Ацетил-СоА-синтаза

Конденсации по а-углеродному атому органических кислот протекают при участии ацетил-КоА, например в синтезе лимонной кислоты. Фаза включения уксусной кислоты в виде активного ацетила в важнейший биохимический цикл превращений трикарбоновых кислот (цикл Кребса, см. с 324) заключается в электрофильной атаке карбонилом щавелевоуксусной кислоты атома углерода метильной группы ацетил-КоА, имеющего повышенную электронную плотность. В результате реакции, протекающей под влиянием цитрат-синтазы, синтезируются лимонная кислота и кофермент А [2231 [c.90]

ГМГ- КоА-синтаза ацетоацетил-КоА ацетил-КоА [c.351]

Первая реакция цикла, катализируемая цитрат-синтазой, представляет собой конденсацию ацетил-СоА и оксалоацетата, в результате которой образуется цитрат (рис. 16-12). В этой реакции метильный углерод ацетильной группы ацетил-СоА связывается с карбонильной группой оксалоацетата одновременно расщепляется тиоэфирная связь и высвобождается кофермент А [c.486]

Первая стадия цикла Кребса представляет собой практически необратимую реакцию конденсации ацетил-КоА и щавелевоуксусной кислоты под действием цитрат—оксалоацетат-лиазы (цитрат-синтазы, 4.1.3.7), При этом образуется лимонная кислота и освобождается молекула кофермента А (механизм процесса см. кн. I, стр. 271). [c.400]

Пальмитоил-Е — остаток пальмитиновой кислоты, связанный с синтазой жирных кислот. В синтезированной жирной кислоте только 2 дистальных атома углерода (ш и соседний с ним), обозначенные звездочкой, происходят из ацетил-КоА, остальные атомы углерода включаются в радикал жирной кислоты молекулами малонил-КоА. [c.195]

У высших растений и микроорганизмов в ироиессе глюконеогенеза важную роль играет глиоксилатный цикл. Благодаря данному циклу высшие растения и микроорганизмы способны превращать двууглеродные метаболиты, а следовательно, и ацетил-КоА в углеводы. В клетках животных отсутствуют два ключевых фермента глиоксилатного цикла изоцитрат-лиаза и малат-синтаза, поэтому у них этот цикл осуществляться не может. [c.338]

Первая реакция катализируется ферментом цит-рат-синтазой, при этом ацетильная группа ацетил-КоА конденсируется с оксалоаце-татом, в результате чего образуется лимонная кислота [c.346]

Как отмечалось, строительным блоком для синтеза жирных кислот в цитозоле клетки служит ацетил-КоА, который в основном поступает из митохондрий. Было выявлено, что цитрат стимулирует синтез жирных кислот в цитозоле клетки. Известно также, что образующийся в митохондриях в процессе окислительного декарбоксилирования пирувата и окисления жирных кислот ацетил-КоА не может диффундировать в цитозоль клетки, так как митохондриальная мембрана непроницаема для данного субстрата. Поэтому вначале внутримитохондриальный ацетил-КоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат. Реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой. Образовавшийся цитрат переносится через мембрану митохондрий в цитозоль при помощи специальной трикарбоксилаттранспортирующей системы. [c.382]

Затем при последующей конденсации ацетоацетил-КоА с 3-й молекулой ацетил-КоА при участии гидроксиметилглутарил-КоА-синтазы (ГМГ-КоА-синтаза) образуется 3-гидрокси- 3-метилглутарил-КоА [c.398]

Реакция катализируется ферментом ацетил-КоА-ацетилтрансферазой (тиолазой). Затем ацетоацетил-КоА взаимодействует еще с одной молекулой ацетил-КоА. Реакция протекает при действии фермента гидроксиметилглута-рил-КоА-синтазы (ГМГ-КоА-синтаза) [c.351]

По этой схеме внутримитохондриальный ацетил-КоА вступает сначала в реакцию с оксалоацетатом, в результате образуется цитрат. Эта реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой [c.302]

Рис. 16-15. Регуляция цикла лимонной кислоты при окислении пирувата в животных клетках. АТР, NADH, ацетил-СоА и Са контролируют скорость образования ацетил-СоА из пирувата скорость же функциоиирования цикла лимонной кислоты в целом регулируется концентрацией оксалоацетата, а также активностью цитрат-синтазы и изоцитратдегидрогеназы.

В глиоксилатном цикле ацетил-СоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат (рис. 16-18). Однако расщепление изоцитрата происходит не в обычной изоци-тратдегидроненазной реакции, как в цикле лимонной кислоты, а особым путем-под действием фермента изоци-трат-лиазы с образованием сукцината и глиоксилата. Образовавщийся глиокси-лат далее конденсируется с другой молекулой ацетил-СоА, что приводит к образованию малата эта реакция катализируется малат-синтазой (рис. 16-19). Затем малат окисляется до оксалоацетата, который может конденсироваться с новой молекулой ацетил-СоА, начиная тем самым новый оборот цикла. При каждом обороте глиоксилатного цикла в него вступают две молекулы ацетил-СоА и образуется одна молекула сукцината, которая затем используется в процессах биосинтеза. Сукцинат может превращаться через фумарат и малат в оксалоацетат, из которого образуется фосфое- [c.498]

Глиоксилатный цикл е семенах растений. Животные не могут синтезировать углеводы из жиров, потому что они не способны превращать ацетил-СоА (продукт расщепления жирных кислот) в пируват или оксалоацетат (соединения, необходимые для биосинтеза глюкозы). В случае же растений и некоторых микроорганизмов дело обстоит иначе. Благодаря имеющимся у них ферментам, изоци-трат-лиазе и малат-синтазе (рис. 16-18), [c.507]

СоА. Как же в таком случае митохондриальный ацетил-СоА может служить источником цитоплазматического аце-тил-СоА Эта проблема решается в клетке при помощи челночного механизма переноса ацильных групп через митохондриальную мебрану (рис. 21-3). В этой челночной системе внутримитохондриальный ацетил-СоА сначала реагирует с оксалоацетатом, образуя цитрат, т. е. происходит, по существу, первая реакция цикла лимонной кислоты, катализируемая цитрат-синтазой (разд. 16.5). [c.624]

Построение цепи жирной кислоты может начаться лишь после того, как обе сульфгидрильные группы будут нагружены соответствующими ацильными группами. Это происходит в результате двух последовательных ферментативных реакций (рис. 2Ь8). В ходе первой реакции, катализируемой АПБ-ацетилтранс-феразой, ацетильная группа ацетил-8-СоА переносится на —8Н-группу остатка цистеина синтазы (обозначенной буквой Е) [c.628]

У ВЫСШИХ растений и микроорганизмов происходит иногда превращение жиров или двууглеродных метаболитов (а следовательно, и ацетил-КоА) в углеводы и другие клеточные компоненты. Этот процесс протекает, например, у растений во время прорастания семян, содержащих большое количество липидов (которые играют роль запасных веществ), или в клетках микроорганизмов, выращиваемых на среде, в которой единственным источником углерода служит этанол или ацетат. Превращение осуществляется с помощью координированного ряда реакций, представленного на фиг. 89 и называемого глиоксилатным циклом. В животных клетках отсутствуют два ключевых фермента этого цикла — изоцитратаза, или лиаза изолимонной кислоты (реакция XI.43 см. фиг. 89), и малат синтаза (реакция XI.44), а потому, 8 них этот цикл осуществляться не может. [c.301]

Помимо этих двух новых реакций для осуществления цикла необходимо еще и одновременное участие трех ферментов цикла лимонной кислоты (см. гл. XIV) цитрат-конденсирующего фермента, аконитазы и малат-дегидрогеназы. Необходимо также наличие цепи переносчиков электронов для окисления восстановленного НАД молекулярным кислородом — этот процесс вместе с реакцией, катализируемой малат-синтазой, служит движущей силой цикла. В результате одного оборота цикла окисляются две молекулы ацетил-КоА и образуется одна молекула сукцината. Одновременно происходит удаление двух восстановительных эквивалентов. Образовавпхий-ся таким путем сукцинат может быть затем превращен в уг.девод в цепи реакций, показанных в правой части фиг. 89. Эта цепь включает две дополнительные реакции, катализируемые ферментами цикла лимонной кислоты — сукцинатдегидрогеназой и фумаразой кроме того, в ней также прини гает участие малатдегидрогеназа. Другие клеточные компоненты, метаболически связанные с промежуточными продуктами ЦЛК, могут образоваться в результате второй реакции конденсации ацетил-КоА с оксалоацетатом [c.302]

Рис. 99. Схема действия СО-дегидрогеназы-ацетил-КоА-синтазы у гомоацетогенов

У микроорганизмов (например, у Е. соН и Pseudomonas), водорослей и высших растений цикл лимонной кислоты заменен глиоксилатным циклом, с помощью которого липиды и двууглеродные метаболиты (в частности, ацетил-КоА) превращаются в углеводы. В клетках животных отсутствуют два ключевых фермента этого цикла — изоцитрат-лиаза (4.1.3.1) и малат-синтаза (4.1.3.2), поэтому глиоксилатный цикл осуществляться не может. [c.401]

Функциональная единица синтеза жирных кислот состоит из половины одного мономера, взаимодействующей с комплементарной половиной второго мономера. Следовательно, на синтаз-ном комплексе одновременно синтезируются две жирные кислоты. Активной является только димерная форма комплекса. Перенос субстрата от фермента к ферменту происходит при участии АПБ, При участии трансацилазы остатки малонила переносятся на центральную SH-rpynny, а ацетила — на периферическую. Кетоацилсинтаза переносит ацетильный остаток с периферической SH-группы на остаток малонила. Это реакция конденсации. [c.222]

Лимонная кислота образуется А. niger (и другими грибами) в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК) в результате конденсации оксалоацетата и ацетил-КоА, осуществляемой цитрат-синтазой. [c.506]

Необходимые для реакции оксалоацетат и ацетил-КоА образуются из двух молекул пирувата одна молекула пирувата подвергается декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА, вторая — карбоксилируется, давая оксалоацетат. Пируват образуется по фруктозобисфосфатному пути (пути Эмбдена, Мейр-гофа —Парнаса). Все ферменты этого пути, а также пируватде-гидрогеназа, пируваткарбоксилаза и цитрат-синтаза обнаружены у А. niger. В результате рассмотренных реакций одна молекула [c.506]

Свободные жирные кислоты и кетоновые тела как источники ацетил-КоА в мозгу. Образование ацетил-КоА для биосинтеза цитрата кроме ПДГ-реакции может происходить в реакциях окисления свободных жирных кислот или кетоновых тел, а также в ходе метаболических превращений ряда аминокислот. Однако оба эти пути пополнения фондов ацетил-КоА, имеющие большое значение для многих других тканей, в мозгу взрослых животных играют весьма скромную роль. Например, в экспериментах с С-глю-козой и С-пальмитиновой кислотой, выполненных Кэри на срезах мозга кролика, установлено, что до СОг и НгО окисляется 385 15 нмолей глюкозы и лишь 0,02—0,04 нмоля жирной кислоты в расчете на 1 г ткани в час. Такая колоссальная разница в скорости утилизации двух энергетических субстратов объясняется низкой активностью ферментов, лимитирующих окисление свободных жирных кислот в мозгу взрослых жявог-ных, и в первую очередь низкой активностью ацил-КоА-синтаза. [c.52]

Синтез жирной кислоты начинается с переноса ацетильного остатка, а затем малонильного с помощью ферментов ацетилтрансферазы и малонилтранс-феразы (рис. 8.11, реакции 1, 2) на синтазу жирных кислот. Далее карбоксильная группа малонила выделяется в виде СО2 и по освободившейся валентности присоединяется ацетил (рис. 8.11, реакция 3) с образованием ацетоацетил-Е. Последующие реакции восстановления, дегидратации, восстановления (реакции 4-6) приводят к образованию радикала [c.194]

Фермент (мол. масса 66 000) состоит из двух субъединиц, для которых известны две формы, так что в митохондриях печени крысы были обнаружены три изофермента. В центре связывания NAD+ присутствует сульфгидрильная группа. Этой реакцией цикл полностью завершается, и образующийся оксалоацетат становится доступным для конденсацни со следующей молекулой ацетил-СоА для повторения процесса. Однако в состоянии равновесия направление процесса сдвинуто в сторону обратной реакции — восстановления оксалоацетата под действием NADH. Хотя это обстоятельство позволяет избежать накопления мощного ингибитора сукцинатдегидрогеназы, оно также и лимитирует возможную скорость синтеза цитрата. В самом деле, равновесная концентрация оксалоацетата в этой реакции намного меньше Кт цитрат-синтазн. Поэтому предполагается, что малатдегидрогеназа и цитрат-синтаза могут быть фзтзически очень сближены внутри митохондриального матрикса для того, чтобы в нужном количестве обеспечивалось необходимое для синтеза цитрата поступление субстрата — оксалоацетата. [c.411]

Синтез цитрата — стадия, лимитирующая скорость цикла лимонной кислоты. До некоторой степени регуляция на этой стадии совершается благодаря небольшому, но достаточно значимому ингибированию цитрат-синтазы посредством NADH и сукцинил-СоА, одновременное связывание которых с ферментом вызывает повы-щение Кт ацетил-СоА. Но основное влияние на скорость синтеза цитрата оказывает поступление субстрата. Если запас АТР пополняется, то связанное с этим увеличение [NADH] /[NAD+] автоматически вызывает повышение отношения [малат]/[оксало-ацетат], сильно уменьшая подачу того субстрата, который в любом случае должен возвращаться нз более ранних стадий цикла, так как цикл протекает , только если NAD+ и ADP легко доступны. [c.416]

Этот nyib можно разделить на три фазы. Во-первых, ацетил-СоА карбоксилируется с образованием малонил-СоА, эта реакция катализируется ацетил-СоА карбоксилазой. Во-вторых, Сг-остатки, образующиеся из малонил-СоА, конденсируются друг с другом, что приводит к возникновению жирной кислоты с углеродной цепью промежуточной длины (обычно пальмитиновая кислота). Это многоступенчатый процесс, который катализируется мультиэнзимным комплексом - синтазой жирных кислот. У высших растений этот комплекс состоит из шести различных ферментов и белка переносчика ацильных остатков. Процесс цикличен, в каждом цикле происходит присоединение двууглеродного остатка, образующегося из малонил-СоА. Для синтеза пальмитиновой кислоты ( ie) требуется семь циклов. [c.64]

Свободные жирные кислоты превращаются в глиоксисоме в их СоА-производные под действием ацил-СоА-синтаз. СоА-производные жирных кислот затем расщепляются ферментами Р-окисления до аце-тил-СоА. Было показано, что все ферменты Р-окисления присутствуют в глиоксисоме. Глиоксисомы семян клещевины содержат добавочные ферменты, для расщепления СоА-производного гидроксилрфо-ванных жирных кислот, образующихся из рицинолевой кислоты (преобладающая кислота триглицеридов семян клещевины). Далее ацетил-СоА вступает в глиоксилатный цикл, который сходен с циклом трикарбоновых кислот, за исключением двух этапов карбоксилирования. [c.74]

В первой реакции глиоксилатного цикла ацетил-СоА конденсируется с оксалоацетатом с образованием цитрата. Происходит эта реакция с участием фермента цитрат-синтазы. Во второй реакции цтрат изомеризуется в изоцитрат под действием фермента аконитатгидрата-зы. Следующая реакция специфична для глиоксилатного цикла. В ходе этой реакции фермент изоцитратлиаза катализирует расщепление С2-С3-СВЯЗИ в изоцитрате с образованием глиоксилата и сукцината, [c.74]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология