Эволюция дивергенция

Полиплоидия рассмотрена авторами как специализированный буферный механизм генотипа, который при первичном возникновении обеспечивает умножение однозначных генетических элементов - хромосом, генов (этап дезинтеграции), в процессе селекции и эволюции дивергенция множественной однозначной системы ведет к возникновению генетической системы комплементарного взаимодействия множества пар (этап интеграции). Второй этап - этап становления онтогенетического и генетического гомеостаза. [c.274]

Дивергенция нуклеотидных последовательностей указывает на различие путей эволюции организмов [c.275]

Мутации в сайтах замещения должны были бы соответствовать дивергенции аминокислот, которая фактически выражается как процент замен. В действительности подсчитанная дивергенция не отражает всех происшедших в процессе эволюции изменений, поскольку в одном кодоне могло произойти несколько замен. Обычно на это делается поправка. Без поправки дивергенция нуклеиновой кислоты по сайтам замещения, равная 0,45%, соответствует дивергенции аминокислотных замен, равной [c.275]

Рис. 21.7. Дивергенция нуклеотидных последовательностей ДНК зависит от расхождения видов в процессе эволюции. Каждая точка на графике соответствует степени дивергенции пары генов.

Дивергенция сайтов замещения (3- и у-глобиновых генов составляет 18% соответственно расхождение генов должно было произойти примерно 200 млн. лет назад. Поэтому дивергенция между генами гемоглобина взрослого и эмбриона (плода), по-видимому, произошла спустя некоторое время после разделения млекопитающих и птиц (т.е. в процессе эволюции рептилий, предшествовавшем разделению млекопитающих на виды). [c.277]

Рис. 21.8. Дивергенция сайтов замещения между парами Р-глобиновых генов позволяет проследить процесс эволюции кластера глобиновых генов человека.

Рис. 26.18. Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией на примере дивергенции человека и шимпанзе. А. В эволюционной линии, приведшей к возникновению человека, изменения организации (У) были значительно больше, чем в линии шимпанзе (х). Б. Одна-

Если число различий в аминокислотном составе одного и того же белка у двух разных биологических видов представить как функцию времени, прошедшего с момента дивергенции этих видов, то мы получим прямую линию. Иными словами, чем длиннее период, прошедший с момента дивергенции, тем больше число таких различий. Для удобства наклон прямой может быть охарактеризован через единицу эволюционного времени для данного белка (среднее время, необходимое для того, чтобы в последовательности из 100 аминокислот появилась одна аминокислотная замена). Сделав это для разных белков, мы убедимся в том, что каждый из них характеризуется своей особой скоростью эволюции (рис. 5-30). Поскольку все пары оснований в ДПК подвержены случайным изменениям в равной мере, эти разные скорости отражают различия в вероятности для тех или иных организмов со случайной [c.278]

Эволюция порождает явления двух разных типов, которые необходимо принимать во внимание при создании систем классификации а) определенный порядок происхождения от предков б) ту или иную степень дивергенции от предков. В общем, первое обусловливает черты сходства, а второе — различия. Представим себе три вида, возникающие одновременно от общего предка. У двух из них развились только мелкие различия, тогда как третий довольно заметно дивергировал от двух других (например, у него возник некий существенный новый признак). Если классифицировать эти формы на основании первого принципа, то следует считать, что все три вида связаны одинаковой степенью родства если же применить второй принцип, то вид, обладающий новым признаком, следует отделить от двух других видов. Существует три разных взгляда на значимость этих критериев. [c.104]

Начнем с нескольких общих положений [8]. Прежде всего при исследовании все более глубоко лежащих слоев осадочных пород обнаруживается общая тенденция к уменьшению морфологической сложности ископаемых. Далее, с увеличением глубины слоев уменьшается число видов ископаемых остатков. И наконец, можно проследить на протяжении ряда слоев последовательности незначительно различающихся ископаемых остатков, относящихся к одному типу, например ископаемых морских гастропод. Все эти факторы согласуются с общей картиной возрастающей филогенетической дивергенции в ходе дарвиновской эволюции (гл. I). [c.64]

Представление о постоянно нарастающей в ходе эволюции дивергенции белковых молекул, идущей путем постепенной замены аминокислот, хотя и имеет широкое распространение (Молекулярные основы геносистематики, 1980 Ратнер и др., 1985 Эволюция генома, 1985), видимо, слишком узко, чтобы охватить все многообразие модусов эволюции. Общепризнанным стало представление и об огромной роли в эволюции белков дупликации генов (Оно, 1971 Дулиттл, 1985). Во многих случаях эволюция белков идет, по-видимому, путем перекомби- [c.144]

Процесс эволюции повторов Alu моделировался при одних тех же параметрах Т = 810 лет, t = 10 лет, S = 55, v = 2. замен на позицию в год. При этом значения М, х и варьировались в следующих диапозонах 6-10 < М < 3-10 10" < X < 10 , 10 < м < 2-10 Рассматривались тольк такие комбинации значений х и при которых число повторе после т лет составляло не менее 5-10 . Для оценки степен дивергенции повторов в модели анализировалось большое чкс. разных случайных выборок, содержащих последовательности повторов Alu модельного генома и полученные выборочные значения степени дивергенции усреднялись. [c.70]

Имеется общая проблема единства и эволюционного происхождения различных фотобиологических процессов. Как мы видели, каротиноиды фигурируют и в фотосинтетических системах, и в фоторецепторах бактерий, и в органах зрения как позвоночных, так и беспо.чвоночных. В то же время имеется сходство между фотофорами биолюминесцентных систем и фоторецепторами. Это не означает, конечно, их единого эволюционного происхождения с последующей дивергенцией. Скорее можно думать о конвергенции — о совпадении структур и функций систем различного происхождения. Так, нельзя считать, что сходство глаза человека и осьминога свидетельствует об их общем предке. Напротив, это сходство означает, что эволюция разных филогенетических ветвей может решать одинаковые задачи сходными способами, так как число этих способов принципиально ограничено. [c.482]

Многие белки многоклеточного животного могут быть сгруппированы в семейства-коллагены, глобины, актины, сериновые протеазы и т.п. Белки одного семейства близки как по своей функции, так и по аминокислотной по-следовательноста Вряд ли можно сомневаться в том, что гены белков каждого такого семейства произошли от единственного предкового гена в результате процессов дупликации и дивергенции (разд. 3.3.6). Разные члены одного сачейства белков часто бывают характерны для различных тканей тела, где они выполняют аналогичные, но несколько различающиеся функции. Создание новых генов благодаря дивергенции и специализации имеющихся, генов играло, очевидно, решающую роль в эволюции сложных многоклеточных организмов. Однако мы увидим, что в деталях последовательность событий у диплоидных и гаплоидных видов существенно различна. Диплоидные организмы обладают важным преимуществом у них имеется добавочная копия каждого гена, и эта копия может мутировать и служшъ исходным материалом для создания чего-то нового. Гаплоидные виды не могут так же легко вступать на путь, ведущий к увеличению и усложнению генома. Чтобы механизм этих процессов стал ясен, нам нужно будет несколько подробнее рассмотреть связь между половым размножением и диплоидией. [c.11]

В ходе эволюции во времени набор остается системой, если существует однонаправленное соответствие между старыми и новыми элементами. Это соответствие должно быть именно однонаправленным. В случае дивергенции новые элементы могут рассматриваться, как одна система, или вводиться понятие субсистема . [c.13]

После выхода на сушу в эволюции различных групп позвоночных происходила дивергенция в отношении способов переработки азотистых шлаков. Хотя стволовые формы рептилий возникли как уреотелические организмы, большинству современных рептилий (и птицам) свойственна урикотелия — выделение мочевой кислоты. Однако и у сумчатых, и у плацентарных млекопитающих сохранилась уреотелия. [c.171]

Во-вторых, среди природных полиплоидов сравнительно мало известно функциональных аутоплоидов. Возникнув, как аутоплоиды, в процессе эволюции, они, очевидно, претерпевают дивергенцию и по генам, и по хромосомам и в конце концов стабилизируются как гетерозиготные и разногеномные формы. [c.112]

Наблюдаемые различия в структуре ферментов можно объяснить в основном дивергентной эволюцией родоначальной формы. Различие в аминокислотной последовательности данного фермента в случае родственных видов может быть весьма незначительным и очень мало сказываться на его специфичности и каталитической активности. Однако в случае неродственных видов такие различия бывают более существенными, хотя фермент по-прежнему выполняет ту каталитическую функцию, по которой его определяют и дают название. Степень гомологичности между аминокислотными последовательностями разных форм фермента в таких случаях весьма невелика, и более информативным становится сравнение трехмерной структуры, определяемой с помощью рентгеноструктурного анализа кристаллов фермента. Концепция эволюционной дивергенции была применена к семьям родственных ферментов, таких, как сери-новые протеиназы поджелудочной железы, NAD-зависимые дегидрогеназы [435, 3649]. Анализ аминокислотных замен помог установить, какой из остатков важен для активности фермента или его специфичности. Рентгеноструктурный анализ показал, что у лактат-, малат-, алкоголь- и глицеральдегид-фосфатдегидрогеназ строение коферментсвязывающих участков весьма сходно (см. с. 669—671), но субстратсвязывающие участки и остальные части молекулы ферментов различаются. [c.105]

Наконец, следует подчеркнуть, что не существует одного определенного свойства, которое характеризовало бы все эукариотические геномы. Уже упоминалось, что в клетках растений, ставших полиплоидными недавно (по эволюционной шкале), уникальная ДНК может отсутствовать, поэтому наиболее медленно реассоциирующая фракция имеет частоту повторяемости 2-3 и более. (Действительно, это, по-видимому, временная стадия в эволюции, которая обычно приводит к дивергенции и появлению вновь уникальной ДНК.) В геномах ракообразных может совсем отсутствовать умеренно повторяющаяся ДНК, а присутствовать только высокоповторяющаяся и уникальная ДНК, У низших эукариот может отсутствовать высокоповторяющаяся ДНК. [c.228]

Рассматривая структуру прерывистых эукариотических генов, иногда занимающих весьма протяженные участки ДНК, можно представить себе эукариотический геном как море интронов (нуклеотидные последовательности которых в большинстве случаев, но не всегда, уникальны), в котором растянутые вереницей островки экзонов (иногда очень короткие) образуют отдельные архипелаги, представляющие собой гены. Сопоставляя соответствующие друг другу экзоны в родственных генах, можно обнаружить их сходство, что подчеркивает важную роль дупликаций в эволюции генов как механизма образования новых генов. Одна из копий может эволюционировать в результате мутаций, тогда как другая сохраняет свою первоначальную функцию, так что, по-видимому, история гена складывается из ряда событий, начинающихся с объединения экзонов, составляющих ген, с образованием кодирующего участка вполне возможно, что позже вся группа экзонов и интронов, формирующих ген, дуплицировалась. За дупликацией могла последовать относительно небольшая дивергенция нуклеотидных последовательностей экзонов и более значительная дивергенция последовательностей интронов. Таким образом, нуклеотидные последовательности родственных генов позволяют нам восстановить историю их эволюции. [c.268]

Можно, наоборот, использовать значение скорости дивергенции для определения того времени, когда произошло расхождение генов внутри вида. Для (3- и б-гло-биновых генов человека различия в числе сайтов замещения составляют 3,7%. При значении ЕЭВ, равной 10,4, эти гены должны были дивергировать 10,4-3,7 = 40 млн. лет назад, примерно в то время, когда произошла дивергенция обезьян на обезьян Нового Света, Старого Света, крупных человекообразных и людей. У всех высших приматов имеются (3- и б-гены из этого следует, что дивергенция данных генов началась непосредственно перед этим этапом эволюции. [c.276]

Мы можем определить рамки действия описанных механизмов, сравнивая нуклеотидные последовательности дуплицировавшихся генов. Если эти последовательности подвергались сопряженной эволюции, мы не увидим накопления замен в молчащих сайтах (поскольку процесс гомогенизации касается их в той же степени, как и сайтов замещения). Известно, что механизм, обеспечивающий гомогенизацию последовательностей, не обязательно распространяется за пределы гена, поскольку в некоторых случаях дуплицировавшиеся гены имеют совершенно разные фланкирующие последовательности. Действительно, можно увидеть, что границы концов гомогенизированных последовательностей резко выделяются. Кроме того, необходимо помнить, что наличие таких механизмов может обесценить определение хода эволюции таких генов на основании их дивергенции, поскольку дивергенция свидетельствует только о времени, прошедшем с момента последнего события гомогенизации/регенерации, а не исходной дупликации генов. [c.278]

На четвертом уровне табл. 26.2 сравниваются виды-двойники, такие, как D. willistoni и D. equinoxialis. Несмотря на морфологическое сходство, генетически эти виды совершенно различны в среднем на каждые 100 локусов приходится примерно 58 аллельных замен. Виды-это независимо эволюционирующие группы популяций. После того как процесс видообразования завершен, виды продолжают непрерывно генетически дивергировать. Результаты этого процесса постепенной дивергенции ясно видны также при сравнении морфологически различных видов группы D. willistoni (пятый уровень в табл. 26.2). В процессе независимой эволюции этих видов в каждом локусе произошло в среднем более одной замены аллелей. [c.215]

С помощью метода электрофореза в последние годы были проведены сравнения популяций, находяпщхся на разных уровнях эволюционной дивергенции, для многих различных организмов. Эволюция-это сложный процесс, течение которого определяется как внешними условиями, так и природой самих организмов, поэтому степень генетической дифференциации популяций, находяпщхся на одном и том же уровне эволюционной дивергенции, может быть различной в зависимости от места, времени и особенностей самих организмов. Результаты электрофоретических исследований подтверждают существование такой изменчивости, однако при этом выявляются и некоторые общие закономерности (табл. 26.3). За немногими исключениями, генетическое расстояние между популяциями, находящимися как на первой, так и на второй стадиях видообразования, составляет в среднем около 0,20 (в большинстве случаев эта величина принимает значения от 0,16 до 0,30) у столь раз- [c.215]

Дупликация гена часто сопровождается постепенной дивергенцией дуплицированных генов, в результате чего они приобретают в процессе эволюции различные, хотя и родственные функции. Примерами могут служить гены иммуноглобулинов (гл. 16) и глобинов (рис. 21.13). Установлено существование гомологии между дегидрогеназами, а также в других семействах ферментов, осуществляющих хотя и существенно различные, но все же родственные функции. У бактерии A inetoba ter обнаружена гомология между генами, кодирующими ферменты, которые осуществляют последовательные этапы единой цепи метаболических реакций (лактаза, декарбоксилаза, гидролаза и трансфераза) вероятно, эти гены произошли от одного предкового гена. [c.249]

Возникновение новых генов в ходе эволюции связано с дивергенцией и дупликацией старых генов, а также объединением участков генов в новых комбинациях. По этой причине большинство генов имеют в геноме семейства родственные последовательности, часть которых, по-видимому, обладает и близкой функцией. Выделение ДНК-клона, соответствующего первому из членов такого генного семейства, - процедура весьма трудоемкая (разд. 5.6.5). Однако вьшеление остальных генов этого семейства упрощается, поскольку первый ген может быть использован в качестве зонда Поскольку в родственных генах маловероятно присутствие идентичных последовательностей, гибридизацию с ДНК-зондами обычно выполняют в менее строгих условиях. Благодаря этому даже неполное соответствие последовательности зонда позволяет сформировать стабильную двойную спираль (рис, 4-73). [c.241]

Таким образом, сплайсинг представляет собой весьма пластичный процесс. Итак, мутация в эукариотической клетке может привести к тому, что с одного гена будет синтезироваться несколько разных новых белков, следовательно, клетка обладает возможностью весьма эффективно опробовать заложенные в ней генетические варианты. Благодаря этому сплайсинг РНК может играть решающую роль в эволюции высших эукариот. Сплайсинг у низших эукариот, например дрожжей, регулируется значительно более строго, что ограничивает вероятность появления новых мРНК в результате нарушения этого процесса. Следовательно, скорость дивергенции форм и функций у низших эукариот должна быть более медленной, чем у высших эукариот. [c.159]

Итак, половое размножение идет рука об руку с динлоидностью, которая в свою очередь обеспечивает особо благоприятные условия для создания более крупного, более сложного и более гибкого генома. Конечно, эволюция может протекать по-разному, и указанный нами путь дупликаций и дивергенции генов, безусловно, далеко не единственный. Тем не менее, половое размножение, по-видимому, оказало огромное влияние на истоки и способы распространения в популяции генетических изменений, сделав возможным ноявление столь сложных организмов, как мы сами. [c.13]

Исходя из сравнения последовательностей нулеотидов рибосомной РПК можно предположить, что в ходе эволюции эукариот дивергенция растений, дрожжей, беспозвоночных и позвоночньгх происходила относительно поздно (см. рис. 1-16). По-видимому, различия межд> растениями и животными накапливались примерно 600 млн. лет, и большая часть этих различий может быть сведена к двум важнейшим особенностям, приобретенным предками растений способности связывать двуокись углерода в процессе фотосинтеза (см. гл. 7) и наличию жесткой клеточной стенки. Первое свойство дало растениям возможность самостоятельно создавать органические соединения, необходимые для их роста и метаболизма второе свойство наложило жесткие ограничения на все поведение растений. В данной главе будут рассмотрены те особенности растительных клеток, которые определяются этими двумя свойствами. [c.382]

А. я думаю, было бы неправильно претендовать па столь широкое распространение нашей концепции хотя бы потому, что мы не можем обосновать эго экспериментальными данными. Можно надеяться, что в будущем исследователи займутся этим вопросом, располагая более глубокими знаниями об эволюционных процессах. По мере возрастания сложности систем при переходе 01 иротоклеток к первым живым клеткам и далее в ходе самых ранних стадий биологической эволюции возможности для дивергенции эволюционных процессов, по-видимому, возрастают. Одиако, как следует из теории биохимического предопределения, выбор путей развития, вернее границы, в пределах которых может протекать эволюция, будет в большой степени определяться присущими развивающимся организмам свойствами, как ранее 1 п зависел от свойств веществ, из которых эти системы возникали. Согласно современным представлениям, эволюционные процессы регулируются генетическими факторами, в свою очередь нpe l кa-зуемым образом реагирующими иа воздействие факторов окружающей срсды. [c.312]

В основе концепции коэволюции и эволюции сообщества лежит представление о том, что факторы естественного отбора, действующие в разных популяциях, реципрокно связаны. В настоящей главе будут прослежены эволюционные взаимодействия между гоминидами и другими видами животных, с которыми они вели симпатрическое сосуществование. Подобные взаимодействия имеют последствия двоякого рода. Во-первых, они определяют общую структуру биологического сообщества, которая в свою очередь сама превращается в важный фактор отбора. Во-вторых, они определяют конкретные эволюционные события и направления, такие, например, как дивергенция, видообразование и вымирание видов. С помощью этого подхода мы покажем, что адаптивные сдвиги у гоминид, а в конечном итоге и развитие современного человека, представляют собой не некие вневременные эволюционные процессы, но вполне опре- [c.276]

Сказанное в этой и предыдущей главах позволяет заключить, что разнообразие ранних африканских гоминид могло определяться особенностями их пищевого поведения и степенью их специализации. И то и другое следует рассматривать как в контексте локальных условий обитания гоминид, так и в контексте эволюции всего саваннового сообщества в целом. А этО вплотную подводит нас к другой области эволюционной экологии— области видообразования, изучающей, каким образом-происходит дивергенция популяций и образование новых, обособленных, видов. По мнению Данбара (Dunbar, 1983), на примере гоминид можно понять, почему перед разными популяциями животных могли вставать разные экологические проблемы и каким образом животные могли по-разному решать одни и те же экологические проблемы. В свете представленных выше данных ждут своего решения следующие вопросы как протекает процесс видообразования, как часто видообразование имело место в ходе эволюции гоминид И какое влияние этот основной процесс эволюции оказывает на взаимодействия между популяциями, т.е. на их сосуществование или вымирание [c.302]

Дивергенция гоминид обыкновенно мыслится как разделение на Homo и Australopithe us . Главное событие, приведшее к разделению этих двух основных линий, произошло на каком-то отрезке времени в далеком прошлом, и последовавшее затем развитие соответствовало довольно простой эволюционной схеме (рис. 9.12). Более вероятным, однако, представляется, что в результате совместного действия дивергентного отбора и географической изоляции на протяжении длительного времени по всему ареалу обитания ранних гоминид в Африке образовывались популяции, адаптация которых к окружающим условиям сильно различалась. Поскольку в разных частях материка, вероятно, существовали среды с одинаковыми условиями, можно думать, что и адаптивные тенденции, свойственные обитавшим в них гоминидам, также были во многом похожими. Происходившие затем экологические сдвиги, возможно, нередко приводили либо к локальному вымиранию популяций, либо к их слиянию, что означало стирание резких различий. Общим результатом этого процесса, по всей вероятности, было не простое эволюционное раздвоение, а радиация на многочисленные формы, зачастую носившая параллельный характер в связи со сходными экологическими условиями (рис. 9.13), Как отмечалось выше, эволюция ранних гоминид представляет собой сложное переплетение разных решений разных экологических проблем, полярно противоположных решений одной и той же проблемы и одинаковых решений сходных проблем существования. В до- [c.307]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология