Равновесная популяция

Гринберг и Кроу (1960) вычислили отношение Djl для целого ряда экспериментальных данных по дрозофиле и получили также собственные результаты. DjL в равновесной популяции колеблется от 0,587 до 3,204 с медианой 1,54, тогда как для вновь возникших мутаций DjL варьировало от 0,103 до 1,053 с медианой около 0,30. Отношение этих отношений равно приблизительно 5, что говорит в пользу либо постоянного, но высокого уровня доминирования, либо двух гетерозисных аллелей с более-слабыми гомозиготами, имеющими приспособленность около 0,8. [c.92]

Другая количественная проблема, связанная с балансовой гипотезой,это генотипическая дисперсия по приспособленности, которой следует ожидать согласно балансовой модели. Естественный отбор подразумевает не только среднюю потерю оплодотворенных зигот, но также изменчивость по числу потомков от генотипа к генотипу. Если бы приспособленность не имела генотипической дисперсии, никакого отбора не могло бы быть. В той модели приспособленности, которую мы обсуждали, дисперсия приспособленности в равновесной популяции [c.210]

Иногда считают, что гены, локализованные в разных хромосомах (/ = 0,50), всегда находятся в равновесии сцепления. Как показывает таблица, это неверно. Независимый набор — неудачное выражение, и для генов, подобранных, ,независимо , возможны гаметические корреляции. Табл. 58 показывает, что сцепление оказывает действие на любой аспект генетического состава равновесной популяции. Наличие очень тесного сцепления или его отсутствие приводит к резким различиям не только частоты гамет и величины В, но и равновесных частот генов, особенно в локусе А, и усиление сцепления приводит к 22%-ному увеличению средней приспособленности. [c.300]

Наличие в геноме всего лишь нескольких типов гамет в равновесии проявляется в резком увеличении приспособленности по сравнению с предсказанием, основанным на независимом распределении генов. Если каждый из 36 локусов имеет 10%-ный гетерозис, то приспособленность равновесной популяции, в которой все локусы распределяются случайно, равна только (0,95)2 =0,158. Фактическая приспособленность популяции, в которой 85 7о гамет относятся к двум комплементарным классам, составляет около 0,40, так как одна треть зигот, образуясь в результате слияния двух комплементарных, гамет, гетерозиготна по каждому локусу. [c.309]

Следует подчеркнуть, что в равновесной популяции частоты генотипов полностью определяются частотами генов. Таким образом, при случайном скрещивании произвольная исходная популяция (0,10 0,20 0,70) [c.12]

НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА РАВНОВЕСНЫХ ПОПУЛЯЦИИ [c.15]

Другое свойство равновесной популяции состоит в том, что доля (или численность) гетерозиготных особей равна удвоенному корню квадратному из произведения долей (или численностей) двух гомозиготных форм, т. е. [c.15]

Введем обозначение и = р д и разделим все члены соотношения Харди—Вайнберга на д тогда равновесную популяцию можно представить в виде ( 2, 2и, 1). При этом сумма всех трех членов соотношения станет равной не 1, а (м-Ь 1) При изменении р от О до 1 ы изменяется от О до оо (оставаясь всегда положительным). Очевидно, что р= и + и)1 [c.15]

Как уже говорилось, для равновесной популяции со случайным скрещиванием (О, Н, Я) = (р , 2рд, д ), а частоты генотипов связаны уравнением 40Я = Н , которое графически изображается параболой (рис. 1.6). Другими словами, парабола есть геометрическое место точек, представляющих собой популяцию (р , 2рд, д" ). Если опустить перпендикуляр из любой точки параболы на основание треугольника, разделив [c.18]

Если частота одного из генов столь мала, что частота другого аллеля близка к единице, частоты Харди—Вайнберга принимают предельные значения. Предположим, что д настолько мала, что величиной д можно пренебречь наша равновесная популяция будет очень близка к популяции (1—2д, 2д, 0). При этом почти все рецессивные гены будут [c.19]

Рассчитайте доли генотипов в равновесных популяциях с <7 = 0,1 [c.20]

Частоты скрещивания. В гл. 1 мы отмечали, что в равновесной популяции скрещивания АаУ Аа происходят вдвое чаще скрещиваний АА Хаа. Аналогично для генов, сцепленных с полом, можно показать, что независимо от их частоты в любой равновесной популяции скрещивания АаУ А происходят вдвое чаще скрещиваний АА Ха, а скрещивания ЛаХа — в два раза чаще скрещиваний ааУ А. В панмиктических популяциях частоты скрещиваний четырех вышеприведенных типов равны 2р д, р д и 2рд , рд соответственно (как показано в табл. 7.1). [c.123]

Если частоты двух пар генов равны, доли зигот в панмиктической популяции симметричны по отношению к главной диагонали матрицы для зигот, т. е. zij = zn (поскольку р = м и 9 = и) независимо от того, равновесна популяция или нет. Так как [c.161]

Равновесные популяции с инбридингом [c.211]

Закон Харди—Вайнберга выполняется лишь в частном случае равновесия более общего типа, в поддержание которого определенный вклад вносит инбридинг. В этой главе мы рассмотрим некоторые свойства равновесных популяций с инбридингом. [c.211]

РАВНОВЕСНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ С ИНБРИДИНГОМ [c.213]

ОБЩАЯ ТЕОРЕМА О РАВНОВЕСНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ [c.216]

Таблица 13.5 Частоты скрещиваний в равновесной популяции

При такой комбинированной системе скрещивания любая исходная популяция в конце концов придет к равновесному состоянию, при котором частоты зигот будут находиться между соответствующими значениями для полной фиксации и для полной панмиксии. Пусть равновесным состоянием будет ( ), Я, Я), и, как и раньше, Маг будет частотой ААХ.АА и т. п. Частоты различных типов скрещивания в этой равновесной популяции равны сумме произведений (1—гюх) на частоты свободного опыления и г 1 на частоты самоопыления (см. табл. скрещиваний из упр. 16). Таким образом, [c.218]

Пусть частота аллеля Л ( =<1,. .., к) в популяции, а 29 =1. Частоты зигот в равновесной популяции с коэффициентом инбридинга Р равны [c.221]

При данном т=0,40 в равновесной популяции с р — д-считайте следующие величины [c.275]

Особая ситуация в интервале температур между точкой Крафта и точкой плавления ПАВ (см. рис. 12), когда в растворе сосуществуют равновесные популяции мицелл и микрокристалликов — зародышей твердой фазы. Как мы уже отмечали, возможно существование переохлажденного мицеллярного раствора ниже границы Крафта. Тогда распределение мицелл и предмицеллярных агрегатов характеризуется минимумом и максимумом с последующим затуханием, а распределение кристаллических зародышей — единственным минимумом (он отвечает зародышам Гиббса — Фольмера) и неограниченным ростом при больших числах агрегации. Суммарная кривая является наложением этих распределений и может иметь сложный вид. Но если пересыщение мало, минимумы разнесены на большое расстояние слева от максимума находится минимум, соответствующий критическому зародышу мицеллы, а справа — соответствующий критическому зародышу твердой фазы (рис. 29, кривая 3). [c.244]

Концентрацию мономеров с, можно рассматривать как растворимость любого молекулярного агрегата из равновесной популяции и, таким образом, соотиошение (50.7) связывает зависнмость растворимости от размера агрегата с типом экстрсм --ма. В более общей и качественной форме, применимой уже не только к бесконечно разбавленному раствору, его можно записать в виде неравенств [c.246]

Сравним теперь равновесия зародышей и мицелл с мономерами. Представим, что из равновесной популяции убраны все частицы, кро.ме мономеров и одного зародыша илн одной мицеллы. Тогда, согласно условию (50.1), равновесие все равно сохранится, но для зародыша оно будет неустойчивым (что давно известно), а для мицеллы — устойчивым. Действительно, если в результате флуктуаций зародыш уменьшается, то его растворимость возрастет, что вызовет дальнейшее уменьшение размера, а если увеличится — то его раствор 1мость упадет, что вызовет дальнейший рост зародыша (устойчивость здесь возможна только нри наличии дефицита мономера, т. е. в закрытой системе [39] ). Для мицеллы же все наоборот если ее размер увеличивается, то растворимость возрастет и она вернется к первоначальному размеру если же размер уменьшится, то растворимость упадет и вещество будет переходить из раствора в М1шеллу, пока она вновь не вернется к исходному равновесному размеру. Поэто.му мицеллы действительно. можно назвать устойчивыми, а зародыши — неустойчивыми частицами на кривой распределения. [c.247]

Снижение средней жизнеспособности, хотя довольно нечеткое, оказалось достаточным, чтобы средняя жизнеспособность квазинормальных особей приблизилась к наблюдаемой в природных популяциях D. melanogaster (см. табл. 7) всего лишь после 25 поколений. Дисперсия, однако, накапливается более медленно. Генотипические дисперсии в табл. 13 даны в тех же единицах, что и в табл. 5, 6 и 8 для природных популяций. Несмотря на широкий разброс, изменения в природных популяциях имеют значения порядка 100 единиц по сравнению с 40 единицами, накопленными за 25 поколений в экспериментах Мукаи. При такой скорости накопления потребуется всего лишь 60 поколений, чтобы приблизиться к дисперсии равновесной популяции. Расхождение между скоростью снижения средней приспособленности и скоростью накопления изменчивости трудно объяснить, хотя, несомненно, оно отчасти обусловлено ускоренной элиминацией наиболее вредных мутаций под действием естественного отбора. [c.77]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

Гетерозиготный эффект новых мутаций. Уоллес (1957) предложил самое смелое и оригинальное решение нашей проблемы — путем характеристики интенсивности и уровня естественного отбора в типичном локусе. Как я уже указывал, трудность состоит в том, чтобы уловить влияние замещения в одном локусе, поскольку не существует метода, дающего возможность проследить за расщеплением по одному локусу при незначительных эффектах аллелей. Уоллес предложил изменить порядок экспериментального анализа, начав с создания полностью гомозиготной линии и индуцировав несколько случайных мутаций в одном из двух гомозиготных геномов. Затем можно сравнить между собой исходную гомозиготу, геном, гомозиготный по новым мутациям, и гетерозиготу между ними. Смелость этого предложения заключается в следующем. Во-первых, число индуцированных мутаций должно быть очень невелико, чтобы взаимодействие между локусами не играло существенной роли. Поэтому ожидаемый эффект должен быть небольшим. Во-вторых, этот метод служит односторонним тестом для гетерозиса, и отрицательные результаты не будут иметь смысла. Если бы гетерозигота по новой мутации в среднем превосходила и мутантную, и немутантную гомозиготы, то гетерозис был бы самым обычным явлением в природных равновесных популяциях. Следует помнить, что естественный отбор будет действовать как сито и насыщать популяцию гетерозисными мутациями, если они возникают. При отсутствии гетерозиса у гетерозигот по новым мутациям ничего доказать не удастся, так как может оказаться, что гетерозисные мутации составляют меньшинство новых мутаций и, таким образом, их эффекты затеряются в среднем. Но в равновесной природной популяции гетерозиготы могут преобладать вследствие насыщения, создаваемого естественным отбором. Уоллес надеялся в своих начальных предпосылках, что, даже если в среднем новые мутации не будут иметь преимущества в гетерозиготном состоянии, он сможет с помощью соответствующего статистического анализа вычислить долю индуцированных гетерозисных мутаций. Принимая во внимание множество допущений, необходимых при подобных анализах, и явную ограниченность их возможностей, при такой оценке вряд ли удастся получить достаточно определенные результаты. [c.93]

Рассмотренные здесь свойства касаются частот генотипов. А теперь остановимся на одном свойстве, связанном с частотами скрещиваний. Обратившись ко второму столбцу табл. 1.2, мы увидим, что частота скрещиваний ЛаХЛа вдвое превышает частоту скрещиваний ААХаа, причем это отношение совершенно не зависит от частот генов. Оно сохраняется таким в любой равновесной популяции независимо от того, поддерживается в популяции свободное скрещивание или нет (гл. 13). [c.15]

Из соображений, аналогичных тем, которые сформулированы в 7 и упр. 15 гл. 1, следует, что доли зигот в равновесной популяции с множественными аллелями также можно связать одним уравнением. Пусть <7 — частота аллеля Л,- ( =1,. .., к). Пусть далее Хц—доля особей AiA , а 22г (/[c.81]

Если не дифференцировать реципрокных скрещиваний, то количество различных скрещиваний равно (9X10)/2 = 45. Чтобы убедиться в равновесности популяции (3), совсем не обязательно перечислять их здесь. Поскольку результаты свободного скрещивания будут такими же, как и при свободном объединении гамет (гл. 1, 5), нужно лишь найти [c.158]

Иными словами, в равновесной популяции ёнёзз— 13 31- Исходные доли гамет отличаются от соответствующих значений в состоянии равновесия на величину do, которую, таким образом, можно рассматривать как показатель отклонения произвольной популяции от равновесия. Максимальное значение d не может превышать —, и, кроме того, оно умень- [c.161]

Прежде чем углубляться дальше в свойства равновесия при инбридинге, докажем очень общую, хотя и весьма простую теорему, которая применима ко всем равновесным популяциям. Припишем индексы 2, 1, О генотипам АА, Аа и аа соответственно пусть 22 — частота скрещиваний ААХАА и т. д. в равновесной популяции предположим далее, что частоты реципрокных скрещиваний одинаковы и, следовательно, и1о(АаХаа) =ио1 ааХАа). Сумма девяти и из табл. 13.5 равна единице, а суммы трех строк таблицы, так же как и суммы трех ее столбцов, являются долями зигот родительской популяции. [c.216]

Другими словами, в любой равновесной популяции скрещивания АаХ ХАа происходят вдвое чаще скрещиваний между двумя различными гомозиготами (ЛЛХаа и ааХАА). Это соотношение не зависит от частот генов и степени инбридинга. Для панмиктических популяций справедливость данного утверждения очевидна (гл. 1). [c.216]

Корреляция между родителями и потомками (гро ) и между полными сибсами (гоо ) в равновесной популяции с инбридингом зависят от интенсивности инбридинга. Другими словами, при равновесном состоянии они зависят от величин т я Р. Найдем значения гро я Гоо для приведенного выше примера. Частоты различных комбинаций родитель — потомок и сибс — сибс можно рассчитать из частот скрещива- [c.220]

Если мы через Хц обозначим частоту Л Л , а 2Xlj будет частотой А А] (1можно получить уравнение, представляющее все равновесные популяции, которое аналогично уравнению (4). для двух аллелей [357] [c.222]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология