Тубулин I также Микротрубочки

Некоторые белки наделяют клетку или организм способностью сокращаться, изменять форму или передвигаться. Актин и миозин представляют собой нитевидные белки, функционирующие в сократительной системе скелетной мышцы, а также во многих немышечных клетках (разд. 2.13). Другим примером таких белков служит тубулин-белок, из которого построены микротрубочки. Они являются важными элементами ресничек и жгутиков (разд. 2.14), при помощи которых клетки передвигаются. [c.139]

Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем четко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно центросома образует веретено, потому что нити веретена на самом деле представляют собой микротрубочки. Это позволяет объяснить, как растения и грибы, не имеющие центриолей, также способны образовывать веретено. Функция центриолей в делении ядра остается неясной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена, помогая таким образом установить, в какой плоскости будет проходить деление клетки. Некоторые нити веретена тянутся от одного полюса к другому, тогда как другие — от полюсов к центромерам. Укорочение этих нитей веретена в результате удаления субъединиц тубулина позволяет объяснить перемещения хромосом и хроматид во время клеточного деления. Они фактически наматываются центросомами. [c.149]

Б. Кривые образования микротрубочек в присутствии и в отсутствие центросом различаются по форме, так как в качестве критериев полимеризации в этих двух случаях использовали разные по своей природе параметры. В отсутствие центросом (рис. 11-17, А) о полимеризации судили по общему количеству образовавшегося полимера, которое зависит только от концентрации добавленного тубулина. Это количество с ростом концентрации тубулина также будет расти-линейно и неограниченно. В присутствии центросом (рис. 11-17, ) критерием полимеризации служило число микротрубочек, приходящихся на одну центросому. Поскольку число центров нуклеации на каждой центросоме ограничено (примерно по 60 центров в данном эксперименте), при высоких концентрациях тубулина наступает насыщение. [c.446]

Все микротрубочки построены из тубулинов — димеров, состоящих из близких по структуре субъединиц (а, р) с мол. весом 60 ООО в состав микротрубочек входит также в незначительном количестве белок с большим мол. весом . Сами микротрубочки представляют собой, вероятно, группы параллельно расположенных нитей из соединенных друг с другом (конец в конец) молекул тубулина. Каждая димерная молекула тубулина связывает две молекулы ОТР, причем одну из них прочнее. В этом отношении тубулин напоминает актин, субъединицы которого имеют приблизительно такие же размеры. Однако аминокислотные последовательности этих белков существенно различаются. [c.278]

Микротрубочки и микрофиламенты, по-видимому, исполняют роль цитоскелета и формируются из белка тубулина. Они входят в состав центриолей, играющих важную роль в делении ядра, а также в состав жгутиков и ресничек. [c.42]

Перемещения хромосом во время митоза и мейоза осуществляются также с помощью сократительных элементов, так называемых микротрубочек. Микротрубочки — это вытянутые полые структуры длиной в несколько микрометров при диаметре всего 15—25 нм и толщине стенки около 6 нм. В микротрубочках содержится белок тубулин, изменяющий свою конфигу рацию в ответ на некоторые химические воздействия, например под влиянием ионов Са +. Микротрубочки прикрепляются к особому участку хромосом, к так называемому кинетохору, и помогают растаскивать хромосомы к противоположным полюсам клетки во время клеточного деления. Снабженные жгутиками клетки водорослей и подвижные половые клетки гаметы) различных растений движутся также благодаря сокращению микротрубочек. В поперечном сечении жгутики обычно имеют характерное строение 9 пар микротрубочек образуют кольцо, окружающее 2 пары, находящиеся в центре. Плазмалемма (а, быть может, также и тонопласт) находится в непрерывном движении. На ней возникают как бы волдыри , которыми она окружает и захватывает находящиеся снаружи частички или же крупные молекулы, после чего эти частички в процессе пино-цитоза транспортируются в цитоплазму в маленьких мембранных пузырьках. Аналогичным образом протекает и обратный процесс — выведение различных материалов из клетки наружу. [c.75]

Что происходит с цитоскелетными структурами при возбуждении клеток и как они осуществляют двигательные функции При возбуждении нейронов микротрубочки разбираются за счет дАМФ-зависимого фосфорилирования высокомолекулярных белков, ассоциированных с микротрубочками, и в некоторой степени тубулина, а также за счет Са-зависимого (при участии каль-модулина — СаМ) фосфорилирования тубулина, причем в первом случае фактором, предотвращающим разборку, служит 4)осфодиэстераза циклических нуклеотидов, во втором — белок т , инактивирующий СаМ. Оба типа протеинкиназ, белок т и, возможно, фосфодиэстераза являются интегральными минорными компонентами микротрубочек. В физиологических условиях разборка нейрофиламентов при возбуждении нейронов происходит за счет Са (СаМ)-зависимой протеинкиназы и Са-зависимой цитозольной протеиназы. Видимо Са-зависимая разборка лУ1икротрубочек и нейрофиламентов стратегически оправдана для реализации двигательных функций. [c.77]

В разделе о реакционной способности освещен ряд вопросов пока не обсулщавшихся в обзорах по химии алкалоидов. Особо интересны работы о взаимодействии колхицина с тубулином, белком микротрубочек, являющимся рецептором колхицина и родственных препаратов. Здесь в результате взаимодействия возникает нековалентная связь. Поэтому внимание привлекают и другие соединения колхицина с такими связями, а также другие молекулярные соединения алкалоидов. [c.11]

Общим признаком воздействия динитроанилинов является опухолевое перерождение кончиков корней. Клетки многоядерные, небольшого размера, в паренхиме коры гипертрофированы, имеют тонкие стенки. Процессы дифференцировки неупорядочены, ксилема чрезмерно утолщается. Динитроанилины подавляют митоз, действуя в тех фазах деления, в которых должны образоваться и функционировать микротрубочки (метафаза, анафаза, телофаза). Волокна веретена состоят из микротрубочек. При нормальном делении микротрубочки перемещают хромосомы, упорядочивая их в метафазе определенным образом, и именно на стадии метафазы динитроанилины нарушают этот процесс. По своему действию они напоминают колхицин, поскольку также препятствуют полимеризации тубулина в микротрубочки. Однако по точке приложения действия они отличаются от колхицина. Динитроанилины разрушают периферические и осевые микротрубочки клеток корня и специфически связываются с соответствующими боковыми цепями макромолекул тубулина еще до образования микротрубочек. Микротрубочки играют определенную роль в переносе веществ, необходимых для строительства клеточной стенки, в размещении ее скелетных элементов. [c.40]

Мнкротрубочкн н мнкрофнламенты (цнтоскелет). В наружном кортикальном слое цитоплазмы неделящихся растительных клеток локализованы микротрубочки (см. рис. 13.2). Их наружный диаметр 30 нм, внутренний — около 14 нм. Они ориентированы параллельно друг другу и перпендикулярно продольной оси клетки (см. рис. 10.6). При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена, пучки трубочек прикрепляются также к кинетохорам хромосом. У монадных водорослей микротрубочки входят в состав жгутиков, обеспечивая их подвижность. Все микротрубочки имеют единый план строения и состоят из глобулярного кислого белка тубулина, субъединицей которого является димер, состоящий из двух глобулярных мономеров (а- и Р-тубулинов). В микротрубочке димеры белка располагаются по спирали. Трубка образована 13 субъединицами тубулина. Цитоплазматические микротрубочки легко диссоциируют на субъединицы (разбираются) и собираются вновь. Для сборки микротрубочек благоприятен кислый pH среды, присутствие магнря, СТР и АТР. Разборка ускоряется повышением концентрации Са и низкой температурой. [c.24]

Содержимое клетки постоянно движется, Цитоплазма мол ет совершать циркуляторное вращение вргфут ядра или вакуоли, а органеллы перемещаться из одро-го участка клетки в другой. Изменение и перемещение. органелл наиболее удобно наблюдать при митозах клеток. Эти процессы также связаны с функционированием внутриклеточных сократительных белков и тубулина, формирующего микротрубочки. Поскольку активность этих- белков зависит от внутриклеточной концентрации Са +, циклических нуклеотидов н других факторов, участвующих в нейрогуморальной регуляции, устранение нервного и гуморального контроля молсет приводить к ускорению митозов и даже к злокачественному "пере-ролсдению клеток. [c.27]

В некоторых железистых клетках (поджелудочная, молочная и околоушная железы) одетые везикулы, образованные в аппарате Гольджи, вовлекаются далее в процесс экзоцитоза гормонов. Предполагают участие одетых везикул в секреции растворимых липопротеинов в гепатоцитах. Одетые везикулы способны также участвовать в трансэпителиальном транспорте иммуноглобулинов. Так, обнаружена ассоциация казеинсодержащих одетых везикул с микротрубочками в системе молочные железы — эпителий. Для обеспечения внутриклеточного транспорта одетых везикул служат белки цитоскелета, способные ассоциироваться с одетыми везикулами. В составе одетых везикул мозга и печени выявлены минорные компоненты а- и р-тубулин (54—56 кД), а также т-белок микротрубочек (50 кД), который способен фосфо-лироваться эндогенной цАМФ-зависимой протеинкиназой. Считают, что эти белки связывают трискелион с мембраной одетых везикул. Сам клатрин и одетые везикулы связываются с ручками микротрубочек—периодическими ответвлениями от продольной оси, содержащими динеиновую АТФазу. Клатрин также способен связываться с фибриллярным актином — Ф-актином и а-актинином. Таким образом, одетые везикулы совершают челночные рейсы от центра клетки к периферии и обратно, осуществляя как контейнеровозы внутриклеточный транспорт макромолекул. [c.54]

Цитоскелет состоит из микротрубочек, микрофиламентов и микротрабе-кулярной сети. В свою очередь, микротрубочки состоят из упакованных белковых нитей, построенных из а- и р-тубулина и расположенных вокруг полой сердцевины. Они участвуют в транспорте веществ и делении клеток. Микро-филаменты также состоят из нитей, представляющих собой ожерелья соединенных друг с другом белковых молекул. Эти нити способствуют различным клеточным перемещениям. Микротрабекулярная сеть также состоит из тонких белковых нитей, способствующих стабилизации формы клеток. [c.14]

Рис. 11-62. Полярность микротрубочек, выявленная методом навешивания крючков . В данной группе все микротрубочки (они видны на этой электронной микрофотографии в поперечном разрезе) имеют одинаковую полярность. Крючки, образованные присоединившимися сбоку молекулами тубулина, изогнуты по часовой стрелке, и это означает, что мы смотрим на микротрубочки вдоль в направлении от плюс-конца к минус-концу Полярность микротрубочки можно также выявить путем присоединения молекул динеина (не показано). (По U. Euteneuer. ell Mus le

Хотя некоторые микротрубочки в веретене частично стабилизированы против спонтанного разрушения, большинство из них продолжает обмениваться своими субъединицами с пулом растворенных молекул тубулина в цитозоле. Этот обмен может быть непосредственно измерен с помощью метода, представленного на рис. 13-48. Его можно также выявить, помешая митотические клетки в условия, обратимо сдвигающие равновесие между полимеризацией и деполимеризацией губулина, и наблюдая двойное лучепреломление микротрубочек веретена в поляризованном свете (рис. 13-49). Если митотические клетки поместить [c.444]

Актиновые филаменты и микротрубочки могут спонтанно образовываться in vitro из актина и тубулина. Полимеризация в обоих случаях протекает сходным образом имеет место начальная лаг-фаза, связанная с формированием ядер полимеризации оба процесса сопровождаются гидролизом нуклеозидтрифосфатов - АТР в случае актина и GTP в случае тубулина. Образующиеся полимеры обладают структурной полярностью и растут в двух противоположных направлениях с неодинаковой скоростью. Есть данные о том, что присоединение филаментов к другим клеточным структурам, а также их сборка и деполимеризация могут независимо контролироваться на обоих концах. Гидролиз нуклеозидтрифосфатов, сопровождающий полимеризацию, по крайней мере in vitro может приводить к тредмиллингу , при котором актиновые или тубулиновые мономеры присоединяются к одному из концов филамента или микротрубочки с такой же скоростью, с какой они отщепляются от другого конца. [c.105]

Скорость сборки зависит также от концентрации свободных мономеров тубулина. В контроле сборки микротрубочек участвуют связанные с поверхностью микротрубочек белки. Сборка осушествляется в два этапа. Вначале собирается затравка (ядро), а затем микротрубочка растет путем сборки субъеди-ниц. Сушествует критическая концентрация мономеров тубулина, превышение которой индуцирует сборку микротрубочек. [c.321]

Веретено включает в себя микротрубочки (МТ) двух типов а) межполгасные, идущие от полюса к полюсу, составляющие 10% от общего числа МТ б) многочисленные хромосомные МТ, направленные от кинетохора к полюсу. МТ состоят из субъединиц тубулина (см. 1.1.2). С ними ассоциированы белки, регулирующие сборку МТ. Из нитей веретена выделен также немышечный актин. В кинетохорах хромосом и у полюсов веретена иммуноцитологическими методами выявлена локализация кальмодулина — белка, связывающего кальций и участвующего в разборке МТ. [c.326]

Микр отру бочки — это длинные цилиндрические образования (диаметром 20—30 нм), стенки которых построены из глобулярного белка — тубулина (димер, состоящий из двух субъединиц — а и р, которые имеют практически одинаковый молекулярный вес — 55 000). Тубулин способен к самосборке —- в присутствии ГТФ происходит присоединение друг к другу молекул тубулина, в результате чего, образуется спираль, один виток которой состоит из 13 молекул тубулина. Полимеризация тубулина сопровождается гидролизом ГТФ до ГДФ и Фн. Витки спирали плотно примыкают друг к другу и тем самым образуют полый цилиндр — микротрубочку, 1убулин и минорные белки, входящие в состав мнкротрубочки, могут фосфорилироваться цАМФ-зависимыми протеинкиназами (см. раздел 4.2.3). Они могут связывать также ионы Са +. Фосфорилированне влияет на скорость полимеризации микротрубочек, а Са2+ вызывает их деполимеризацию. Таким образом, гормоны и нейромедиаторы, влияющие на синтез цАМФ (см. раздел 1.3) или на проницаемость мембран для Са + (см. ниже)., будут изменять состояние микротрубочек, что, в свою очередь, приведет к изменению латерального движения белков в мембране, вязкости мембраны, переноса веществ от ядра к периферии клетки, подвижности органелл и т. д, [c.26]

Известно, что. вязкость мембран зависит также от состояния мембранных белков. В мембране есть факторы (наприме тубулиноподобные и актомиозиноподобные белки), способствующие агрегации — дезагрегации мембранных белков. Вязкость мембраны и подвижность мембранных рецепторов существенно зависит также от состояния микротрубочек и микрофи таментов, образующих так называемый цитоскелет. Как правило, факторы, вызывающие разрушение цитоскелета, влияют на синтез цАМФ. В свою очередь, цАМФ активирует реакции фосфорилирования тубулина и других белков. Это препятствует их деполимеризации и тем самым влияет на вязкость мембраны, в которой функционируют рецепторы и аденилатциклаза, синтезирующая цАМФ. [c.228]

В отличие от актиновых филаментов, микротрубочки не образуют в клетке геля. Действие тубулин-связываю-щих белков проявляется главным образом в стабилизации микротрубочек и в образовании поперечных сшивок, соединяющих микротрубочки друг с другом, а также с промежуточными филаментами и субклеточными органеллами, такими как секреторные гранулы. Изучение свойств этих белков, за исключением динеина и БАМ-2,, находится еще в зачаточном состоянии. [c.22]

Рис. 13-60. Поведение кинетохорных микрогрубочек меняется при переходе от метафазы к анафазе, л.. В метафазе на плюс-конце микротрубочки у кинетохора происходит добавление субъединиц тубулина, а на минус-концеу полюса-удаление. Таким образом, субъединицы непрерывно перемещаются в сторону полюса, так что мжротрубочки сохраняют постоянную длину и остаются под натяжением. В. В анафазе натяжение снимается и кинетохор начинает быстро передвигаться по микротрубочке, удаляя при этом субъединицы с ее плюс-конца (слева) в результате этого прикрепленная к нему хроматида перемешается к полюсу веретена. По крайней мере у некоторых организмов движение хроматид частично обусловлено одновременным укорочением мнкротрубочек также и у полюса (справа).

В клетках эукариот имеются микротрубочки, которые поддерживают архитектуру клетки, а также участвуют в сократительной активности. Микротрубочки предотавляют собой полые фибриллы диаметром 240 А они построены из тубулина. Реснички и жгутики клеток эукариот содержат девять двойных микротрубочек, окружаюших две [c.280]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология