Хромосомы кинетохоры

Локализация сателлитной ДНК в области центромеры говорит о том, что она может выполнять некоторую структурную функцию в хромосоме. Поскольку центромеры-это области, где при митозе и мейозе образуются кинетохоры, обеспечивающие движение хромо- [c.301]

Рис. 13-51. Кинетохоры. В метафазной хромосоме (А), окрашенной аутоантителами человека, реагирующими со специфическими белками кинетохора, выявляются два кинетохора, каждый из которых связан со своей хроматидой (S). На электронной микрофотографии В-анафазная хроматида с микротрубочками, прикрепленными к кинетохору Хотя большинство кинетохоров трехслойные, тот, который показан здесь (из зеленой водоросли), имеет необычно сложную структуру с дополнительными слоями. (АиБс любезного разрешения Bill Brinkley С - из J.D.

КИНЕТОХОР. Особая структура в хромосоме, к которой прикреплены микротрубочки или митотическое веретено. [c.522]

Про метафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие мембранные пузырьки, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти пузырьки остаются вршимыми около веретена во время митоза. Микротрубочки веретена, которые находились вне ядра, могут теперь проникнуть в ядерную область. У хромосом на каждой центромере образуются особые белковые комплексы, называемые кинетохорами они прикрепляются к некоторым из микротрубочек веретена, получающим теперь название кинетохорных микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называют полюсными, а те, которые лежат вне веретена, — астральными Кинетохорные микротрубочки идут в противоположных направлениях от двух сестринских хроматид каждой хромосомы и тянут их в разные стороны, что приводит к интенсивному движению хромосом. [c.442]

Центромера (кинетохор) — участок хромосомы, направляющий движение хромосом к полюсам в мейозе и митозе. На оп- [c.466]

Во время митоза хромосомы прикрепляются к мнкротрубочкам своими кинетохорами [37] [c.445]

Реплицированные хромосомы прикрепляются к митотическому веретену с помощью структур, называемых кинетохорами, В начале М-фазы каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, спаренных по всей их длине, но соединенных главным образом возле их центромер-специализированных последовательностей ДНК, необходимых для расхождения хромосом. В поздней профазе на каждой центромере [c.445]

Как мы только что видели, метафаза - относительно стабильное состояние, и при обычных условиях многие клетки в течение часа и более пребывают в этой стадии, когда их хромосомы совершают лишь колебательные движения в метафазной пластинке. Анафаза начинается внезапным синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор (рис. 13-57). Сигнал к началу анафазы исходит не от самого веретена, поскольку даже хромосомы, не прикрепленные к веретену, разделяются на хроматиды в то же самое время. [c.451]

Перемещения хромосом во время митоза и мейоза осуществляются также с помощью сократительных элементов, так называемых микротрубочек. Микротрубочки — это вытянутые полые структуры длиной в несколько микрометров при диаметре всего 15—25 нм и толщине стенки около 6 нм. В микротрубочках содержится белок тубулин, изменяющий свою конфигу рацию в ответ на некоторые химические воздействия, например под влиянием ионов Са +. Микротрубочки прикрепляются к особому участку хромосом, к так называемому кинетохору, и помогают растаскивать хромосомы к противоположным полюсам клетки во время клеточного деления. Снабженные жгутиками клетки водорослей и подвижные половые клетки гаметы) различных растений движутся также благодаря сокращению микротрубочек. В поперечном сечении жгутики обычно имеют характерное строение 9 пар микротрубочек образуют кольцо, окружающее 2 пары, находящиеся в центре. Плазмалемма (а, быть может, также и тонопласт) находится в непрерывном движении. На ней возникают как бы волдыри , которыми она окружает и захватывает находящиеся снаружи частички или же крупные молекулы, после чего эти частички в процессе пино-цитоза транспортируются в цитоплазму в маленьких мембранных пузырьках. Аналогичным образом протекает и обратный процесс — выведение различных материалов из клетки наружу. [c.75]

Кинетохоры Случайно расположенные хромосомы беспорядочно [c.176]

Известно, что в мейозе и в митозе хромосомы упорядоченно расходятся по дочерним клеткам с помощью аппарата веретена, микротрубочки которого обеспечивают растягивание дочерних хромосом или гомологов к разным полюсам. Микротрубочки веретена прикрепляются к специальному участку хромосомы — кинетохору. Это белковый комплекс, который собирается на специализированной последовательности хромосомной Ц.НК — центромере. Молекулярные основы функционирования кинетохора пока не ясны. Методы молекулярного клонирования позволили выделить центромеры хромосом дрожжей. Вставление этих последовательностей в способные реплицироваться молекулы ДНК обеспечивает правильную сегрегацию последних в митозе у дрожжей. В случае дрожжей-сахаромицетов центромеры оказались сравнительно короткими (100—200 п. н.) сегментами ДНК. Центромеры делящихся дрожжей значительно больше (несколько тысяч п. н.) и, видимо, напоминают своим строением центромеры высших эукариот. Механизм упорядоченной сегрегации хромосом эукариот станет понятен, когда выяснится, как связанные с центромерой кинетохорные белки взаимодействуют с аппаратом веретена. [c.72]

При митозе и мейозе происходит перемещение протоплазмы Т1 хромосом. Митотический аппарат клетки состоит из видимых под микроскопом тяжей, соединяющих друг с другом центриоли л хромосомы с центриолями. Центриоли имеют структуру 9 + 2 , подобную структуре жгутиков и ресничек. Показано, что жгутики сперматозоидов вырастают из центриолей и кинетохоров хромосом. [c.414]

Следующий этап в эволюции механизмов митоза представлен группой организмов с веретеном внутри интактного ядра У дрожжей веретено состоит из непрерывного внутриядерного пучка микротрубочек, который гянется от одного полюса до другого и удлиняется в процессе митоза (см. рис. 13-75 и 13-16). У других видов, гаких как диатомовые водоросли, непрерывное веретено заменяется двумя обычными полуверетенами, у которых концы микротрубочек переплетаются, образуя зону перекрывания. И у дрожжей, и у диатомовых водорослей хромосомы соединены с веретеном своими кинетохорами и расхождение хромосом происходит примерно так же, как в клетках млекопитающих, если не считать того, что весь этот процесс обычно происходит внутри ядерной оболочки. Пока еще не удалось убедительно объяснить, почему у высших растений и животных вместо этого выработался митогический аппарат, требующий контролируемого и обратимого разрушения ядерной оболочки. [c.467]

Какое свойство центромеры прямо связано с механизмом расхождения хромосом Внутри центромеры можно увидеть темноокрашивающееся волокнистое образование с диаметром или длиной около 400 нм. Это вещество называют кинетохором. Кинетохор-это различимая структура, которая, по-видимому, непосредственно прикрепляется к микротрубочке. Обычно считают, что некая специфическая последовательность ДНК определяет место формирования кинетохора на хромосоме. У хромосом разных организмов структуры кинетохоров сильно варьируют, что затрудняет анализ их функции. Однако было показано, что кинетохоры содержат ДНК поэтому можно предполагать, что кинетохор образуется непосредственно на соответствующей последовательности хромосомы. [c.352]

А. Профаза хромосомы сконденсировались и ясно видны в ядре клетки (N). Б и В. Прометафаза ядерная оболочка разрушена и хромосомы взаимодействуют с микротрубочками. отходящими от двух полюсов веретена (Р). Обратите внимание на то. что между представленными здесь стадиями (Б и В) прошло только две минуты. Г. Метафаза хромосомы расположились в виде метафазной пластинки, а их кинетохоры находятся посередине между обоими полюсами веретена. Д. Анафаза хромосомы разделились на сестринские хроматиды, которые теперь движутся к противоположным полюсам. Е. Телофаза хромосомы деконденсируются, образуя два ядра, которые будут видны позже. Ж и 3. Цитокинез показаны две последовательные стадии формирования клеточной пластинки она видна как линия, направления роста которой указаны стрелками [c.441]

Запускаемая специфическим сигналом, анафаза начинается с внезапного разделения парных кинетохоров каждой хромосомы, после чего ее две хроматиды начинают медленно расходиться к соответствующим полюсам. Все хроматиды движутся с одинаковой скоростью около 1 мкм/мин. Здесь можно различать движение двоякого рода. Во время анафазы А кинетохорные микротрубочки укорачиваются, по мере того как хромосомы приближаются к полюсам. Во время анафазы В происходш удлинение полярных микротрубочек и полюсы веретена еще дальше отодвигаются друг от друга. Анафаза обычно длится всего лишь несколько минут. [c.443]

Как микротрубочки и кинетохоры соединяются друг с другом Их связывание имеет ряд уникальных особенностей. Если химически помеченный тубулин инъецировать в митотическую клетку в метафазе, он будет непрерывно включаться в микротрубочки около точки их прикрепления к кинетохору (рис. 13-54). Как мы увидим позже, в анафазе имеет место обратная реакция молекулы тубулина отделяются от микротрубочки в участке вблизи кинетохора, так что последний перемещается по направлению к полюсу веретена. Здесь трудно понять то, что кинетохор, несмотря на присоединение и удаление молекул тубулина, сохраняет прочную механическую связь с микротрубочками - ведь именно за эту точку прикрепления они тянут хромосомы сквозь протоплазму. Таким образом, кинетохор, по-видимому, действует наподобие скользящего ошейника, поддерживая боковую связь с субъединицами полимеризованного тубулина около конца микротрубочки и позволяя в то же время добавлять или удалять на этом конце молекулы губулина (см. ниже рис. 13-61). [c.447]

В ранней прометафазе оба кинетохора одной хромосомы могут прикрепиться к нитям от одного и того же полюса веретена. Однако такая или иная аномальная конфигурацггя, которая привела бы к огпибке в расхождении хромосом, почти всегда исправляется. По-видимому, сбалансированное расположение, при котором сестринские кинетохоры прикреплены к разным полюсам веретена, наиболее стабильно. На возможную причину этого указывают результаты экспериментов, в которьгх изучался механизм прикрепленггя хромосом к митотическому веретену. [c.448]

Изягцньге опыты, в которьгх с помогцью тончайгпих стеклянных игл можно было тянуть или толкать хромосомы в живой митотической клетке, показали, что определенный кинетохор не должен быть обяза- [c.448]

Почему хромосомы в метафазе выстраиваются на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, образуя метафазную пластинку Опыты по перемещению хромосом стеклянной иглой показывают, что сила, приложенная к кинетохору, пропорциональна длине прикрепленных к нему нитей, г. е. она уменьгпается по мере приближенггя кинетохора к том> полюсу, с которым он соединен (рис. 13-55). Каждая хромосома соединена как бы пружиной с каждым из двух полюсов веретена, так что любое смещение к какому-то одному полюсу создает противодействующую силу в обратном направлении. Веретено, образующееся в результате такого взаимодействггя в метафазе, показано на рис 13-56. [c.449]

Рис. 13-55. Хромосомы случайным образом попадают в веретено во время прометафазы и в конце концов выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, так как сила, действующая на каждый кинетохор, тем меньгпе, чем он ближе к полюсу. Поэтому хромосомы,

Метафаза занимает значительную часть периода митоза (см. рис. 13-43), как будто клетки выжидают, пока все их хромосомы не расположатся надлежащим образом в экваториальной плоскости. Некоторые эксперименты подкрепляют это представление. Многие клетки останавливаются в митозе на несколько часов или дней, если их обработать такими агентами, как колхицин или винбластин, деполимеризующими микротрубочки в самом деле, этот способ остановки клеточного цикла широко используют, когда нужно получить большое количество митотических клеток для цитологического анализа их конденсированных хромосом (разд. 9.2.3). После удаления агента митотическое веретено быстро регенерирует, и нередко нормальный митоз возобновляется, как только хромосомы правильно расположатся в метафазной пластинке. Высказывалось предположение, что хромосома с неприсоединенным кинетохором служит источником диффундирующего фактора, который в норме задерживает переход к анафазе, предоставляя дополнительное время для правильного присоединения Если такой фактор существует, то при воздействии агентов, разрушающих веретено, следует ожидать появления мощного сигнала, приводящего к продлению метафазы. [c.450]

Как только каждая хромосома расщепилась в ответ на анафазный сигнал, две ее хроматиды начинают двигаться к противоположным полюсам веретена, где они будут включены в ядра новых клеток. По-видимому, это движение - результат двух независимых процессов, происходящих в веретене (рис. 13-59). Первый из них состоит в перемещении хроматид к полюсам и связан с укорочением микротрубочек, прикрепленных к кинетохорам обычно этот процесс называют анафазой А. Второй процесс - раздвигание самих полюсов, связанное с удлинением полярных микротрубочек и называемое анафазой В. Эти два процесса можно различить по их избирательной чувствительности к некоторым ядам. Например, низкая концентрация хлоралгидрата предотвращает раздвигание полюсов и удлинение полярных микротрубочек (анафаза В), но не действует ни на микротрубочки кинетохоров, ни на движение хроматид к полюсам (анафаза А). Относительный вклад каждого из этих процессов в окончательное расхождение хромосом существенно различен в зависимости от организма. Например, у клеток млекопитающих анафаза В начинается вскоре после начала движения хроматид к полюсам и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше метафазной. У некоторых других клеток, таких как дрожжи, анафаза В начинается только после того, как хроматиды доходят до места своего назначения, а у некоторых простейших анафаза В преобладает и веретено становится в 15 раз длиннее, чем в метафазе. [c.452]

По мере того как хромосомы движутся к полюсам, микротрубочки. прикрепленные к их кинетохорам. распадаются, так что в телофазе их почти не видно. Участок, где происходит потеря ими субъединиц, можно определить, введя в клетку меченый тубулин во время метафазы. Было установлено, что меченые субъединицы сначала добавляются к том конц> микротрубочки, который связан с кинетохором, а затем теряются в ходе анафазы А. Это указывает на то, что кинетохор в анафазе как бы проедает свой путь к полюсам вдоль своих микротрубочек. В пользу такого вывода говорит и тот факт, что анафазные кинетохоры движутся в сторону стационарной метки, поставленной на микротрубочки. Распад микротрубочек у кинетохоров. полюсов или в обоих этих местах, вероятно, необходим для перемещения хромосом к полюсам (рис. 13-60). так как их движение прекращается, если деполимеризацию микротрубочек блокировать добавлением таксола или ВгО. [c.453]

Механизм, с помощью которого кинетохор, а вместе с ним и хромосома движется по веретен> во время анафазы А, остается неизвестным. Две его возможные модели схематически представлены на рис. 13-61 Согласно первой модели, кинегохор при движении вдоль прикрепленной к нему микротрубочки гидролизует АТР, а плюс-конец микротрубочки по мере его обнажения деполимеризуется. В другой модели деполимеризация микротрубочки сама по себе приводит к пассивному движению [c.453]

Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и слеоующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз начинается с профазы - переходного периода, когда расщепление центросомы приводит к образованию двух полюсов веретена, организующего в дальнейшем распределение ядерного материала. В это же время начало фазы М сопровождается заметным усилением фосфорилирования определенных белков. Видимо, в результате этого в митотической клетке создается необычайно динамичная система микротрубочек. После разрушения ядерной оболочки в прометафазе кинетохоры конденсированных хромосом могут захватываться и стабилизироваться группами микротрубочек, в большом числе отходящих от обоих полюсов веретена. Эти микротрубочки тянут кинетохоры к противоположным полюсам, и в результате хромосомы располагаются во время метафазы по экватору веретена. В анафазе это натяжение внезапно ослабевает, когда сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам. В добавление к этому часто раздвигаются и оба полюса. В конечной стадии митоза, телофазе, вокруг каждой группы разделившихся хромосом вновь формируется ядерная оболочка, когда белки, фосфорилированные в начале фазы М, вновь дефосфорилируются [c.467]

После окончания первого делепия мейоза у двух дочерних ядер вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза. В это время хромосомы несколько десиирализуются, однако, вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II. Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II, анафаза 11 и телофаза II. Так же как и при митозе, у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити, отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров (рис. 15-19). Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом (этого нельзя сказать о первом делении мейоза). Единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а пе по две, как в митозе. [c.25]

В опытах с использованием УФ-микропучков была предпринята попытка оценить соотносительную роль ядра и цитоплазмы в нарушениях клеточного деления. Оказалось, что УФ-облучение как ядра, так и цитоплазмы вызывает такие повреждения хромосом, при которых становится невозможным их деление. Если избирательно повредить светом кинетохор (место прикрепления нитей митотического веретена), хромосома утрачивает способность к направленному движению. УФ-облучение приводйт также к слипанию хромосом. Молекулярный механизм замедления деления клеток может быть связан с повреждением белков митотического аппарата. Действительно, спектр действия торможения деления яиц нематоды имеет белковую природу (максимум при 280 нм). Цирклем с сотр. было показано, что спектр действия разрушения митотического веретена нейробластов эмбриона кузнечика близок к спектру поглощения тирозинсодержащего белка — 275 нм (рис. 67). Следствием деструкции веретена было замедление митозов в нейробластах. Как ни странно, это белковое по своей природе повреждение имело характер реакции первого порядка — одноударный механизм. [c.331]

Микротрубочки растут в одном направлении от специфических центров (центриолей) внутри клетки. На каждой хроматиде хромосомы (см. гл. 37) имеется кинетохор, откуда начинается рост микротрубочек. Многие нарущения в делении хромосом являются результатом аномалий в структуре или функции кинетохоров. Движение хромосом в анафазе митоза зависит от микротрубочек, но молекуляр- [c.345]

После ряда отклонений в ту и другую сторону, происходящих в прометафазе, все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси веретена и расположение их на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, скорее всего, ответственны кинетохорные нити. Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам/ веретена. [c.177]

Часто метафаза продолжается длительное время. Она резко оканчивается, как будто по специальному сигналу, разделением двух кинетохоров каждой хромосомы, и каждая хроматида начинает медленно двигаться к полюсу веретена. Все хроматиды движутся к соответствующим полюсам с одинаковой скоростью (порядка 1 мкм/мин). Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются, по мере того как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время происходит удлинение нитей веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Анафаза обычно продолжается всего лишь несколько минут. [c.177]

ПРОМЕТАФАЗА Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти фрагменты остаются видимьпк1и около веретена. Веретено, которое было расположено вне ядра, может теперь проникнуть в ядерную область. В хромосомах с каждой стороны центромеры в прометафазе образуются особые структуры, назьшаемые кинетохорами. Они прикрепляются к специальной группе микротрубочек, называемых кинетохорными нитями или кинетохорными микротрубочками. Эти нити отходят от обеих сторон каждой хромосомы, идут в противоположных направлениях и взаимодействуют с нитями биполярного веретена. При этом хромосомы начинают интенсивно двигаться, что объясняется взаимодействием их кинетохорных нитей с другими компонентами веретена. [c.177]

Ка едая хромосома в митозе состоит из двух хроматид и содержит пару кинетохоров, связанных с концами микротрубочек [35] [c.181]

Реплицированные хромосомы прикреплены к митотическому веретену с помощью специальных структур, назьшаемых кинетохорами. Каждая такая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных между собой довольно жестким участком-центромерой (рис. 11-48). В поздней профазе на двух противоположных сторонах центромеры образуются два кинетохора (по одному на каждой из сестринских хроматид), ориентированные в противоположных направлениях. На электронных микрофотографиях кинетохор выглядит как многослойная структура (рис. 11-49). Состав кинетохора практически неизвестен. [c.181]

В начале прометафазы, когда распадается ядерная оболочка, к каждой хроматиде присоединяется отдельная группа нитей веретена. Эти нити, состоящие из микротрубочек, расходятся от кинетохоров каждой хромосомы в противоположных направлениях (рис. 11-48). Они служат для ориентирования хромосом относительно веретена в метафазе, а позднее, в анафазе-для передачи сил, заставляющих хроматиды двигаться к противоположным полюсам. Число микротрубочек, ассоциированных с каждым кинетохором, у разных видов весьма различно у некоторых грибов с кинетохором связана лишь одна микротрубочка, а в клетках человека-от 20 до 40. [c.181]

Распад ядерной оболочки, с которого начинается прометафаза, позволяет хромосомам подключиться к механизму веретена. Благодаря работе этого механизма в конечном счете достигается их полное разделение, и точно по одно11 хроматиде из каждой хромосомы попадает в каждое из дочерних ядер. Кто-то сказал, что хромосомы в митозе подобны покойнику на похоронах они являются непосредственной причиной событий, но активного участия в них не принимают. С машиной митотического веретена хромосомы связаны только через кинетохоры, поэтому все движения хромосом в митозе обусловлены взаимодействием кинетохоров с веретеном. Это взаимодействие приводит к двум результатам 1) хромосома ориентируется по отношению к >хи веретена таким образом, что каждый кинетохор обращен к одному из пол о-сов клетки 2) все хромосомы оказываются в экваториальной плоскости веу е-тена и располагаются под прямым углом к его оси, образуя так называему > метафазную пластинку. В клетках млекопитаюших этот процесс занимает 10-20 минут и называется прометафазой. [c.182]

Для прометафазы характерна чрезвычайно высокая активность веретена, которое как бы стремится захватить все хромосомы и построить из них метафазную пластинку. При этом отдельные хромосомы энергично врашаются и движутся туда и сюда между полюсами, так как.их кинетохорные нити случайным образом взаимодействуют с полюсными нитями веретена. В конце концов группы полюсных фибрилл одна за другой окончательно улавливают кинетохоры второй кинетохор пойманной хромосомы вскоре связывается с нитями, идушими от противоположного полюса. [c.182]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология