Транспортные пузырьки

Подобный же процесс, только в обратной последовательности, называется экзоцитозом. В эукариотических клетках постоянно секретируются различные типы молекул с помощью процесса экзоцитоза. Некоторые из них могут оставаться на мембране клетки и становиться ее частью, другие — выходят во внеклеточное пространство. Так, секреторные белки упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к мембране. [c.314]

Позже, при формировании вторичной клеточной стенки, пути переноса материалов транспортными пузырьками, вероятно, определяются аналогичным [c.189]

Во всех эукариотических клетках транспортные пузырьки непрерывно переносят новые компоненты плазматической мембраны из аппарата Г ольджи к плазматической мембране посредством экзоцитоза. В то же время клетки секретируют различные типы молекул с помощью процесса экзоцитоза. Некоторые из этих молекул могут оставаться на поверхности клетки и становятся частью клеточной мембраны, другие выходят во внеклеточный матрикс. При этом часть из них диффундирует во [c.408]

Рис. 6-69. Два пути прохождения секретируемых белков. Некоторые секретируемые белки упаковываются в транспортные пузырьки и непрерывно секретируются (конститутивный путь). Другие содержатся в специальных секреторных везикулах и высвобождаются только в ответ на стимуляцию клетки внеклеточными сигналами (регулируемый путь) Конститутивный путь осуществляется во всех эукариотических клетках тогда

Разнообразие путей, по которым проходят различные рецепторы из эндосом. подразумевает, что многие из них помимо участков связывания лиганда и окаймленной ямки имеют также сигналы для сортировки Благодаря этим сигналам рецепторы попадают в подходящие транспортные пузырьки, отщепляющиеся от эндосом и в связи с этим оказываются в нужном месте клеточной мембраны. Природа этих сигналов не выяснена. Поскольку гораздо больще известно о похожем процессе, происходящем в аппарате Г ольджи, где транс-сеть сортирует различные белки в различные транспортные пузырьки, мы отложим дальнейшее обсуждение внутриклеточной сортировки молекул и вернемся к этому вопросу в гл. [c.419]

Внутренние пространства органелл. входящих в последнюю группу, связаны друг с другом и с внеклеточным пространством при помощи транспортных пузырьков, которые отпочковываются от одной органеллы и сливаются с другой. Нужно сказать, что внутренние пространства этих органелл топологически эквивалентны друг другу и внеклеточному пространству и представляют собой функционально связанные части единого комплекса. [c.10]

Белки поступают в аппарат Гольджи из ЭР и направляются затем к плазматической мембране, лизосомам и секреторным пузырькам. Аппарат Гольджи представляет собой поляризованную структуру, состоящую из одной или более стопок уплощенных цистерн, окруженных множеством мелких пузырьков. Эти цистерны объединены в по меньшей мере три различных компартмента (цис-, промежуточный и транс-компартмент) аппарата Гольджи. Белки из полости и мембраны ЭР переносятся на цис-сторопу стопки Гольджи при помощи транспортных пузырьков. Белки, предназначенные для секреторных пузырьков, плазматической мембраны и лизосом, движутся последовательно от одной цистерны к другой. Наконец, они достигают транс-сети Гольджи, откуда каждый белок в составе специальных пузырьков отправляется к положенному месту. [c.66]

Небольшие транспортные пузырьки (перенос проинсулина к аппарату Гольджи) [c.252]

Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]

Как описано в гл. 8, секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эидоплазматического ретикулума (ЭР). Эти белки проходят в полость ЭР и транспортируются к аппарату Г ольджи с помош,ью отпочковавшихся от ЭР транспортных пузырьков. В аппарате Г ольджи белки модифинируются. концентрируются, сортируются и затем упаковываются в пузырьки, которые отшепляются в цитозоль и в конце концов сливаются с мембраной. В отличие от макромолекул секретируемые молекулы малых размеров, например гистамин (см. ниже), активно транспортируются из цитозоля в уже сформировавшиеся пузырьки, где они зачастую связываются со специфическими макромолекулами (в случае гистамина - с протеогликанами) и в результате могут накапливаться в высокой концентрации, не создавая при этом чрезмерного осмотического градиента. [c.409]

Некоторые белки непрерывно секретируются производяшими их клетками. Нри этом они упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к плазматической мембране. В этом случае говорят о конститутивном пути секреции. В других клетках определенные белки и/или малые молекулы запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клетки соответствуюш,его сигнала извне. Этот процесс носит название регулируемого пути секреции (рис. 6-69). Конститутивный путь осуш,ествляется во всех клетках, а регулируемый путь обнаружен главным образом в клетках, приспособленных для секреции производимых ими вешеств в зависимости от определенных потребностей. Обычно это гормоны, нейротрансмиттеры или перевариваюш,ие ферменты. В таких специализированных секреторных клетках сигналом к секреции часто служит химический медиатор, например, гормон, связываюш,ийся с рецепторами на клеточной поверхности. В результате происходит активация рецепторов, которая генерирует внутриклеточный сигнал, зачастую включающий кратковременное повышение концентрации свободного Са " в цитозоле (см. разд. 12.3.7). С помощью неизвестного механизма этот сигнал (сигналы) инициирует процесс экзоцитоза, побуждая секреторные пузырьки к слиянию с плазматической мембраной и. таким образом, к высвобождению их содержимого во внеклеточное пространство. [c.409]

Рис. 6-77. Опосредуемый рецептором эндоцитоз ЛНП. Обратите внимание, что ЛНП диссоциирует от рецептора в кислом окружении в эндосоме. Механизм транспорта не известен. ЛНП попадают в лизосому и деградируют, высвобождая холестерол. ЛНП-рецепторы возвращаются опять в плазматическую мембрану через транспортные пузырьки, которые отщепляются в тубулярной области эндосомы. Для простоты показан только один рецептор ЛНП, проникающий в клетк и возвращаемый в плазматическую мембрану. Независимо от того, связался ли рецептор с ЛНП, он проходит цикл поглощения-возвращения каждые 10 мин, соверщая несколько сотен оборотов за время своего существования (около 20 ч).

Больщая часть содержимого перинуклеарных эндосом попадает в лизосомы. Однако многие молекулы избегают этой участи и возвращаются из периферических (и, возможно, перииуклеарных) эндосом в плазматическую мембрану. Это происходит благодаря отщеплению транспортных пузырьков от эндосом В результате деградации подвергаются лищь те поглощенные молекулы, которые не должны специфическим образом вернуться обратно. [c.416]

Сейчас известно, что путь от эндосом к лизосомам намного сложнее, чем это казалось раньще. Гидролитические ферменты, предназначенные для лизосом, первоначально поступают из аппарата Гольджи (в транспортных пузырьках) в специальный предлизосомальный компартмент. [c.416]

Некоторые рецепторы, находящиеся на поверхности поляризованных эпителиальных клеток, переносят специфические макромолекулы из одного внеклеточного пространства в другое в процессе трансцитоза. Эти рецепторы проходят в эндосомном компартменте по третьем / пути. Например, новорожденные крысы получают антитела из материнского молока (что помогает им защищаться от инфекции), транспортируя их через эпителий кишечника. Среда в полости кишки слегка кислая, при этом низком pH антитела из молока связываются со специфическими рецепторами, находящимися на апикальной (поглощающей) стороне эпителиальных клеток кишечника, и поглощаются через окаймленные пузырьки. Комплексы рецептор - антитело, попав в эндосому, остаются интактными. Затем транспортные пузырьки сливаются с базолатераль- [c.418]

Большинство клеток непрерывно осуществляет эндоцитоз фрагментов своей плазматической мембраны и затем возвращает их обратно на клеточную поверхность в цикле эндоцитоза-экзоцитоза, опосредуемого в основном клатрин-окаймленными ямками и пузырьками. Многие поверхностные рецепторы, связывающие специфические внеклеточные макромолекулы, локализуются в клатриновых окаймленных ямках и как следствие поглощаются в составе окаймленных пузырьков. Этот процесс называется опосредуемым рецепторами эндоцитозом. Окаймленные эндоцитозные пузырьки быстро теряют свою клатриновую оболочку и сливаются с эндосомами, где происходит сортировка рецепторов и лигандов. Большинство лигандов отделяется от рецепторов внутри эндосомы и, в конечном итоге, попадает в лизосомы. А большая часть рецепторов возвращается через транспортные пузырьки обратно на клеточную поверхность для повторного использования. Известны комплексы рецептор - лигано, которые проходят по другому пути из эндосомного компартмента. Иногда и рецептор, и лигано попадают в лизосому и деградируют. В некоторых случаях рецептор и лиганд переносятся сквозь клетку, и лиганд высвобождается на другой поверхности клетки путем экзоцитоза. Этот процесс называется трансцитозом. [c.425]

На каждом этапе метаболизма белки совершают выбор - остаться в цитозоле или проникнуть в ЭР, остаться в ЭР или поступить в аппарат Г ольджи, стать содержимым транспортных пузырьков, паправляющих- [c.12]

Все эукариотические клетки имеют Эндоплазматический ретикулум (ЭР). Его чрезвычайно извилистая мембрана обычно составляет более половины общего количества клеточных мембран (см. габл. 8-2). Полагают, что хотя мембрана ЭР имеет многочисленные складки и изгибы, пронизывающие всю цитоплазму, она образует непрерывную поверхность, ограничивающую единое внутреннее пространство. Это внутреннее пространство, называемое полостью ЭР, часто занимает более 10% общего объема клетки (см. табл. 8-1). Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной (мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя комиартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Г ольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков (рис. 8-36), ЭР играет важнейшую роль в клеточных биосинтезах. На мембранах ЭР начинается синтез трансмембранных белков и липидов ЭР, аппарата Гольджи, лизосом и плазматической мембраны. Здесь же производится большинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом (см. разд. 8.6.14). Кроме того, все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство), сначала поступают в полость ЭР. Так как ЭР служит отправной точкой для синтеза всех секретируемых белков, он также является местом, где начинается формирование внеклеточного матрикса. [c.38]

Участки ЭР, не несущие связанных рибосом, называются гладким ЭР. Как правило, если клетки и содержат настоящий гладкий ЭР, то в очень малых количествах в действительности большинство областей ЭР частично являются гладкими, а частично-гранулярными. Их называют промежуточным ЭР. Именно от этих районов отшиуровываются транспортные пузырьки, переносящие вновь синтезированные белки в аппарат Гольджи (см. рис. 8-9). Однако существуют специализированные клетки, в которых гладкий ЭР хорошо развит и выполняет особые функции. В частности, гладкий эндоплазматический ретикулум преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Например, клетки, синтезирующие стероидные гормоны из холестерола, имеют обширный гладкий ЭР, предназначенный для расквартирования ферментов, участвующих в синтезе холестерола и его преобразовании в гормоны (см. рис. 8-37,А). [c.40]

Белки, поступившие из ЭР, попадают в первую цистерну Гольджи (цис-компартмент), затем переходят в следующий компартмент (промежуточный) и, наконец, оказываются в транс-компартменте (представленном последней цистерной стопки), где гликолизирование завершается. Из транс-компартмента белки попадают в транс-сеть Гольджи (ТСГ) в этом трубчатом ретикулуме они распределяются в различные транспортные пузырьки и отправляются к пунктам конечного назначения-плазматической мембране, лизосомам или секреторным пузырькам. [c.65]

Рис. 8-73, Один из возможных механизмов, позволяющих направлять окаймленные транспортные пузырьки к определенной внутриклеточной мембране. В этой гипотетической модели молекулы груза - это лизосомные гидролазы. а приемщик груза -это белок-репептор мапнозо-6-фосфата Изображенные здесь молекулы маркера стыковки и приемщика пока еще не охарактеризованы. Однако недавно открытые клатрип-связывающие белки, которые также связывают цитоплазматические хвосты некоторых мембранных белков, удовлетворяют данному

Лизосомы специализируются ни внутриклеточном расщеплении веществ. Они содержат уникальные мембранные делки и большое количество разных гидролитических ферментов, которые лучше всего работают при кислых точениях pH (рН5), характерных для содержимого лизосо.м. Кислый pH в лизосомах поддерживается при помощи АТР-зависимой протонной помпы в их мембранах. Вновь синтезированные белки лизосом переносятся в полость ЭР, затем транспортируются через аппарат Гольджи и из транс-сети Голъджи с помощью транспортных пузырьков доставляются в промежуточный компартмент (эндолизосому). [c.74]

У других вирусов белки оболочки несут иные сигналы сортировки. Например, вирус герпеса представляет собой ДНК-содержащий вирус, который реплицируется в клеточном ядре, там же происходит сборка его нуклеокапсида. Затем этот вирус приобретает оболочку, отпочковываясь от внутренней ядерной мембраны в полость ЭР. Таким образом, белки его оболочки должны быть доставлены из мембраны ЭР во внутреннюю ядерную мембрану. Напротив, флавивирус отпочковывается прямо в полость ЭР. а бунъявирус - внутрь аппарата Гольджи это значит, что белки их оболочки несут сигналы, удерживающие их в мембране ЭР и аппарата Гольджи соответственно. Частицы вируса герпеса, флавиви-руса и буньявируса растворяются в полости ЭР и аппарата Г ольджи, и движутся по направлению к клеточной поверхности в точности так, как если бы они были секретируемыми белками в транс-сети Гольджи они включаются в транспортные пузырьки и выводятся из клетки по пути конститутивной секреции. [c.81]

При перемещении груза из одного компартмента в другой транспортные пузырьки обязательно переносят как мембраны, так и содержимое органелл. Тем не менее и при таком выравнивающем процессе сохраняются различия в составе мембран разных компартментов белок-рецептор SRP встречается только в мембране ЭР, а гликозилтрансферазы и ферменты процессинга олигосахаридов расположены только в мембранах определенных цистерн Гольджи и т. д. Следовательно, мембраны ЭР и каждою типа цистерн Гольджи должны иметь специальные механизмы для сохранения своей уникальности. Один из них - наличие специальных сигналов сортировки для каждого этапа продвижения продукта через ЭР и аппарат Гольджи. В результате, например, белки плазматической мембраны, попадающие в клетку путем специфического эндоцитоза. захватываются окаймленными ямками. Однако существует точка зрения, согласно которой при биосинтетическом транспорте через ЭР и аппарат Г ольджи, используется противоположный механизм, г.е. транспорт происходит автоматически, а для удержания продукта в орга-нелле требуются специфические сигналы. В соответствии с этой гипотезой каждый постоянный компонент ЭР или аппарата Гольджи должен иметь специальный сигнал, отвечающий за его сохранение в этом компартменте. Стратегия автоматического движения вперед и избирательного сохранения привлекательна еще и потому, что число белков, проходящих сквозь ЭР и аппарат Г ольджи к месту конечного назначения, значительно больще числа белков, остающихся там. Более того, при такой стратегии те белки, которые утратили свои сигналы сортировки, или были направлены в неверном направлении, могут выводиться из клетки Наконец, если бы сигналы требовались для транспорта, то они были бы необходимы для каждой его стадии - от ЭР к аппарату Г ольджи [c.82]

Чтобы понять молекулярные механизмы, лежащие в основе потока веществ между мембранными комиартментами, надо выявить основные рабочие части транспортных пузырьков. Каким образом транспортные пузырьки отпочковываются от мембраны Что направляет их к мембранам-мищепям Как они сливаются с мембранами Кроме только что описанных генетических экспериментов для ответа на эти вопросы были использованы опыты по реконструкции везикулярного транспорта в бесклеточной системе. Впервые этого удалось добиться для стопки Г ольджи. Когда выделенные стопки Г ольджи инкубировали [c.84]

Нецитозольные материалы, необходимые в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, перемещаются от тела клетки с помощью гораздо более быстрой разновидности аксонного транспорта. Эти белки и липиды переносятся от мест их синтеза в эндоплазматическом ретикулуме к аппарату Гольджи, расположенному вблизи ядра (часто у основания аксона). Отсюда эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся путем быстрого аксонного трансиорта со скоростью до 400 мм в сутки вдоль путей, образуемых в аксоне и дендритах микротрубочками (разд. 11.4.8). Таким же образом транспортируются митохондрии. Так как этим способом в аксонах и в дендритах перемещаются разные виды белков, полагают, что транспортируемые молекулы распределяются в теле клетки по различным транспортным пузырькам определенных типов (разд. 8.9.4). [c.292]

Что происходит с большим количеством нового мембранного материала, который добавляется к уже имеющейся плазматической мембране, в ходе все новых слияний с пузырьками В некоторых, активно секретирующих клетках растений, число транспортных пузырьков аппарата Г ольджи, участвующих в экзоцитозе, таково, что поверхность мембраны должна была бы удваиваться каждые 20 мин. Очевидно, однако, что плазматическая мембрана имеет постоянную площадь поверхности и, следовательно, существует какой-то механизм оборота мембранного материала. В плазматической мембране клеток растений существуют многочисленные окаймленные ямки (рис. 20-44, А). Полагают, что они участвуют в рециклировании мембраны, как это имеет место в клетках животных (см. разд. 6.5.4). Подобный путь жидкофазного эндоцитоза недавно был обнаружен у растительных клеток при анализе поглощения протопластами электрононлотных маркеров, таких как ферритин или коллоидное золото. Эти маркеры, введенные в протопласты, быстро попадали в сложную сеть мембранных трубочек, которые были названы частично покрытым (окаймленным) ретикулумом (рис. 20-44, Б и В). Полагают, что эта органелла функционально эквивалентна эндосомному компартменту клеток животных (см. разд. 6.5.4). Отсюда маркер попадает в крупные пузырьки и в конечном счете оказывается в вакуоли. Таким образом, основные внутриклеточные пути синтеза метаболитов, их сортировка, упаковка, секреция и эндоцитоз весьма сходны в клетках растений и животных. [c.419]

Секреторная клетка, например клетка печени, использует свой-гладкий ЭР совсем иначе. Как показано на рис. 4.7, белки, вырабатываемые шероховатым ЭР, передаются (через транспортные пузырьки) в систему уплош,енных мешочков, или цистерн,, называемую аппаратом Гольджи. Аппарат Гольджи ориентирован, у него имеются внутренняя, формирующая, сторона и наружная, выделяющая. От этой последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Тем самым функция аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. Секреторные гранулы остаются в цитоплазме клетки до тех пор, пока ее не стимулируют соответствующие факторы. Тогда гранулы передвигаются к апикальной поверхности, где их мембраны сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое. Этот процесс называется экзоцитозом и требует затраты энергии и присутствия свободных ионов кальция. [c.88]

При аэрации пневмогидравлическими затопленными струйным1 аэраторами растворов ПАВ образуются только мелкие пузырьки Одним из путей создания потока транспортных пузырьков боль шего размера является интенсификация процесса коалесценци [c.136]

В случае с =300 г/л 7=0,4 Ео=0,6 / ,=0,1 см рр=3,5 г/см рг=1 г/см с1р=50 мкм, =0,7 (значения, типичные для флотации сульфидов), согласно первому условию, Qg/Qг 0,34, а согласно второму — Qg/Qг 0,21. Обычно в колонных флотационных машинах Qg/Q/=l- -2. Важное значение имеет, однако, не только общий расход воздуха, но и дисперсный состав пузырьков, поскольку интенсивная подача крупных пузырьков уменьшает скорость флотации и ухудшает ее гидродинамические условия. Однако, как показано в работах Г. Добби и Дж. Финча, конструкторы не должны стремиться к максимальной диспергации воздуха, обуславливающей захлебывание колонны при пониженной степени аэрации. Кроме того, при недостатке транспортных пузырьков снижается извлечение ценного компонента вследствие выноса тонкодисперсных нагруженных пузырьков в хвосты. При малой скорости несущего потока пульпы нагруженный пузырек движется вверх, если [c.225]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология