Фотосинтез эффект усиления

Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное эффектом усиления Эмерсона , было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II (рис. 4.12). Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие [c.119]

Эффект усиления. Если к длинноволновому свету добавить коротковолновый, квантовый выход фотосинтеза возрастает, достигая в пределе его обычных значений [c.68]

Эмерсон во всех своих опытах пользовался одной методикой— манометрическим методом Варбурга. В гл. П1 (разд. В) мы уже упоминали о некоторых недостатках этого метода, проявляющихся при исследовании фотосинтеза. Выше указывалось, что в работах по эффекту Эмерсона, так же как и в других опытах, в которых используются плотные суспензии, важное значение имеет вопрос о действии прерывистого света. Блинке и его сотрудники разработали другую методику, обладавшую своими характерными преимуществами и недостатками. Применяя полярографический метод с платиновым электродом (гл. П1, разд. В), эти авторы смогли независимым способом подтвердить существование эффекта усиления. [c.258]

Некоторые виды зеленых и других водорослей могут после соответствующего периода адаптации начать фотовосстановление СОг с помощью газообразного водорода как фотосинтезирующие бактерии, иными словами, у них появляется латентная в других условиях гидрогеназа [214, 633, 652, 654, 656, 983, 1707, 1771, 1813, 1814]. У таких растений протекают фотофосфорилирование и цикл Кальвина [705, 1582], но у них нет явления усиления интенсивности фотосинтеза [704] по-видимому, водород непосредственно попадает в фотосистему I. В отсутствие СОг некоторые водоросли могут выделять Нг на свету [76, 654, 661, 686]. Прокариотические и эукариотические растения могут до некоторой степени использовать на свету в качестве донора электронов HsS, хотя фотосистема II им, по-видимому, все-таки нужна [1018, 1801]. Длительное освещение хлоропластов красным светом, вероятно, подавляет эффект усиления у растений, например у элодеи [1489, 1490]. [c.133]

У таких растений протекают фотофосфорилирование и цикл Кальвина [705, 1582], но у них нет явления усиления интенсивности фотосинтеза [704] по-видимому, водород непосредственно попадает в фотосистему I. В отсутствие СОг некоторые водоросли могут выделять Нг на свету [76, 654, 661, 686]. Прокариотические и эукариотические растения могут до некоторой степени использовать на свету в качестве донора электронов HsS, хотя фотосистема II им, по-видимому, все-таки нужна [1018, 1801]. Длительное освещение хлоропластов красным светом, вероятно, подавляет эффект усиления у растений, например у элодеи [1489, 1490]. [c.133]

Квантовый выход фотосинтеза зеленой водоросли хлореллы при использовании красного света с различными длинами волн. Возрастание квантового выхода при дополнительной подсветке коротковолновым красным светом (эффект усиления Эмерсона) [c.80]

ВОЛНЫ 630 нм одновременно с усилением выделения кислорода резко усиливалось и его поглощение (по сравнению с темповым уровнем). В то же время поглощение кислорода частично подавлялось светом 710 нм, причем это подавление, по-видимому, имело место и тогда, когда скорость фотосинтеза увеличивалась в результате облучения светом обеих длин волн. Как видно из фиг. 121, на свету с длиной волны 710 нм выделение кислорода линейно возрастало с интенсивностью этого света, тогда как поглощение кислорода было существенно подавлено. Соответственно этому кривая зависимости результирующего выделения от интенсивности света должна иметь излом, подобно кривой, изображенной на фиг. 67, или кривой I на фиг. 119. На фоне света с длиной волны 630 нм выделение кислорода сильно возрастало из-за эффекта Эмерсона, после чего световая кривая становилась параллельной кривой для света 710 нм (так же, как в опытах Джонса и Майерса фиг. 119). Поглощение кислорода, сильно стимулировавшееся светом [c.255]

Эмерсона. Результаты измерений величины этого эффекта у трех видов водорослей, содержащих различные вспомогательные пигменты, показаны на рис. 4.5. На практике измеряют количество выделенного кислорода. Следует обратить внимание на то, что количество кислорода, выделившегося при одновременном освещении водорослей двумя пучками света с разными длинами волн, больше суммарного количества кислорода, выделяющегося при освещении объекта теми же световыми пучками, включаемыми по отдельности. Именно это служит показателем эффекта усиления фотосинтеза. Отсюда следует, что в фотосинтезе у растений участвуют две реакции, одна из них сенсибилизируется хлорофиллом а, другая — вспомогательными пигментами. Сейчас эти реакции принято называть реакциями фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II) соответственно. [c.59]

Если бы даже все градиенты активности двуокиси углерода между внешней средой и местом локализации фотосинтеза можно было устранить, то все же мы должны, по теоретическим соображениям, предвидеть, что концентрация двуокиси углерода и в этом случае оказала бы влияние на скорость фотосинтеза во-первых, вследствие диссоциации при низком парциальном давлении O.j комплекса двуокись углерода—акцептор, который, как мы предполагаем, образуется в качестве промежуточного продукта фотосинтеза (см. гл. VIII, т. I) во-вторых, вследствие зависимости скорости образования этого комплекса (карбоксилирования) от фактора [СОд]. Оба эти соотношения будут обсуждаться теоретически ниже однако до тех пор, пока не будут произведены более точные измерения, нет никакой уверенности в том, что любые наблюдаемые кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода в действительности отражают одно или оба эти существенные кинетические соотношения в большей мере, чем случайные явления диффузии. Во всех тех случаях, когда влияние концентрации СО.2 путем усиленного размешивания можно свести к нулю, следует считать, что это влияние связано с явлениями внешней диффузии однако когда этим путем достигнуть дальнейшего увеличения скорости не удается, это все еще может лишь означать, что остаточный эффект вызывается диффузией в тех частях газового пути, где внешнее размешивание не оказывает влияния. [c.326]

Эффект усиления Эмерсона у бактерий не обнаружен, поэтому обычно считают, что в бактериальном фотосинтезе участвует лишь одна фотореакция (т. е. имеется одна фотосистема). В бесклеточных препаратах пурпурных фотосинтезирующих бактерий доминирующей реакцией [c.109]

Поляризация спинов интересна с двух точек зрения. С одной стороны, она повышает чувствительность метода ЭПР при исследовании первичных стадий разделения зарядов в реакционном центре фотосинтеза, так как спиновая динамика в спин-коррелированных РП создает неравновесную поляризацию спинов, которая существенно (на порядки) больше равновесной поляризации, и поэтому сигналы ЭПР усилены. С другой стороны, спиновая динамика в РП создает такие формы упорядоченности и/или взаимной упорядоченности электронных спинов, которые пренебрежимо малы или вовсе отсутствуют в термодинамическом равновесии. Поэтому в условиях ХПЭ может наблюдаться не только усиленное поглощение, но и эмиссия на определенных частотах, спектр может иметь антифазную структуру, когда линии поглощения чередуются с линиями эмиссии. Уже сам факт наблюдения эффектов ХПЭ в спектрах ЭПР РЦ фотосинтеза, антифазная структура спектра, указывает на то, что спин-спиновое взаимодействие между радикалами пары играет важную роль в спиновой динамике РП. Найдя из анализа спектров ЭПР параметры спин-спинового взаимодействия, можно сделать заключение [c.116]

Клевер на удобренных молибдатом аммония делянках был значительно выше, чем на контроле, и имел более интенсивную зеленую окраску. Хлорофилла в листьях содержалось (в мг на 100 г) на контроле 58,2, по первой дозе молибдена 76,3, по второй—78,1, по молибдену и извести 112,7, по одной извести — первая доза 75,1 и по второй дозе 74,8. Несомненно, что положительный эффект молибденового удобрения — это следствие улучшения азотного питания, повышения количества хлорофилла и усиления фотосинтеза. [c.323]

Само явление стимуляции представляет собой ответную реакцию растения на раздражение, вызванное воздействием того или иного стимулятора. Эффект стимуляции зависит от количества, концентрации и времени действия стимулятора, а также от фазы подопытного растения и может проявляться в повышении интенсивности дыхания и фотосинтеза, усилении активности ферментов и повышении уровня процессов биосинтеза, выведении растений из состояния покоя, ускорении роста, развития других процессов жизнедеятельности растений. В результате стимуляции жизненных процессов усиливается устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, а также повышается качество и количество урожая вегетативных и генеративных органов. [c.280]

Под квантовым выходом отдсинтеза понимается количество выделившегося Ог или связанного СОг на 1 квант поглощенной энергии. Было показано, что квантовый выход высок при освещении хлореллы красными лучами с длиной волны 660-680 нм. Использование красного света с большей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700 нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра еще поглощается хлорофиллом. Однако если хлореллу одновременно освещали коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом, то суммарный эффект ( ) был выше, чем при действии каждого красного света в отдельности (рис. 3.8). Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Отсюда возникло предположение, что в хлоропластах взаимодействуют две пигментные системы. [c.79]

Одна из сторон действия гуминовой кислоты состоит в усилении процессов фотосинтеза. И в этом случае подчеркивается, однако, что эффект обусловлен положительным влиянием гуматов на синтез зеленых и желтых пигментов (на 40% и больше). [c.390]

Длительная инкубация с ацетиленом оказывает и ряд других воздействий на азотфиксирующую систему. Это проявляется в форме вторичной реакции растений и микроорганизмов на изменение температуры и повышение концентрации СО2 в замкнутом объеме инкубационной камеры (парниковый эффект). Наиболее значимо это при изучении азотфиксации в системе почва - растение, в которой при длительной инкубации создаются условия, способствующие усилению микробной активности. Стимуляция их происходит как из-за патологической реакции растений и микроорганизмов на присутствие ацетилена и этилена, так и в результате активизации фотосинтеза. [c.309]

У пурпурных бактерий возможны два альтернативных объяснения эффекта лимитирования скорости фотосинтеза и усиления флуоресценции, вызываемого ограниченным поступлением восстановителей (Hg, HgSgOg. ..). С одной стороны, можно рассматривать снабжение восстановителями как предварительную реакцию, медленность которой является причиной накопления измененной, более сильно флуоресцирующей формы светочувствительного комплекса X СЫ Z с другой,— используя теорию Франка, можно считать это снабжение частью завершающей реакции (удаление фотоперекисей) и объяснять его влияние на флуоресценцию образованием наркотиков при помощи накопившихся перекисей. В обоих случаях световая кривая фотосинтеза при увеличении интенсивности освещения будет приближаться к пределу, определяемому максимальной скоростью поступления восстановителя (посредством диффузии или при помощи какого-нибудь предварительного энзиматического превращения). [c.466]

В 1956 году Эмерсон обнаружил эффект усиления, указывающий на учас1ие в фотосинтезе двух световых реакций, связанных с двумя различными пигментными системами. Это открытие породило ряд новых проблем, которые в настоящее время усиленно разрабатываются во многих лабораториях как на одноклеточных водорослях, так и на изолированных хлоропластах. Подобные опыты дают возможность связать физиологические, физико-химические и биохимические аспекты фотосинтеза. Однако их обсуждение выходит за рамки данной книги здесь мы рассмотрим лищь некоторые из тех работ, которые были выполнены в связи с открытием Эмерсона (см. гл. IX). [c.9]

А, Для спектральных переходных эффектов величина переходного эффекта выражена как отвошение роста выделения кислорода (непосредственно после перехода от 700 нм к А.) к стационарному значению фотосинтеза. Б. Для эффекта усиления величина усиления выражена как отношение роста квантового выхода на свету 700 нм при добавлении света с длиной волны Я. к выходу на свету 700 нм. Кривая А повторена в Б, чтобы облегчить сравнение данных. Измерения выполнены на полярографе с платиновым электродом. [c.260]

Фиг. 129. Спектр действия для эффекта усиления фотосинтеза у hlorella

Основа для самой большой экспериментальной работы над различными фотореакциями была положена Эмерсоном и его сотрудниками при исследовании снижения выхода фотосинтеза в дальней красной области [40]. Выход при облучении светом дальней красной области оказывается больше, если измерения проводят при фоновом освещении светом, который сам по себе эффективен в сенсибилизации фотосинтеза. Этот эффект в настоящее время известен как эффект усиления. При изучении эффекта усиления сравнивают скорости образования кислорода при освещении пучком коротково [НОвого [c.568]

Повышенке низкой интенсивности фотосинтеза в длинноволновой области спектра добавлением коротковолнового излучения называется "вторым эффектом Эмерсона . При дальнейшем изложении мы бумм обозначать его эффектом Эмерсона, или эффектом "усиления" [c.152]

Исходной точкой, послужившей созданию гипотезы двух квантов, было наблюдение, которое заключалось в том, что у растений в тех случаях, когда на их вместе действовали подходящие световые кванты разной длины волны [551, 552], наблюдалось увеличение выхода фотосинтеза. Спектр действия для монохроматического света показан на фиг. 12.2, но в диапазоне длинных волн два разных ванта, действующие синергично, дают больший выход, чем рассчитанная сумма двух отдельных выходов (рис. 12.3). Например, со смесью красного и дальнего красного квантов было найдено усиление фотосинтеза на 30%. Усиление обусловлено различиями между спектрами действия двух систем. Как пишет Майерс [1306] Наилучшее представление об эффекте усиления дает следующий мысленный эксперимент при облучении растения светом с длиной волны Ла и другим светом с правильно подобранной длиной волны Яь интенсивность фотосинтеза выше, чем сумма интенсивностей, получаемых при раздельном облучении. Еще понятнее можно описать усиление как повышение кванто вого выхода, измеряемого при длине.волн Яа, когда добавляется второй (неиз-меряемый) луч с правильно подобранной длиной волны Яь . [c.124]

На вакантные места в П700 переходят электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается. Z-схема убедительно объясняет эффект усиления Эмерсона , так как только при совместном использовании коротковолновых (ФС II) и длинноволновых (ФС I) лучей красного света интенсивность фотосинтеза будет оптимальной. [c.87]

Р. Эмерсон на основании экспериментальных данны (эффект усиления Эмерсона) предположил, что в светс вой фазе фотосинтеза функционируют две пигменты системы. [c.453]

И красным светом, превышает сумму тех количеств кислорода, которые выделяются при освещении тех же водорослей каждым пучком света в отдельности. Это возрастание эффективности фотосинтеза при дальнем красном свете после включения дополнительного пучка света с меньщими длинами волн названо эффектом усиления [c.59]

Обнаружение красного спада (разд, 4,21) привело Эмерсона к мысли исследовать эффект примешивания к длинноволновому красному свету относительно слабого света с более короткой длиной волны. При таком освещении иитенсивность фотосинтеза оказывалась больше, чем сумма интенсивиостеп при раздельном действии составляющих. Такое увеличение эффективности красного света с большой длиной волны (примерно 700— 730 н м) получило название эффекта усиления . Это явление объясняется в рамках Z-схемы, для обоснования которой оно в свою очередь привлекалось например, при 700—730 им реакционный центр ФС I (Р 700) может Окисляться бЫ СТ рее, чем его восстанавливают электроны из ФС II, Напротив, при более коротковолновом облучении нитермедиаты в ФС II (например, восстановленный пластохинон) могут образоваться быстрее, чем ФС I способна их снова окп слять. Подобным рассогласованием молшо объяснить минимум в спектре действия при 660 им (непонятный синий спад ), [c.77]

Франк с сотрудниками [127, 128], напротив, рассматривали усиление флуоресценции хлорофилла у пурпурных бактерий в отсутствие восстановителей как косвенный эффект, вызываемый накоплением невосстановленного промежуточного продукта окисления при фотосинтезе ( фотоперекисей ) и наркотизацией хлорофиллового аппарата продуктами действия этих перекисей на клеточные метаболиты. Исходя из этой точки зрения, они дали следующее объяснение действию СОд на выход флуоресценции, изменению этого эффекта в зависимости от интенсивности света и его исчезновению в отсутствие восстановителей (у пурпурных бактерий). [c.363]

Кислород. Естественно, что Каутский,, теория которого об исключительной роли кислорода при переносе энергии возбуждения описана в т. I (стр. 521), интересовался тушением флуоресценции листьев кислородом. Однако ни Каутский, Гирш и Давидсгофер [149], ни Каутский и Гирш [151], ни Вассинк, Вермейлен, Катц и Реман [152] не смогли обнаружить никакого определенного влияния изменений в концентрации внешнего кислорода (в пределах 1 и 100°/о) на выход стабильной флуоресценции листьев и водорослей. Мак-Алистер и Майерс [154] нашли, что увеличение концентрации кислорода от 0,5 до 20 /о вызывало заметное усиление флуоресценции (фиг. 225), т. е. эффект, противоположный тушению и, возможно, связанный с ингибирующим действием кислорода на фотосинтез, описанным в т. I (гл. XIII). [c.498]

Чем объясняется красное падение фотосинтеза Предположение о том, что энергия квантов с длиной волны больше 720 нж,недостаточна для осуществления фотосинтеза, пришлось оставить, так как оказалось, что красное падение квантового выхода можно предотвратить, если одновременно с дальним красным (680—720 нм) клетки освещать более коротковолновым светом (650 нм). Эмерсоном в 1958 году было обнаружено, что интенсивность фотосинтеза растений при одновременном освещении длинноволновым и более коротковолновым светом превышает сумму интенсивностей фотосинтеза при раздельном освещении светом тех же длин волн Ид+к >Ид + Ик-Это явление, названное эффектом Эмерсона , уже более 10 лет привлекает к себе внимание исследователей фотосинтеза. Интересно, что дополнительный к дальнему красному свет совпадает с областью поглощения хлорофилла в. У бурых, красных и сине-зеленых водорослей дополнительный свет по длине волны соответствует области поглощения фикобилинов. Явление усиления фотосинтеза при освещении этих водорослей двумя длинами волн получило название эффекта Блинкса . Он был обнаружен этим исследователем в 1960 году и по своему механизму соответствует эффекту Эмерсона. [c.114]

ЭТОГО ПО мере увеличения водного потенциала устьица постепенно закрываются до тех пор, пока в конце концов не закроются почти полностью. Этот тип реакции часто может сочетаться с кратковре-луенными изменениями, описанными выше [276, 491]. Во многих случаях даже при очень сильном недостатке влаги наблюдается открывание устьиц при увеличении водного дефицита и закрывание при его уменьшении. Продолжительная реакция в некоторой степени осуществляется через посредство изменений внутренней концентрации СОа, так как наблюдаемое в результате недостатка влаги снижение фотосинтеза (вероятно, тот же эффект вызывает и усиление дыхания) приводит к повышению внутренней концентрации Og, что,, как известно, само по себе способно влиять на ширину устьичной щели [316, 317]. Вследствие этого определенные значения редко соответствуют определенной степени открытия устьиц, хотя какая-то общая зависимость между теми и другими существует. [c.271]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология