Восстановительный пентозофосфатный цикл цикл

Полный цикл включает фиксацию четырех молекул СОг. Возможно, что у бактерий фотосинтетическая фиксация СОг происходит в обоих циклах —и в восстановительном пентозофосфатном цикле (цикле Кальвина— Бенсона), и в восстановительном цикле карбоновых кислот. [c.111]

Современные данные о последовательности реакций темновой фазы фотосинтеза приведены на схеме 3 этот процесс известен также под названиями цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл. [c.381]

Таким образом, нециклическая электронтранспортная система способна или целиком обеспечивать ассимиляцию СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле энергией, или для этого нужны дополнительные молекулы АТФ. Последние могут быть получены в циклическом процессе при затрате дополнительных квантов света. [c.289]

Восстановительный пентозофосфатный цикл [c.294]

Рис. 77. Восстановительный пентозофосфатный цикл

СО2 активно фиксируется в восстановительном пентозофосфатном цикле, о чем свидетельствуют активности двух специфи- [c.322]

Изучение этой специфической группы эубактерий привело к заключению о ее близости к автотрофам Это проявляется как в способности метилотрофов синтезировать все вещества клетки из СI-соединений, так и функционированию развитого у них механизма ассимиляции СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле. [c.399]

Для синтеза 1 молекулы триозы в восстановительном пентозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ, в восстановительном ЦТК — 5, а в ацетил-КоА-пути — только 3. [c.414]

Д. ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ [c.113]

Восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина) функционирует в хлоропластах всех эукариотических растений 10, Д). В идеальном случае весь углерод, поступающий в цикл, в результате световой реакции превращается в (метаболиты, необходимые для построения тканей или для о1бразования энергии. Часть материала раньше или позже доставляется, к митохондриям и служит здесь субстратом для обычного темнового дыхания и, следовательно, для производства добавочного АТФ. [c.218]

Водородные бактерии могут окислять и органические соединения. Метаболизм у них носит довольно упрощенный характер. Электроны проходят по цепи переносчиков, генерируя три молекулы АТР. Ключевым ферментом служит связанная с мембраной гидрогеназа, поставляющая электроны для цепи переносчиков. Отдельная растворимая гидрогеназа (иногда называемая водород-дегидрогеназой) передает электроны NADP+ с образованием NADPH, который далее используется в восстановительном пентозофосфатном цикле и в других процессах биосинтеза [110]. [c.426]

С количественной точки зрения значительно более важным путем, обеспечивающим фиксацию СО2, является восстановительный пентозофосфатный путь, известный под названием цикла Кальвина (дополнение 11-А). Эта последовательность реакций имеет место в хлоропластах зеленых растений, а также в хемоавтотрофных бактериях. Цикл Кальвина представляет собой по существу путь обращения окислительного пентозофосфатного цикла (рис. 9-8), в процессе которого происходит полное окисление глюкозы при помощи МАОР+ (с использованием одной молекулы АТР, необходимой для превращения исходной молекулы глюкозы в глюкозо-6-фосфат) [c.475]

РИС. 11-4. А. Восстановительная карбоксилирующая система, используемая в восста.-новительном пентозофосфатном метаболическом пути. Сначала показаны реакции, существенные для этой системы (обведены пунктирной линией), после чего идут типичные последующие реакции. Цикл фосфорилирование — дефосфорилирование завершается действием фосфатазы. Б. Восстановительный пентозофосфатный цикл изображеи таким образом, чтобы было наглядно видно, как связываются три молекулы СОа, давая одну молекулу триозофосфата. КСЗ — система восстановительного карбоксилирования. [c.476]

Если прокариоты выращивать на средах, где источник углерода — одно-, двух- или трехуглеродные соединения, то необходимые сахара (в первую очередь С ) они должны синтезировать из имеющихся в среде источников углерода. У подавляющего большинства автотрофов на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода сахара синтезируются в реакциях восстановительного пентозофосфатного цикла. У гетеротрофов на среде с Сз- и Сз-соединениями для синтеза необходимых сахаров используются в значительной степени реакции, функционирующие в ка-таболическом потоке, например в гликолитическом пути. Однако поскольку некоторые ферментативные реакции этого пути необратимы, в клетках гетеротрофных прокариот, способных использовать двух- и трехуглеродные соединения, сформировались специальные ферментативные реакции, позволяющие обходить необратимые реакции катаболического пути. [c.87]

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации СО2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует уже в группе пурпурных бактерий. У цианобактерий и прохлорофит это также основной путь фиксации СО2. Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (M. alvin) с сотрудниками в 50-х гг. XX в. (рис. 77). Что в этом цикле нового, существенно отличающего его от всех реакций фиксации СО2 как гетеротрофной природы, так и функционирующих в восстановительном ЦТК Новая химическая природа акцептора. Акцепторами СО2 во всех до сих пор описанных реакциях были органические кислоты в обычной или активированной форме. В этом цикле впервые акцептором СО2 выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы. [c.294]

Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза. Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем вторичного фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы СО2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-ФГК, одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из СО2. [c.294]

Такова биосинтетическая часть цикла, ведушая к фиксации СО2 и образованию из нее молекулы гексозы. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул — акцепторов СО2. Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации акцептора СО2 — рибулозо-1,5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (ферменты Фд—Ф13 на рис. 77). Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом [c.296]

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезируюших эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции СО2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации СО2 сочетается с темповыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции СО2, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [c.296]

В течение длительного времени пурпурные серобактерии считали строгими анаэробами и облигатными фототрофами. Недавно было показано, что спектр отношения к молекулярному кислороду в этой группе достаточно широк. В большинстве пурпурные серобактерии высоко чувствительны к О2, однако и среди них есть виды, растущие в темноте в аэробных условиях на минеральной среде или с использованием органических соединений. Хемолито-автотрофный рост при низком содержании О2 обнаружен у ряда пурпурных серобактерий, ассимилирующих СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а энергию получающих в процессе дыхания в результате окисления сульфида, тиосульфата, молекулярной серы или Н2. Для некоторых представителей родов E tothiorhodospira и Thio apsa показан аэробный хемоорганогетеротрофный рост. Органические вещества в этом случае используются как источники углерода и энергии. Последняя запасается в процессе дыхания. Некоторые пурпурные серобактерии оказались также способными расти в темноте в анаэробных условиях (в атмосфере аргона или молекулярного водорода), сбраживая некоторые сахара или органические кислоты. [c.299]

В разных условиях роста в клетках С. aurantia us обнаружены ферменты гликолитического пути, ЦТК и глиоксилатного шунта. В то же время у С. aurantia us не найдено ни восстановительного ЦТК, ни восстановительного пентозофосфатного цикла и меха- [c.304]

Образование восстановителя происходит в результате энергозависимого обратного переноса электронов. Ахтивность участка дыхательной цепи, обеспечивающей обратный электронный транспорт, на порядок ниже активности короткого участка, функционирование которого приводит к получению энергии. В целом для фиксации 1 молекулы СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле необходимо окислить больше 22 молекул Fe " . Таким образом, из всех представителей эубактерий, у которых обнаружена способность к окислению железа и/или марганца, только облигатно ацидофильные формы могут использовать энергию окисления Fe " для ассимиляции СО2, т. е. существовать хемолитоавтотрофно. Именно они являются истинными железобактериями, соответствуя тому названию, которое было введено С. Н. Виноградским. [c.380]

Все нитрифицирующие бактерии — облигатные аэробы некоторые виды — микроаэрофилы. Большинство — облигатные автотрофы, рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофов. С использованием " С-соединений показано, что облигатные хемолитоавтотрофы могут включать в состав клеток некоторые органические вещества, но в весьма ограниченной степени. Основным источником углерода остается СО2, ассимиляция которой осуществляется в восстановительном пентозофосфатном цикле. Только для некоторых штаммов МНгоЬас1ег показана способность к медленному росту в среде с органическими соединениями в качестве источника углерода и энергии. [c.382]

Карбоксидобактерии могут расти автотрофно, ассимилируя СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения. При выращивании на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода большинство карбоксидобактерий энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода, при этом рост на среде с СО2 + происходит активнее, чем на среде с СО. Это дало основание некоторым исследователям рассматривать карбоксидобактерии как особую физиологическую подгруппу водородных бактерий. В то же время способность использовать в качестве субстрата дыхательный яд указывает на осуществление карбоксидобактериями нового типа хемолитотрофного метаболизма. Кроме того, обнаружение у них ферментов и факторов, отсутствующих у водородных бактерий, неспособность некоторых карбоксидобактерий окислять Н2 и ряд других признаков позволяют сделать вывод об определенной обособленности этой группы эубактерий. [c.387]

Приводящих К регенерации акцептора формальдегида — рибулозо-5-фосфата. Эти реакции аналогичны таковым восстановительного пентозофосфатного цикла (см. рис. 77). Три оборота рибулозомонофосфатного цикла приводят к синтезу молекулы фосфодиокси-ацетона, используемого в биосинтетических процессах. [c.398]

Карбоксилирование рибулозодифосфата начинает восстановительный пентозофосфатный цикл углерода, звенья которого и их взаимосвязь были установлены, в частности, с помощью анализа продуктов ассимиляции СОг. Нестойкая р-кетокислота распадается при действии воды до 3-кислого фосфорнокислого эфира глицериновой кислоты. Последняя является ключевым соединением в цепи ферментативного синтеза углеводов, карбоновых кислот, аминокислот. В синтезе углеводов именно это соединение служит центром аккумулирования энергии, запасенной в ассимиляционном факторе. Сначала она фосфорилируется по карбоксильной группе с помощью АТФ, затем сложноэфирная группа триозы восстанавливается НАДФН до альдегидной, и полученный кислый фосфорнокислый эфир глицеринового альдегида превращается далее уже без участия ассимиляционного фактора АТФ принимает участие еще только в одной стадии превращения углеводов, а именно в процессе синтеза рибулозодифосфата из монофосфата. Регенерация рибулозодифосфата замыкает цикл. Все последующие изображенные на схеме превращения (см. схему 1) не требуют подвода энергии извне. Баланс по углероду показывает, что для построения одной новой молекулы гексозы требуется б актов [c.35]

Сз-путь фотосинтеза. Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации СО2 (Сз-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Кальвином в 50-е годы XX в., универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов (рис. 13.6). В этом цикле фиксация СО2 осуществляется на рибулозо-1,5-дифосфате при участии ферментарибулозо-, 5-дифосфаткарбоксилазы [c.421]

Задолго до того, как был предложен восстановительный цикл карбоновых кислот, у растений обнаружили так называемый восстановительный пентозофосфатный цикл [163, 165—168, 1236]. Здесь непосредственным восстановителем является НАД-Н, а не ферредоксин. Пиридин,нуклеотид получает электроны для воостэновления от ферредоксина посредством фермента, содержащего флавин 8,Е).На рис. 10.3 в сокращенном виде приведена схема этого цикла. Величи- [c.113]

Если верно, что циклическое фотофоофорилирование без получения восстановителя из внешней среды появилось первым 8,3) и что восстановление СОг в восстановительном пентозофосфатном цикле с участием Нг в качестве внешнего восстановителя появилось лишь позже, то восстановительный пентозофосфатный цикл должен был появиться у бактерий гораздо позже, чем способность к фотосинтезу. Приобретение этого цикла произошло с изменением существовавшего до того катаболического пентозофосфатного пути. Затем настоящие фотолитотрофы и растения унаследовали этот цикл. [c.115]

В нециклическом потоке электронов, для того чтобы полностью продвинуть два электрона и произвести при этом 1 молекулу НАДФ-Н, требуется 4 кванта (два кванта последовательно на каждый электрон), а на усвоение 1 молекулы СОг —2НАДФ-Н. По мнению большинства, вместе с 2НАДФ-Н в нециклическом процессе получается 2 АТФ. В восстановительном пентозофосфатном цикле на восстановительную ассимиляцию 1 молекулы СОг с образованием гексозы требуется 3 АТФ, а именно — 2 АТФ для восстановления 2 молекул фосфоглицериновой кислоты и 1 АТФ — для образования 1 молекулы рибулозодифосфата. Таким образом, кроме 8 квантов, использованных для нециклического процесса, нужны еще 1—2 кванта (в зависимости от выхода АТФ на электрон), для того чтобы произвести еще 1 молекулу АТФ в процессе циклического фосфорилирования. Подчеркивают обычно, что при определении величины квантового расхода у фотосинтезирующих бактерий независимо от окислительновосстановительного потенциала восстановителя постоянно получают подобные же цифры — около 9 [1086—1088], Это говорит о том, что общие эффективности свободной энергии ниже при более сильных восстановителях [ИЗ, 640]. Чем сильнее восстановитель, тем меньше энергии требуется, чтобы [c.129]