Диффузия латеральная в мембранах

Высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию. Латеральная диффузия - это хаотическое тепловое перемеш ение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. При латеральной диффузии рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещ ается вдоль поверхности мембраны. Среднее квадратичное перемещ ение молекул при диффузии за время t можно оценить по формуле Эйнштейна [c.21]

Какое расстояние на поверхности мембраны эритроцита проходит молекула фосфолипида за 1 секунду в результате латеральной диффузии Коэффициент латеральной диффузии принять равным 10 м /с. Сравните с окружностью эритроцита диаметром 8 мкм. [c.30]

Динамическое состояние липидного бислоя, являющееся основой функционирования мембраны, определяется целым рядом факторов вращательной и латеральной диффузией отдельных молекул фосфолипидов, подвижностью их углеводородных цепей, транс-гош-изомеризацией остатков жирных кислот. Лабильность мембранных белков, в свою очередь, зависит от фазового состояния и вязкости липидного матрикса мембраны. С помощью метода ЭПР показано, что для молекул фосфолипидов в мембранах характерны движения двух типов [c.22]

В зависимости от температуры и состава мембраны могут существовать в различных физических фазах. При понижении температуры мембраны обнаруживают свойства твердых тел, при повышении температуры они переходят в жидкокристаллическое состояние, которое характеризуется большей подвижностью молекул в плоскости мембраны. В жидкокристаллическом состоянии найдено, что коэффициенты латеральной диффузии почти так же высоки, как и в воде. Как правило, в таком состоянии находятся биологически активные мембраны при физиологических условиях. Ограничение движения в одной плоскости приводит к тому, что в спектрах ЯМР наблюдаются [c.156]

Высокая подвижность липидов в мембранах приводит к хаотическому тепловому перемещению молекул липидов и белков в плоскости мембраны, называемому латеральной диффузией. Этот процесс можно представить себе как скачкообразный последовательный обмен местами молекул фосфолипидов в мембране. Между частотой таких перескоков г" (с" ), площадью А, занимаемой молекулой фосфолипида на мембране, и средним расстоянием 7, которое проходит молекула за время t, существуют такие соотношения [c.120]

Таким образом, перескоки молекул с одной поверхности бислоя на другую (флип-флоп) совершаются значительно медленнее, чем перескоки при латеральной диффузии. Среднее время, через которое фосфолипидная молекула совершает флип-флоп (Т 1 час), в десятки миллиардов раз больше среднего времени, характерного для перескока молекулы из одного места в соседнее в плоскости мембраны. [c.23]

Текучесть мембраны сильно влияет на ее функционирование. При увеличении текучести мембрана становится более проницаемой для воды и других малых гидрофильных молекул, растет скорость латеральной диффузии интегральных белков. Если активный центр интегрального белка, осуществляющий некую функцию, располагается исключительно в гидрофильной его части, то изменение текучести липидов, вероятно, не скажется слишком сильно на активности белка. Но если белок выполняет транспортную функцию и транспортный компонент пересекает мембрану, то изменения свойств липидной фазы могут привести к значительному изменению скорости транспорта. Превосходным примером является зависимость функционирования инсулинового рецептора от текучести мембран (гл. 51). Когда концентрация ненасыщенных жирных кислот в мембране растет (при культивировании клеток в среде, богатой этими соединениями), увеличивается теку- [c.134]

Строгая организованность липидного слоя мембраны не лишает его большой динамичности, которая возникает из-за передвижения липидных молекул в пределах мембраны, т.е. за счет интрамолекулярных движений липидов в пределах бислоя. Известно по крайней мере четыре типа интрамолекулярных движений липидов в пределах мембраны латеральная диффузия, вращательная диффузия, вертикальные колебания и упоминавшийся выше так называемый флип-флоп. [c.103]

Чтобы рассмотреть взаимосвязь между подвижностью молекул, составляющих бислой, и его функцией, мы должны подробнее обсудить формы такой подвижности. Это колебания и вращение отдельных групп или боковых цепей липидных молекул, а также латеральная диффузия целых липидных молекул в своем монослое. Липидная молекула в липосоме меняется местами с соседними молекулами 10 раз/с. Однако ее переход с одной стороны бислоя на другую сторону совершается только один раз в 14 сут. Этот так называемый флип-флоп , или третий тип подвижности, практически не вносит вклада в подвижность мембраны. [c.74]

Рис. 6-35. Измерение скорости латеральной диффузии гликопротеина плазматической мембраны. А. Спепифический гликопротеин метят флуоресцирующим моновалентным антителом, связывающим только этот белок. После обесцвечивания антител лазерным лучом малого сечения измеряют восстановление интенсивности флуоресценции за счет диффузии обесцвеченных молекул из, а необесцвеченных в область облучения. Б. График, показывающий скорость восстаповлепия флуоресценции Чем больще коэффициент диффузии мембранного гликопротеина, тем быстрее

Динамичность мембран. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молекулы липидов способны быстро диффундировать в пределах своего монослоя. Отдельные молекулы мембранных липидов и белков способны свободно перемещаться в мембране, т.е. они сохраняют способность к диффузии. Так, молекулы липидов с высокой скоростью перемещаются в плоскости мембраны латеральная диффузия) на расстояние 2 мкм (длина клетки) за 1 секунду. Они легко меняются местами со своими соседями в пределах одного монослоя примерно 10 раз в секунду. Молекулы белков, так же как и липидов, способны к латеральной диффузии, однако, скорость их диффузии в несколько раз ниже, чем молекул липидов. Перемещение мембранных белков в латеральной плоскости может быть ограничено вследствие притяжения между функционально связанными белками и образования кластеров, что в конечном итоге приводит к их мозаичному распределению в липидном слое. [c.36]

Таким образом, метод ЭПР применяют для изучения фазовых переходов в липидном бислое, микровязкости мембран, подвижности углеводородных цепей, латеральной диффузии и флип-флоп -переходов. Недостаток этого метода заключается в том, что введение зонда изменяет структуру бислоя и свойства мембраны. Метод ЭПР более чувствителен по сравнению с методом ЯМР, так как магнитный момент электрона в 1000 раз выше, чем ядра. [c.207]

Особенно детально изучены жидкокристаллические свойства, фоторецепторных мембран, содержащих белок родопсин ( 14.7). Одна молекула родопсина в мембране приходится на 60—90 молекул липидов, из которых 807о содержат ненасыщенную жирную кислоту. Методом вспышечной фотометрии установлено, что молекула родопсина быстро вращается вокруг оси, перпендикулярной к плоскости мембраны. Время такой вращательной диффузии 20 мкс при 20 °С. Изучение выцветания родопсина на свету методом микроспектрофотометрии показало, что в мембране происходит трансляционная латеральная диффузия родопсина. Коэффициент диффузии равен (3.5 1,5) 10 см с , что соответствует вязкости от 0,1 до 0,4 П. Близкое значение имеет вязкость мембран клеток млекопитающих, определенная по трансляционной диффузии, и мембран митохондрий и нервных аксонов. ТакиА образом, вязкость мембран на два или три порядка выше вязкости воды и соответствует вязкости растительного масла. Известны и более вязкие мембраны. [c.337]

Молекулярная организация ганглиозидов в мембране очень динамична, что создает, с одной стороны, некоторую локальную неустойчивость мембраны, а с другой - поддерживает ее целостность. Молекулы ганглиозидов не подвержены флип-флопу, но способны к латеральной диффузии с широко варьирующей скоростью. [c.126]

Внутримол. динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, к-рые погружены в липидный бислой, в значит, мере иммобилизованы. Мн. мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращат. подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые коэф. диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных молекул. Времена вращат. релаксации для интегральных белков лежат в диапазоне от 20 до 500 мкс, а коэф. латеральной диффузии (вдоль бислоя) варьирует от 7-10 до 10 см -с . [c.30]

Молекулы, введенные в биологические системы извне, способны проникать Б мембраны и ассоциируют в липидной фазе. Некотс рые соединения грибкового или бактериального происхождения (.та-кие, как аламетцин, образующий мицеллы в водных растворах [22]) охотно включаются в гидрофобные липидные бислои и образуют в них каналы проводимости путем самоассоциации, по которым перемещаются ионы и другие гидрофильные вещества. На основании некоторых расчетов Мюллер [23] оценил скорость ассоциации при образовании каналов путем латеральной диффузии молекул аламе-тицина, локализованных на поверхности мембраны. Он сделал вывод о том, что молекулы, по-видимому, всегда агрегированы в локальные структуры на поверхности мембраны. [c.47]

Следует учесть также функциональную и структурную неоднородность тилакоида, связанную с латеральной гетерогенностью мембран. Комплексы ФС II локализованы в местах контакта тилакоидов гран, ФС I и АТФ-синтетазный комплексы — в зонах свободного контакта со стромой в ламелярных тилакоидах и маргинальных торцовых участках тилакоидов гран. Цитохромный комплекс и пластохинон равномерно распределены в латеральном плане мембраны. Диффундирующий внутри тилакоида пластоцианин имеет разную долю восстановленных молекул в центре тилакоида и на краях. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ зависит от pH внутри тилакоида и pH стромы. Для тилакоидов, собранных в граны, может иметь значение нехватка протонов в тонком водном слое между дисками для образования PQH2 из-за медленной диффузии ионов из стромы через узкую межгранную щель. Реалистичное описание зависимости внутритилакоидного pH и числа поглощенных на свету протонов от pH стромы дает математическая модель, описывающая диффузный перенос протонов через мембрану тилакоида путем обмена Н+ с внутримембранными кислотными группами (Тихонов). Таким образом, все процессы электронного и протонного транспорта и их сопряжения необходимо рассматривать в распределенной гетерогенной системе. [c.216]

Процесс протекает следующим образом. После связывания лиганда (гормона) конформация рецептора изменяется так, что открывается его участок для взаимодействия с G-белком (рис. XXVI.1) за счет латеральной диффузии в липидном бислое плазматической мембраны происходит образование комплекса рецептор-G-белок, что позволяет заменить GDP на GTP. В результате этого а-субъединица G-белка диссоциирует, у нее появляется участок для взаимодействия с аденилатци-клазой, и она образует с ней комплекс, активируя ее. Аденилатциклаза синтезирует [c.259]

Оказалось, что с уменьшением ж снижались как коэффициент латеральной диффузии белков, так и доля мобильной их фракции это изменение соответствовало предсказаниям теории перколяции — имело порог. Экспериментально определенные критические показатели хорошо совпадали с теоретическими. Рассмотрим это на следующих примерах. Известно, что белки способны к латеральной диффузии лишь в областях мембраны, занятых жидкими (жидкокристаллическими) липидами, следовательно, перколяционный кластер должен представлять собой кластер жидких липидов. Предположим, что в освещаемом участке клетки радиусом со [см. уравнение (XXVI.3.8)] находится перколяцяонный кластер. Восстановление флуоресценции после [c.269]

Родопсин. Фоторецепторная мембрана образована фосфолипидным бислоем, в который встроены молекулы зрительного пигмента родопсина. Вследствие крайне низкой вязкости фоторецепторной мембраны молекула родопсина испытывает в ней быструю вращательную и более медленную латеральную диффузию. Родопсин — хромопротеин с молекулярной массой порядка 40000. Больший гидрофобный фрагмент молекулы (около 26 ООО) находится внутри рецепторной мембраны. В этом отношении родопсин напоминает Бр, однако в отличие от последнего он еще содержит меньший гидрофильный фрагмент (12000) с С-концевым участком в гидрофильной области и на поверхности мембраны. Как и в случае Бр, хромофором родопсина служит ретиналь, представляющий собой половину молекулы -каротина. Из всех изомеров этой сопряженной полиеновой структуры только 11-цис-форма является хромофором всех известных зрительных пигментов (рис. XXIX.11). В некоторых условиях может образовываться так называемый изородопсин, хромофор которого представляет собой не 11-цис-, а 9-цис-ретиналь. Полипептидная цепь опсина содержит около 400 аминокислот, половина из которых — гидрофобные. Ковалентная связь ретиналя с опсином осуществляется при образовании альдиминной связи [c.415]

Слои эпителиальных клеток покрывают поверхность тела и выстилают все его полости. Несмотря на значительные биохимические различия, у этих слоев есть по крайней мере одна общая функция они служат высокоселективными барьерами, разделяющими очень различные по химическому составу внутренние и наружные жидкости. Ведущую роль в поддержании функции эпителиев как селективных барьеров играют плотные контакты. Например, эпителиальные клетки, выстилающие тонкий кишечник, должны удерживать большую часть его содержимого в просвете кишки и в то же время должны перекачивать оттуда во внеклеточную тканевую жидкость определенные питательные вещества, которые затем всасываются в кровь. Такой перенос осуществляют две группы специализированных транспортных белков одна из них находится на апикальной поверхности эпителиальных клеток (эта поверхность обращена к просвету кишечника) и транспортирует в клетку избранные молекулы, а другая-на базальной и латеральной (или, как говорят, базолате-ральной) поверхности и вновь откачивает эти молекулы из клетки с другой стороны (рис. 12-24). Очевидно, что для поддержания направленного транспорта апикальные насосы не должны диффундировать (в плазматической мембране) на базолатеральную поверхность и наоборот. Кроме того, необходимо предотвратить обратную утечку транспортируемых молекул в полость кишечника. Плотные контакты обеспечивают оба этих условия. Во-первых, они служат препятствием для диффузии молекул в липидном бислое плазматической мембраны. Во-вторых, они так герметично соединяют соседние клетки, что через образующийся непрерывный клеточный слой не проникают даже малые молекулы. [c.213]

В 1979 г, было показано, что белки плазматической мембраны способны к вращательной диффузии - поворотам вокруг оси, перпендикулярной плоскости бислоя, и самопроизвосльному передвижению вдоль плоскости самой мембраны, что получило название "латеральной диффузии". Однако белки не могут совершать так называемые флип-флопы, т.е. перевертываться и перескакивать с одной стороны бислоя на другую. Латеральная диффузия позволяет мембранным белкам совершать перемещения по мембране и взаимодействовать между собой, а также обеспечивает распространение мембранных компонентов из мест их синтеза в другие области клеток. Текучая структура липидного бислоя дает возможность мембранам сливаться, не утрачивая способности к регуляции их проницаемости и реализации специфических функций. [c.56]

Значительным щагом вперед в понимании структуры и функции мембран следует считать осознание того, что биологические мембраны -это двумерные жидкости. Однако ясно, что представление о мембране как о липидном море, в котором свободно плавают белки, оказалось сильно упрощенным. Многие клетки обладают способностью удерживать мембранные белки в специфических доменах в непрерывном липидном бислое. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих кишечник или почечные канальцы, некоторые ферменты плазматической мембраны и транспортные белки располагаются только на апикальной поверхности клеток, тогда как другие - только на базальной и латеральной (рис. 6-36). Такое асимметричное распределение мембранных белков существенно для функционирования эпителия (мы обсудим )то позже, см. разд. 6.4.11). Липидный состав этих двух мембранных доменов также различен, что указывает на то, что эпителиальные клетки могут ограничивать диффузию между доменами как молекул белка, так и молекул липидов (хотя эксперименты с мечеными молекулами липидов наводят на мысль, что это справедливо лишь для липидных молекул внешнего монослоя мембраны). Такое пространственное разделение белков и липидов, по-видимому, поддерживается (по крайней мере частично) благо- [c.375]

В двух рассмотренных примерах диффузия белков и липидов ограничивалась специализированными доменами, расположенными на непрерывной плазматической мембране. У клеток есть и более сильные способы иммобилизации определенных мембранных белков. Это хорошо видно на примере пурпурных мембран Haloba terium. В данном случае молекулы бактериородоисина собраны в большие двумерные кристаллы, в которых отдельные белковые молекулы фиксированы по отпошепию друг к другу. Крупные агрегаты такого типа диффундируют очень медленно. В более общем случае ограничение латеральной подвижности специфических мембранных белков связано с их взаимодействием с макромолекулярными образованиями, находящимися снаружи или внутри клеток Мы уже говорили о том, что некоторые мембранные белки эритроцитов тесно связаны с внутренним цитоскелетом В клетках других типов белки плазматической мембраны могут быть также связаны с цитоскелетом или внеклеточным матриксом, либо и с тем и с другим. Четыре известных способа иммобилизации специфических мембранных белков показаны на рис. 6-38. [c.376]

Большинство клеток в тканях связаны друг с другом и с внеклеточным матриксом в специализированных местах контакта, называемых клеточными соединениями. Клеточные соединения разбеляют на три функциональных класса запирающие, прикрепительные и коммуникационные. Плотные соединения составляют главную группу запирающих соединений и играют основную роль в поддержании разности концентраций малых гидрофильных молекул по разные стороны эпителиальных слоев они. во-первых, плотно связывают мембраны соседних клеток и создают таким образом непрерывный барьер проницаемости между двумя сторонами эпителия и, во-вторых, образуют барьер в липидном бислое, предотвращающий диффузию мембранных транспортных белков между апикальной и базо латеральной областями плазматической мембраны кажОой эпителиальной клетки. [c.486]

Кроме вращательных движений родопсин способен и к трансляционным перемещениям в плоскости мембраны — латеральной диффузии, что недавно установлено методом микроспектрофлуориметрии. Рассчитанная на [c.124]

При электронном микроскопировании мембранных фрагментов, содержащих очищенную Ка+, К+-АТРазу, последняя выявляется в виде хаотично расположенных на поверхности мембран глобулярных частиц. Часто из-за эффектов латеральной диффузии происходит агрегация этих частиц и определенные участки мембраны содержат плотно упакованные молекулы (рис. 1.51). Такая агрегация частиц может быть инициирована внешним воздействием, например, инкубацией мембран при пониженной температуре [583]. В определенных условиях агрегация частиц имеет упорядоченный характер наблюдается образование цепочек, ассоциация их между собой и формирование микрокристаллических областей. Для формирования двухмерных кристаллов большей площади необходимо тщательно оптимизировать условия кристаллизационного эксперимента. На+, К+-АТРаза относится к так называемым Е]Е2-ферментам, т.е, может находиться в двух конформационных состояниях. Для кристаллизации необходимо стабилизировать белок в одной из этих конформаций, что достигается добавлением в среду инкубации соответствующих лигандов. Известно, что анионы ванадиевой и фосфорной кислот стабилизируют Na+, К+-АТРазу в кон- [c.176]

Существенным для понимания всех аспектов переноса электронов в мембранах, а также сопряженных с ним процессов является вращательная и латеральная диффузия не только подвижных переносчиков, но и отдельных комплексов и их агрегатов. Подвижность комплексов приводит к тому, что теряет смысл понятие единой структурной электронтранспортной цепи, так как стехиометрия взаимодействия комплексов определена лишь в среднем и может меняться при изменении внешних условий. Если регулируемая условиями внешней среды латеральная асимметрия в распределении комплексов переносчиков достаточно хорошо установлена для фотосинтетического аппарата высших растений, то, несомненно, аналогичные процессы регулирования пространственной обособленности отдельных реакций могут происходить и у фотосинтезрфующих бактерий и митохондрий. Динамическая организация электронного транспорта, проявляющаяся в процессах агрегации— дезагрегации как отдельных переносчиков электронов с комплексами, так и самих комплексов, приводит к быстрому и высокоэффективному переносу электронов (внутри комплексов), увеличивает надежность функционирования цепи переноса электронов, обеспечивая возможность замены вышедших из строя элементов, а также их встраивание в процессе б иогенеза и, кроме того, обеспечивает возможность эффективных способов регуляции транспорта электронов за счет изменения степени агрегации комплексов, их пространственной обособленности и взаимного положения в мембране. Асимметричная латеральная и трансмембранная организация комплексов в мембране может направленно регулироваться такими факторами, как липидный состав мембраны, соотношение липид/белок, микровязкость, энзиматическая модификация белков, ионный состав среды и др. [c.286]

Динамическая структура липидного бислоя наиболее полно изучена на примере искусственных бислойных везикул. Эти исследования показали, что молекула фосфолипида как целое может вращаться вокруг своей продольной оси и имеет достаточно высокую подвижность в слое с коэффициентами латеральной диффузии 10 —10 см /с. Полярные головки образуют на поверхности короткоживу-щие (10 —10 с) кластеры из 20—30 молекул, в результате чего могут возникать временные дефекты в структуре бислоя. Диффузия молекул воды через липидный бислой возможна при их попадании в эти свободные объемы между гидрофобными хвостами липидов. Молекулы фосфолипидов, находясь в бислое, могут осуществлять перескок из одного слоя в другой (флип—флоп). Однако в искусственных бислойных мембранах это происходит сравнительно редко из-за энергетической невыгодности переноса полярной головки через гидрофобный слой (Оеепеп, 1981). Только селективное взаимодействие с интефальными белками природных мембран может обеспечить быстрый переход фосфолипида из одного слоя в другой. Например, из печени быка был выделен белок, селективно взаимодействующий с ФХ и транспортирующий его с внешней стороны мембраны на внутреннюю, из искусственных везикул в плазматическую мембрану. После гидролиза этого комплекса был [c.110]

Метод ЯМР основан на резонансном поглощении в сильном внешнем магнитном поле энергии электромагнитного радиочастотного поля системой атомных ядер, обладающих магнитным моментом. Он позволяет получать сведения о подвижности молекул липидов биомембран, об упаковке фосфолипидных молекул в бислое, используется для регистрации изменений значения pH в частицах малого размера (искусственные мембраны, митохондрии), изучать процессы латеральной диффузии липидов и трансбислойного движения ( флип-флоп -переходы) молекул. [c.205]

При переходе в жидко-кристаллическое состояние имеет место несколько одновременных событий возрастает подвижность полярных фупп липидов, увеличивается вращательная подвижность жирнокислотных радикалов относительно С—С-связей, увеличивается скорость латеральной диффузии. Это приводит к изменению геомефических размеров бислоя из-за латерального расширения площади, занимаемой каждой молекулой липида. Например, площадь, занимаемая 2С]5-фосфати-дилхолином, меняется от 0,49 до 0,58 нм , среднее расстояние между цепями увеличивается от 0,49 до 0,52 нм, а толщина углеводородного скелета уменьшается почти на 0,5 нм, т.е. латеральное расширение компенсируется утончением слоя. Гидрофобный объем мембраны увеличивается примерно на 1,5%. [c.106]

I — изменение ориентации полярных голов, II — быстрая латеральная диффузия в двухмерном пространстве бислоя, III — быстрые колебания жирнокислотных цепей, IV — образование кинков и их продвижение по ацильным цепям, V — вращательная подвижность вокруг длинной оси, VI — медленный обмен между компонентами монослоев мембраны [c.31]

В момент фазового перехода бислоя происходит несколько одновременных событий возрастает подвижность полярных —К+—(СНз) 3-групп увеличивается вращательная подвижность С—С-связей, что приводит к облегчению транс-гош-перехода и образованию кинков увеличивается скорость латеральной диффузии молекул. Следствием этого являются два важных обстоятельства изменение геометрических размеров бислоя, которое объясняется латеральным расширением площади, занимаемой каждой молекулой фосфолипидов, и увеличение гидрофобного объема мембраны (рис. 13). [c.35]

Сближение мембран до критического расстояния ( 2 нм,, когда уже произошел непосредственный контакт) приводит к агрегации и латеральной диффузии белков из области контакта, т. е. в зоне слипания контактируют безбелковые липидные домены, бислои мембран (рис. 13). Белки в случае экзоцитоза (см. разд. 3.5) могут удаляться в сторону состыковочного центра (и даже за его пределы) и, кроме того, преформировать пункты удерживания мембран в этом центре. Белки могут удаляться активным путем с затратой энергии, например, при функционировании спектрин-актиновой сети и пассивным способом за счет геометрической асимметрии молекул белка и отличия кривизны мембраны в различных ее участках, а также за счег перемещения полярных белков при электростатическом взаимодействии сблизившихся мембран. [c.86]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология