Пируват при фиксации СОг

Если хлоропласты мезофилла С4-растений отделить от растворимой фракции экстракта протопластов, то скорость зависимой от пирувата фиксации СОг заметно снизится. Считают, что остаточная активность связана с незначительной активностью ФЕП-карбоксилазы, остающейся в хлоропластах после дифференциального центрифугирования экстрактов протопластов (см. табл. 12.1). Как и следовало ожидать, у ячменя (Сз-растения) скорость фотосинтеза в хлоропластах (свободных от фракции цитозоля) и в экстрактах протопластов одинакова, так как карбоксилаза, участвующая в ВПФ-цикле, остается внутри хлоропластов (табл. 12.3). [c.364]

Из пирувата образуется ацетилфосфат, который поставляет АТФ—источник энергии для фиксации азота. В настоящее время роль АТФ точно не установлена. Он может способствовать действию системы, активирующей N2, или систему, поставляющей водород. [c.596]

Скорость зависимой от пирувата фиксации СО2 в экстрактах протопластов мезофилла Сграстений возрастает в несколько раз после добавления оксалоацетата в небольшой (0,5 мМ) коицеитрации. Внесение оксалоацетата стимулирует процесс нециклического переноса электронов, поокольку восстановительная сила используется для превращения оксалоацетата в малат. Это позволяет обеспечить превращение пирувата в ФЕП энергией, образующейся в ходе нециклического фотофосфорп-лирования. Если не добавлять оксалоацетат, то связывание СО2 с пируватом будет зависеть от циклического и псевдоцнк-лического фотофосфорилирования до тех пор, пока не синтезируется достаточное количество оксалоацетата. [c.364]

В экстрактах, полученных из протопластов мезофилла С -растений, продуктивность фотофосфорилироваиия можно оценить косвенным путем, измерив зависимое от пирувата связывание СОг. При фиксации СОг, сопряженной с активностью пируват,ортофосфат —дикиназы, пирофосфатазы, аденилатки-назы и ФЕП-карбоксилазы, иа связывание каждой молекулы СОз затрачиваются две молекулы АТР (разд. ПЛ). Такую стехиометрию проверили экспериментально, измерив скорость зависимой от пирувата фиксации СОа в темноте в присутствии АТР [она составляет 40—70 мкмоль-(мгХл) -ч- ]. АТР поглощается хлоропластами с помощью переносчика адениловых нуклеотидов, причем на связывание каждой молекулы Os тратится две молекулы АТР. [c.380]

Нециклическое фотофосфорилирование служит главным источником АТР для зависимой от пирувата фиксации СО2 в присутствии 0,5 мМ оксалоацетата. Скорость этого процесса фоне 2% Оз (который подавляет псевдоциклическое фотофосфорилирование) и антимицнна А (который блокирует цикличе- [c.380]

В экспериментах, выполненных в ранний период исследований, было обнаружено, что для фиксации N2 в бесклеточных экстрактах требуется пируват натрия. Наблюдалось также накопление в больших количествах СО2 и Нг. Оказалось, что пируват расщепляется под действием пируват-формиат-лиазы (рис. 8-19), поставляя клеткам два важных продукта АТР и восстановленный ферредоксин. Пируват можно было заменить смесью АТР, Mg + и F Ibo t. Кроме того, восстановленный ферредоксин можно было заменить небиологическим восстановителем дитионитом (S2O4 ). Поскольку ADP оказывает на нитрогеназную систему ингибирующее действие, лучшим способом образования АТР оказалось использование АТР-генерирующей системы в виде смеси креа-тинфосфата (дополнение Ю-Е), креатинкиназы и небольшого количества ADP. [c.83]

Возможно, что расщепление пирувата до СО2 и ацетил-СоА в некоторых случаях обеспечивает получение восстановителя с очень низким потенциалом, предназначенного для других биохимических процессов. Примером может служить биологическая фиксация молекулярного азота (гл. 14, разд. А) возможно, что восстановленный ферредоксин или (у Аго1оЬ(1Ыег) флаводоксин с очень низким потенциалом (разд. Р1,5) генерируется при расщеплении пирувата и используется далее в процессах фиксации N2 [141]. В то же время последовательность реакций (8-66) может чаще действовать в обратном направлении в процессах биосинтеза (гл. И, разд. В, 1). [c.273]

Еще более очевидно присутствие белков с негемовым железом у клостридий, которые вообще не содержат гема. Именно из этих бактерий был выделен первый негемовый железосодержащий белок, названный ферредоксином. Этот белок, обладающий поразительно низким восстановительным потенциалом Е° = —0,41 В), участвует в реакции, катализируемой пируват ферредоксин—оксидоредуктазой (гл. 8, разд. К,3), в фиксации азота у некоторых видов и в образовании Нг. Он представляет собой небольшой белок зеленовато-коричневого цвета, содержащий всего 54 аминокислотных остатка, но образующий комплекс с восемью атомами железа. Если снизить pH до 1, освобождается восемь молекул H2S. Таким образом, белок содержит восемь атомов ла- бильной серы , каким-то образом связанных железо-сульфидными связями. Ферредоксины оказались только первыми представителями большого семейства открытых позднее железо-серных белков [37—39]. Большинство из них содержит железо и лабильную серу в отноше-яии 1 1, но число атомов железа на молеку. белка оказывается различным. Кроме того, одна группа белков вообще не содержит лабиль -ной серы железо в них удерживается боковыми цепями четырех астат [c.379]

Рис. 14.4. Расположение /-генов в кластере и некоторые кодируемые ими функции. Гены обозначены заглавными буквами красная стрелка под каждой из групп этих букв обозначает специфический //-оперон и указывает направление его транскрипции. Стрелки, отходящие от обозначений генов, показывают, какое участие в фиксации азота принимают продукты некоторых из этих генов. Г - флаводоксин, ГО - пируват флаводоксин оксидоредуктаза.

Для разных видов клостридиев показана активная фиксация СО2 на 2- и Сз-соединениях, таких как ацетил-КоА, пропионил-КоА, пируват, в реакциях восстановительного карбоксилирования, например [c.248]

При изучении фиксации азота было обнаружено, что в бесклеточ-ных экстрактах необходим еще пируват натрия. При этой реакции накапливалось также большое количество СО2 + Н2. Оказалось, что пируват расщепляется под действием пируватформиатлиазы до ацетил-КоА и фермента [c.143]

В клетках обкладки СО2, вьщелив-щаяся при декарбоксилировании малата, снова фиксируется-на этот раз под действием рнбулозодифосфат-карбоксила-зы-в точно такой же реакции, какая у з-pa teний приводит к фиксации Oj в виде карбоксильной группы 3-фосфоглицерата. Пируват, образовавшийся при декарбоксилировании малата в клетках обкладки, переносится обратно в клетки мезофилла и превращается здесь в фосфоенолпируват в необычной ферментативной реакции, катализируемой ферментом пируват-ортофосфат - дикиназой [c.709]

Рис. 7.16. Важнейшие пути ассимиляции азота. Ионы аммония, содержащиеся в питательной среде, непосредственно поглощаются клетками (а). Ионы нитрата при ассимиляционной нитратредукции (б), а молекулярный язох (N2) при фиксации азота (в) восстанавливаются до ионов аммония. В органические соединения аммонийный азот переводится либо при участии АТР путем образования глутамина, либо без затраты АТР путем прямого восстановительного аминирования 2-оксоглутарата или пирувата.

Другие пути автотрофной фиксации Oj- Фиксация СО в рибулозобисфосфатном цикле является ныне хотя и важнейшей для биосферы, но далеко не единственной цепью реакций ведущей к синтезу органических веществ. Анаэробные автотрофные бактерии располагают двумя другими механизмами ассимиляции Oj. Метанобразующие, ацетогенные и сульфатредуцирующие (сульфидогенные) бактерии, способные использовать в качестве дОнора электронов или СО, восстанавливают СО2 по анаэробному ацетил-СоА-пути до ацетил-СоА и пирувата (разд. 9.4). Последний вступает в результате известных реакций на центральные пути биосинтеза. [c.364]

Когда было показано существование цикла, ведущего к постоянному превращению ацетата в глиоксиловую кислоту (фиг. 11), возник вопрос, как будут расти бактерии, если вместо ацетата они будут получать одну лишь глиоксиловую кислоту. Это имеет место, когда бактерии растут в среде с глицином [67], гликолевой [68] или щавелевой [69] кислотой в качестве единственного источника углерода, так как на начальных стадиях метаболизма каждый из этих субстратов превращается в глиоксиловую кислоту путем дезаминирования, окисления или восстановления. В этом случае метаболический процесс сводится к превращению глиоксиловой кислоты в фосфоенолпировиноградную в ходе реакций, показанных на фиг. 12. После того как образование фосфоенолпирувата произойдет, дальнейшие его превращения могут пойти, по анаплеротиче-ским путям либо в результате фиксации СО2 образуется щавелевоуксусная кислота, либо фосфоенолпируват превращается в пируват и затем в ацетилкофермент А, который при взаимо- действии с глиоксиловой кислотой образует яблочную кислоту. Данные о существовании последовательности, показанной на фиг. 12, были получены Г. Корнбергом и А. Готто [68], [c.40]

Роль пирувата. Для фиксации азота совершенно необходим пируват (у некоторых растений вместо пирувата используется а-кетобутират). [c.422]

На каждый моль фиксированного азота окисляется приблизительно 100 моль пирувата. Эти количественные соотношения показывают, что процессы фиксации азота и окисления пирувата сопряжены лишь отчасти. Окислительное превращение пирувата может служить источником электронов и АТФ для восстановления азота по крайней мере о первой функции можно, по-видимому, говорить почти с полной уверенностью. Путь окисления пирувата у С. pasteurianum представлен на фиг. 121. Функцию акцептора электронов, ферредоксина, мы обсудим ниже. Роль АТФ в фиксации азота еще точно не выяснена. Возможно, что АТФ составляет часть системы, служащей донором водорода (см. ниже). [c.422]

Роль ферредоксина. Изучение фиксации азота непосредственно привело к открытию нового электронпереносящего фермента — ферредоксина. О фер-редоксине lostridium сказано подробно в гл. ХП и XV. Оказалось, что ферредоксин широко распространен среди выделяющих водород анаэробов, но отсутствует у аэробов. Из фиг. 121 видно, что ферредоксин может служить акцептором электронов при окислении пирувата. Восстановленный [c.422]

Из схемы, приведенной на фиг. 242, очевидно, что при фиксации азота пируват функционирует в качестве донора водорода (электронов) и как источник энергии. Атом водорода от пирувата переносится на ферредоксин, а восстановленный ферредоксин может либо освобождать водород при действии гидрогеназы, либо переносить водород для восстановления N2 в N113. Другая возможность заключается в том, что водород для восстановления ферредоксина и последующего восстановления N2 может доставляться Нг. [c.596]

Эта группа микроорганизмов интересна также тем, что у нее впервые в 1936 г. Харландом Вудом была обнаружена фиксация СО2 в гетеротрофных условиях. Она заключается в том, что ферменты пируват- или ФЕП-карбоксилазы достраивают Сз-кислоты до С4-КИСЛОТ с помощью СО2 (в том числе и экзогенного). Само образование пропионовой кислоты идет по метилмалонил-КоА-пути (рис. 92). Суммарная реакция [c.126]

Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение вещества клетки за счет СО2, однако и у них возможна фиксация углекислоты. Это, например, известная реакция Вуда — Веркмана, когда ФЕП или пируват путем карбоксилирования достраивается до С4-кислоты (оксалоацетата). Карбоксилированию могут подвергаться также С2-КИСЛ0ТЫ в форме ацетил-КоА, Сз-соединения в форме ФЕП, пирувата, пропионил-КоА, С4-соединения в форме сукци-нил-КоА, 2-оксоглутарата и соединения с большим числом атомов углерода, например, в форме фенилацетата. Ниже приведены некоторые реакции гетеротрофной фиксации СО2 с указанием катализирующих их ферментов [c.217]

Метаболизм далапона- С изучали на органической почве, на смешанных популяциях бактерий Arthroba ter sp.), извлеченных из органических почв, и на чистых культурах [112]. При сравнении метаболизма далапона-1- С и далапона-2- С в названной выше системе обнаружено быстрое выделение СОг из далапона, меченного по карбоксильной группе, тогда как меченый атом углерода, находившийся в положении 2, обнаруживается главным образом в липидах, нуклеиновых кислотах, белках и в растворимых в холодной ТХК фиксациях организма. Изучение растворимых меченых продуктов, извлеченных из инкубированных с далапоном- С микроорганизмов, показало, что метка присутствует в аминокислотах аланине и глутаминовой кислоте [14]. Эти наблюдения согласуются с представлениями о пирувате как одном из первых продуктов метаболизма далапона. Первыми мечеными продуктами метаболического разложения далапона-2- С в присутствии чистых культур Arthroba ter sp., выращенных в аэробных условиях, были пируват и аланин [112]. [c.228]

Ферредоксинподобные белки, кроме того, используются клеткой для восстановления нитратов и нитритов, фиксации молекулярного азота в сочетании с фосфорокластической реакцией, а также синтезе пирувата из ацетил-КоА и СОг- [c.236]

Фиксация молекулярного азота фотосинтезирующими бактериями в анаэробных условиях зависит от света. В зависимости от вида бактерий источниками электронов являются органические кислоты (пируват, малат и т.д.) или восстановленные соединения серы (сульфиды, элементарная сера или тиосульфат). Высокая азотфиксирующая активность наблюдается у фотосинтезирующей бактерии Rhodospirillum rubrum. [c.419]

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с Сд-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО 2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО 2 и пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как Сз-растения. В свою очередь некоторые растения с Сз-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-ме-таболизма. [c.97]

Поскольку концентрация ФЕП-карбоксилазы в клетках мезофилла С растений достаточно высока, связывание СО2 происходит быстро, и остаточная концентрация СО2 в клетках не бывает большой. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до малата за счет NADPH, образовавшегося в ходе обычных световых реакций. Опыты с радиоактивными метками ( СОг) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90% радиоактивности обнаруживается в составе С кислот. Затем малат переносится в клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется до пирувата и СО2, и высвободившаяся СО2 используется для синтеза крахмала и сахаров в цикле Кальвина. Малат может также принимать участие в реакциях цикла Кребса (цикла три-карбоновых кислот) или может аминироватьая до аспар-тата (через промежуточное образование оксалоацетата), поступающего в аминокислотный пул. Упрощенная схема фиксации СО2 Сграстениями показана на рис. 6.8. [c.97]

Таким образом, у растений с метаболизмом кислот по типу толстянковых фиксация СОг с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением углекислоты и образованием пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разделены пространственно, первая из них протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в хлоропластах обкладки. При достаточном количестве воды растения с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как Сз-растения. [c.99]

Смотреть страницы где упоминается термин Пируват при фиксации СОг: [c.368] [c.380] [c.279] [c.279] [c.248] [c.426] [c.467] [c.281] [c.320] [c.38] [c.423] [c.207] [c.296] [c.596] [c.72] [c.194] [c.47] [c.52] [c.203] [c.113] [c.113] [c.311]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология