Хроматиды и рекомбинации

Рис. 21-26. Возможный механизм амплификации гена, приводящей к избыточной продукции белка Процесс начинается с акта дупликации, в основе которого, но-видимому, лежит незаконная рекомбинация. Изображенная на рисунке схема предполагает, что незаконная рекомбинация может быть следствием дестабилизирующего эффекта избыточной репликации ДНК. Если дупликация гена произошла, неравный обмен сестринских хроматид в результате рекомбинации между одинаковыми копиями генов в ходе репликации ДНК может дополнительно увеличить число копий гена (см. разд. 10.5.2) в результате их количество в хромосоме может достигать десятков и сотен. Многочисленные повторы ДНК делают видимым содержащий их сегмент — он выявляется в хромосоме как область гомогенного окрашивания. Амплифицированный участок может быть также вырезан из своего локуса (видимо, опять же с участием какого-то из рекомбинационных механизмов) и дать начало самостоятельным двойным минихромосомам (см. разд. 21.1.13). Общая длина амплифицированного по такому механизму сегмента ДНК обычно

Рис. 5.9. Хроматиды до и после рекомбинаций, предшествующих первому мейотическому делению, у гетерозиготных по трем локусам матерей. Представлены три гипотетически

Если одни гены избирательно инактивируются или попеременно включаются и выключаются, то другие в некоторых случаях необратимо утрачиваются в процессе клеточной дифференцировки. В хромосомах отдельных клеток во время митоза, по-видимому, имеет место генетическая рекомбинация. Был обнаружен кроссинговер между сестринскими хроматидами. Однако если при этом происходит обмен равными количествами генетического материала, то изменения генетики дочерних клеток не наступает. С другой стороны, если в одной молекуле ДНК оказываются две и более одинаковые последовательности оснований, то возможен неравный кроссинговер (гл. 16, разд. Ж, 3) с потерей генетического материала одной из дочерних клеток. По существу в этом может состоять предопределенная программа дифференциации для некоторых клеток. [c.363]

При кроссинговере происходит разрьш двойной спирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются наперекрест (процесс гепетической рекомбинации). То, что известно о деталях молекулярного механизма этого процесса, в общих чертах представлено в главе 5. Рекомбинация происходит в профазе 1-го деления мейоза, когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности (см. ниже). Гораздо позже в этой [c.17]

Для генетической рекомбинации необходимо тесное сближение рекомбинирующих хромосом. Синаптонемальный комплекс, который формируется перед самой пахитеной и распадается фазу после нее (рис. 14-14), удерживает гомологичные хромосомы рядом, скрепляя их по всей длине, и полагают, что он необходим для осуществления кроссингоаера. Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога, так что получается длинная и узкая пара хромосом (бивалент, риа 14-15). Сестринские хроматиды каждого гомолога остаются тесно сближенными, а их ДНК образует многочисленные петли по ту же сторону от белковой лестницы . Таким образом, хотя гомологичные хромосомы в синантонемальном комплексе сближены по всей длине, материнские [c.18]

Современные представления о молекулярном механизме кроссинговера в основном сложились в 60-е годы нашего столетия. При этом с учетом особенностей молекулярной структуры ДНК как носителя генетической информации более детально разработана гипотеза разрыв — воссоединение . Кроме того, предложенные модели удовлетворительно объясняли те результаты генетического анализа, которые были рассмотрены в предыдущем разделе. Наибольшую известность приобрела модель Р. Холлидэя. Рассмотрим эту схему рекомбинации между двумя из четырех хроматид бивалента (рис. 7.11). На рисунке показана рекомбинация только между двумя хроматидами. Еще две хроматиды остаются интактными, однако при рассмотрении конечного результата — расщепления в тетрадах — их также необходимо учесть. АВС и ab — три тесно сцепленных маркера, судьба которых прослеживается на протяжении всего процесса рекомбинации. Стрелки символизируют антипараллельные цепи ДНК. Для рассматриваемой схемы очень существен учет полярности цепей. [c.160]

Давно известно, что для рекомбинации между генами необходим физический обмен частей хромосомы (см. рис. 1.10). Образуемую в результате такого обмена структуру (хиазму) можно визуально наблюдать в мейозе (см. рис. 1.9). Она формируется в результате разрыва и воссоединения двух несестринских хроматид (каждая из которых содержит двухцепочечную ДНК). Разрез и последующее соединение происходят между точно соответствующими последовательностями, в результате чего ни одна пара оснований из рекомбинантных хромосом не теряется и ни одна пара к ним не добавляется. [c.443]

Необходимо иметь в виду, что на схеме на стадиях А — Г (Г ) показаны только две хроматиды из четырех — две двунитевые молекулы ДНК, вступающие в рекомбинацию. Две другие хроматиды, не вступающие в рекомбинацию, не показаны. На стадии О О ) — расщепление в тетрадах с учетом всех четырех хроматид, как показанных, так и не показанных на предыдущих стадиях. См. также пояснения В тексте [c.161]

В итоге расщепление в тетрадах можно рассматривать как результат этого процесса (рис. 7.11,Д и Д ). Если принять во внимание еще две хроматиды, которые не вступали в рекомбинацию, будет ясно, что схема с равной вероятностью допускает появление тетрад с конверсией 3 1 и 1 3 по среднему маркеру как с кроссинговером (рис. 7.11,Д ), так и без него (рис. 7.11,Д) по фланговым маркерам, т. е. согласно этой схеме корреляция конверсии и кроссинговера 50%. [c.162]

Обмен генами приводит к рекомбинации, и хроматиды оказываются комбинированными, так как содержат часть генов от материнской хромосомы и часть от отцовской. Такой процесс создает возможность наследственного варьирования в потомстве. Не случайно кроссинговер играет ключевую роль в эволюции и селекции. [c.192]

Рекомбинация в клетках эукариот протекает преимущественно во-время мейоза в синаптонемальном комплексе — структуре, расположенной между парой гомологичных хроматид. Было высказано предположение, что периодически наблюдаемые в этом комплексе узелки -( nodules ), возможно, имеют какое-то отношение к процессу рекомбинации [232]. Во всяком случае, ясно, что кроссинговер и рекомбинация в клетках эукариот представляют собой сложные и высокоорганизованные и неразрывно связанные друг с другом процессы, о которых мы знаем сейчас крайне мало. [c.286]

Чтобы рекомбинация произошла, гомологичные участки двух молекул ДНК (или в случае мейоза двух хроматид) должны приблизитьс5г друг к другу. Поскольку в ДНК встречаются повторяющиеся последовательности (случайно или вследствие какой-то причины), кроссинговер может иногда происходить между двумя участками не строго одинаковых двухцепочечных молекул. При таком неравном К россинго-вере одна из образующихся молекул удлиняется, а другая — укорачивается. Это явление, возможно, является очень важным факторои эволюции [232а]. [c.287]

Кроссинговер ( rossing-over) Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, основанный на разры-ве-соединении хроматид и приводящий к новой комбинации аллелей. Называется также рекомбинацией. [c.552]

При кроссинговере происходит разрыв двойной снирали ДНК в одной материнской и одной отцовской хроматиде, а затем получившиеся отрезки воссоединяются наперекрест (процесс генетической рекомбинации). То, что известно о деталях молекулярного механизма этого процесса, в общих чертах представлено в гл. 5. Рекомбинация происходит в профазе 1-го деления мейоза, когда две сестринские хроматиды так тесно сближены друг с другом, что их невозможно увидеть в отдельности (см. ниже). Гораздо позже в этой растянутой профазе становятся ясноразличимы две отдельные хроматиды каждой хромосомы. В это время видно, что они связаны своими центромерами и тесно сближены друг с другом но всей длине. Два гомолога остаются связанными в тех точках, где произошел кроссинговер между отцовской [c.17]

Поскольку рекомбинационных узелков бьтает примерно столько же, сколько происходит перекрестов, можно думать, что эти узелки очень эффективно вызывают рекомбинацию между хроматидами двух гомологичных хромосом. К сожалению, о структуре рекомбинационных узелков и механизме их действия пока ничего не известно. [c.25]

Ряс. 35-33. Сравнение митотической рекомбинации и нормального митоза. СЬчов-ские хромосомы представлены серыми, материнские-белыми. Предположим, что геном содержит локус, определяющий пигментацию, с двумя аллелями К (краснын квадратик) и г (белый квадратик), поэтому гомозиготные клетки К/К изображены темно-розовыми, гетерозиготные К/г-светло-розовыми н гомозиготные г/г-белыми. А. В нормальном цикле деления материнская хромосома гетерозиготной клетки удваивается, образуя две хроматиды, соединенные в области центромеры обе хроматиды несут аллель К. Подобным же образом удваивается отцовская хромосома, образуя тоже две хроматиды, соединенные в области центромеры н несущие аллель г. В митозе две хроматиды каждой пары расходятся, и каждая из дочерних клеток получает случайным образом ту или иную из двух идентичных хроматид как первой, так и второй пары поэтому каждая дочерняя клегка наследует гетерозиготный генотип К/г. [c.84]

Б. В аномальном цикле деления, где после репликации хромосом происходит митотическая рекомбинация, две хроматиды в каждой паре различны одна из них несет аллель К, а другая обменялась участком с одной из хроматид второй хромосомы н несет аллель г. В этом случае каждая из дочерних клеток унаследует в результате случайного распределения по одной из двух материнских и двух отцовских хро-матид. Таким образом, в результате митотической рекомбинации одна дочерняя клетка унаследует обе копни аллеля К, а другая-обе копни аллеля г, так что из гетерозиготной клетки К/г (светлоокрашенной) получатся две дочерние клетки с различным генотипом-одна гомозигота К/К (темноокрашенная) и одна гомозигота г/г (белая). Затем обе дочерние гомозиготы воспроизводятся обычным образом, и нх потомки образуют двойное пятно, состоящее из клона красных клеток К/К и клона белых клеток г/г, на фоне розовых клеток К/г, которые не претерпели митотической рекомбинации. [c.84]

Некоторые непрямые данные позволяют предположить, что клетки млекопитающих имеют и системы рекомбинационной репарации. Вероятно, и в клетках эукариот эти системы могут быть связаны с процессом генетической рекомбинации. Например, в случае рецессивной болезни человека, синдрома Блума, возросшая частота хромосомных аберраций, включая обмены между сестринскими хроматидами, может быть связана с нарушением рекомбинационных систем. [c.442]

Модели с двухцепочечным и одноцепочечным разрывами предполагают некоторые различия в структуре молекулы, сочлененной в двух местах перед ее разрешением. Гетеро дуплексная ДНК образуется в каждом конце области, вовлекаемой в обмен. Между двумя гетероду-плексными сегментами находится область, соответствующая бреши, которая теперь содержит последовательность донорной ДНК в обеих молекулах. Таким образом, гетеродуплексные последовательности расположены асимметрично и часть одной молекулы превращена в последовательность другой (вот почему инициирующая хроматида названа реципиентом). Модель одноцепочечного разрыва предсказывает противоположный результат, при котором инициирующая хроматида вьшолняет роль донора генетической информации. Данные, полученные на клетках дрожжей, согласуются с моделью двухцепочечного разрыва инициация сопряжена с получением генетической информации. Эта модель предусматривает существование родства между сайтами, участвующими в событии генетического обмена, и подтверждается данными, полученными при анализе систем рекомбинации грибов. [c.446]

Модель неравного кроссинговера показана на рис. 39.12. Она предполагает неравную рекомбинацию между сестринскими хроматидами (реплицированными копиями гена). (В этой модели роль канонических последовательностей остается неясной.) В результате рекомбинации в одной из хроматид образуется функциональный ген его образование сопровождается делецией участка между рекомбинирующими V- и 1-сегментами. У другой хроматиды область между V и I дуплицирована. При этом V- и С-гены по обе стороны от необычной дуплицированной области способны к дальнейшей рекомбинации. Две хроматиды при митозе расходятся в дочерние клетки. [c.511]

Общая рекомбинация, протекающая между гомологичными молекулами ДНК или гомологичными хроматидами в мейозе, широко обсуждалась при изложении материала предыдущих глав, поскольку это явление лежит в основе генетического картирования. Протекание рекомбинационных процессов между гомологичными ДНК характеризуется очень высокой точностью, обусловленной точным спариванием оснований нуклеотидных последовательностей, вступающих в рекомбинацию родительских цепей ДНК. [c.132]

Конверсия генов. Еще один относящийся к обсуждаемому предмету феномен давно известен в экспериментальной генетике под названием генной конверсии [122]. Различные данные, полученные при изучении глобиновых генов, позволяют предполагать наличие такого феномена и в геноме человека (разд. 4.3 см. также рис. 2.97). Генная конверсия есть не что иное, как модификация одного из двух аллелей другим, в результате чего гетерозигота Аа, например, становится гомозиготой АА. Винклер, который впервые обсуждал этот феномен более 50 лет тому назад, допускал физиологическое взаимодействие аллелей. Однако работы на дрожжах показали, что он связан с атипичной рекомбинацией. Данный процесс иллюстрирован на рис. 2.97. Кроссинговер всегда приводит к разрыву последовательности ДНК в сайте перекреста. Обычно разрыв репарируется, для чего последовательность сестринской хроматиды используется как матрица. Таким образом восстанавливается исходная двойная спираль. Однако иногда репарация осуществляется на матрице гомологичной хромосомы. В этом случае наблюдаются отклонения от обычной сегрегации. Генная конверсия имеет место и в соматических тканях, особенно у растений. Возможно, что в этом случае рекомбинационный процесс протекает атипично. Наличие генной конверсии не является неожиданным, поскольку спаривание гомологичных хромосом в соматических клетках и соматический кроссинговер характерны для многих видов [c.144]

Митотическую рекомбинацию между несестринскими хроматидами можно индуцировать путем рентгеновского облучения клеток на стадии 02 клеточного цикла (см. гл. 1). Индуцированная митотическая рекомбинация обычно происходит как обмен центромерного гетерохроматина, что в следующем митозе может привести (в половине случаев) к появлению двух дочерних клеток, гомозиготных по тем плечам хромосомы, по которым материнская клетка была гетерозиготной. Если материнская клетка гетерозиготна по ауто- [c.283]

Нри наличии механизма конъюгации отцовских и материнских гомологичных хромосом и их последующего расхождения мейоз мог бы в принципе осуществляться путем видоизменения одного митотического цикла, если бы в нем вынала фаза удвоения хромосом (8) и гомологи спаривались перед фазой М. Тогда в результате следующего клеточного деления могли бы непосредственно образоваться две гаплоидные клетки. Однако на самом деле процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя нару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения ренликации ДНК. Вместо того чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла) каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом. Бивалент раснолагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид) отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при нервом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях 1) обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (хотя, как мы увидим, в результате генетической рекомбинации происходит некоторое неремешивание материнских и отцовских ДНК), и 2) эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматид. составляющих единую хромосому (рис. 15-8). [c.15]

Рис. 7.12. Образование полухиазмы (А — В), миграция ветвей (Г), изомеризация полухиазмы (О, О ) и различные результаты разрешения полухиазмы в зависимости от характера разрывов (горизонтальная и вертикальная линии в зоне переброски гибридной ДНК на стадии О) и коррекции гетеродуплексов (Е, Е, Ж Ж ). В скобках — варианты изображения изомеров полухиазмы, показанной на стадии Г. Так же, как и на рис. 7.11, демонстрируются только две хроматиды из четырех — те, что вступают в рекомбинацию. Остальные пояснения — в тексте

Образование гибридов у дрожжей, грибов и водорослей происходит в результате слияния клеток (копуляции). Если исходные клетки были гаплоидными (т. е. содержали только один набор хромосом), то в результате последующего слияния ядер (кариогамии) появится диплоидная клетка (зигота), несущая два набора хромосом в одном ядре (рис. 9). У некоторых микроорганизмов, например у Neurospora rassa, диплоидное ядро сразу же подвергается мейозу. Вегетативные диплоиды у этого организма неизвестны. В ходе мейоза каждая из хромосом продольно расщепляется и какое-то время состоит из двух сестринских хроматид. Гомологичные хромосомы образуют пары и обмениваются частями своих хроматид в результате кроссинго-вера (рассмотрение механизмов кроссинговера не входит в задачи этой книги). Затем формируются гаплоидные половые споры, каждая из которых может содержать новый набор генов, которыми различались родительские клетки, в результате рекомбинации генов одной и той же хромосомы, а также разных хромосом при перераспределении хромосомных пар (рис. 9). [c.84]

Если бы кроссинговер происходил на стадии двух нитей, то в тетрадах (октадах) аскоспор нейроспоры, получаемых при дигибридном скрещивании, можно было бы ожидать расположения аскоспор, показанного на рис. 7.5, А, однако такие случаи при тесном сцеплении генов крайне редки и причина их появления связана с определенными типами двойных обменов, о чем будет сказано далее. Как правило, кроссоверные аскоспоры содержатся в тетрадах (октадах) с расположением аскоспор, показанных на рис. 7.5, Б, где рассмотрены последствия кроссинговера на стадии четырех нитей. Благодаря тому, что расхождение центромер у N. rassa ориентировано по длине аска, а у аска различают базальный и апикальный концы, доказательство того, что кроссинговер идет на стадии четырех нитей, можно получить и при рассмотрении моногибридного скрещивания. При скрещивании штаммов, различающихся по аллелям только одного гена В/Ь, всегда имеется еще один маркер, в качестве которого служит направление расхождения центромер при двух делениях мейоза. Порядок расположения аскоспор, возникающий вследствие кроссинговера на участке ген-центромера, подтверждает вывод о том, что рекомбинация происходит на стадии четырех хроматид. [c.149]

По-видимому, и исходная мутация Ваг возникла в результате неравного кроссинговера (рис. 13.5). В.этом случае дупликации и делеции могут иметь общий механизм возникновения. При этом, как будет показано далее (с. 344 ), дупликации и делеции могут возникать в результате неравного кроссинговера между сестринскими хроматидами или даже в результате рекомбинации в пределах одной и той же хроматиды. [c.322]

Делеции и дупликации могут происходить, если два мигрирующих элемента в одной и той же хромосоме одинаково ориентированы. Тогда рекомбинация по гомологии между этими элементами после репликации между сестринскими хроматидами или гомологичными хромосомами приведет к дупликации (трипликации) и делеции в качестве реципрокных продуктов рекомбинации (рис. 13.19, А). Делеции могут возникать и в результате рекомбинации двух гомологичных элементов, расположенных в одной хромосоме и одинаково ориентированных (рис. 13.19, Б). При этом дупликация отсутствует. [c.343]

К. Мазер предложил рассматривать вероятность двойной редукции (а) как произведение вероятностей. а = е- а, где е — частота эквационного расхождения факторов Л и а при 1 делении мейоза. Она определяется частотой рекомбинации на участке ген — центромера и может варьировать от О до 1, когда между геном и центромерой регулярно происходит один обмен (50 % кроссинговера). Вторая величина — а — частота генетического нерасхождения, которая определяется вероятностью того, что в анафазе 1 обе кроссоверные хроматиды отойдут к одному полюсу. Это служит предпосылкой для образования в дальнейшем гаметы аа. Очевидно, максимальное значение генетического нерасхождения— 1/3 (см. рис. 14.3). Непременным условием при этом являются конъюгация гомологов квадривалентами или бивалентами в случайных сочетаниях и случайное расхождение центромер. [c.357]

Эволюция тандемных повторов в результате неравного кроссинговера. Рекомбинация может происходить между сегментами одной молекулы ДНК. между сестринскими хроматидами или между гомологичными хромосомами. На рисунке представлена рекомбинация между сестринскими хроматидами после первой репликации. Изображены две молекулы, образовавшиеся в результате кроссинговера, содержащие короткий гетеродуплексный участок, в котором одна цепь происходит от одной родительской молекулы, а другая от другой. В этих участках возможно неправильное спаривание оснований, как это имеет место в одной из приведенных рекомбинантных молекул. Несмотря на сложность двух молекул, образовавшихся в результате [c.196]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология