Бислой плоский

Как известно из теории упругости, энергия изгиба мала по-сравнению с энергией растяжения тонкой оболочки (клеточной мембраны). Поэтому, если данная оболочка допускает деформации без растяжения или сжатия нейтральной поверхности, именно деформации изгиба и будут реально осуществляться при воздействии на нее произвольных внешних сил. Например, в процессе обезвоживания первоначально сферической клетки форма-ее мембраны не будет оставаться сферической, поскольку тогда мембрана в целом должна была бы сильно сжаться. Ей энергетически выгоднее принимать такие формы, при которых знак средней кривизны в разных частях мембраны становится разным, а площадь нейтральной поверхности мембранного бислоя остается такой же, как в исходном, недеформированном состоянии. Изгиб мембраны при осмотическом обезвоживании липидной везикулы или клетки является физической причиной сепарации мембранных компонентов. Так, в тех точках мембраны, где по абсолютной величине кривизна мембраны больше, преимущественно скапливаются компоненты с меньшим модулем растяжения — сжатия (в предположении, что недеформированному состоянию соответствует плоский бислой), ибо это, очевидно,, приводит к уменьшению свободной энергии изгиба мембраны. [c.41]

Плоский бислой, образованный одним-единственным типом липидов, имеет две границы (поверхности) раздела бислой — растворитель. Если раствор с обеих сторон бислоя [c.218]

Сферический бислой достаточно большого диаметра должен вести себя практически так же, как и плоский бислой. У бислойных же пузырьков малого диаметра может возникнуть асимметрия, даже если их содержимое не отличается от внешнего раствора. Это происходит потому, что, поскольку кривизна внутренней и наружной поверхностей бислоя неодинакова, упаковка липидов на двух поверхностях несколько различается, и это может отразиться на свойствах поверхностей. [c.219]

РИС. 25.7. Сферическая и цилиндрическая формы и плоский бислой. [c.460]

При данном / цилиндрическая мицелла или плоский бислой могут включить в себя любое число амфифильных молекул благодаря простому росту на концах. Однако приведенные выкладки показывают, что при заданном / наблюдается уменьшение площади поверхности в расчете на головку, когда мицелла принимает несферическую форму, что связано с необходимостью включения большего числа молекул. В общем случае отклонения от сферической формы вызывают уменьшение А /Л г к при заданном радиусе сфера имеет наибольщее отнощение поверхности к объему. [c.460]

Делается следующее утверждение Когда длинный щирокий плоский бислой замыкают в сферический бислойный пузырек, то площадь наружной поверхности этого пузырька остается практически равной плошади одной из плоскостей бислоя, если радиус пузырька существенно превышает толщину бислоя . Верно ли это Проверьте утверждение, проведя соответствующие вычисления в предположении, что длина амфифильных [c.481]

Плоские бимолекулярные липидные мембраны (Б Л М) формируются на отверстии в гидрофобном материале и разделяют два раствора электролита, состав которых можно целенаправленно изменять. Такие мембраны, вероятно, представляют наиболее адекватную модель биологических мембран. Они взяты за основу при реконструкции различных функциональных мембранных комплексов, так как большинство современных данных говорит в пользу того, что все (за некоторым исключением) естественные мембраны содержат в своей основе липидный бислой, и самосборка мембран начинается именно с его образования, а затем уже происходит внедрение в липид белковых, полисахаридных и других компонентов, что и приводит к формированию мембранной системы. [c.132]

Компоненты мембран. Липиды представлены фосфолипидами и холестерином, имеюшими гидрофобные и гидрофильные группы. В мембранах находят гликолипиды. В водных растворителях фосфолипиды самоорганизуются в мицеллы, затем плоский бислой и везикулы. Везикулы, состояшие из фосфолипидного бислоя, называют липосомами везикулы с включением белков называют протеолипо-сомами. Фосфолипиды и гликолипиды в мембране расположены в виде бислоя. [c.101]

Опыты, проведенные на бислойных липидных мембранах, показали, что процесс слияния в данной модельной системе происходит через стадию образования бислойной мембранной перегородки и так называемой триламинарной структуры (рис. XV.16). Первичный контакт между мембранами возникает за счет существования дефектов — локальных вспучиваний. Вероятность появления вспучиваний зависит от молекулярной геометрии фосфолипидов и наиболее высока для фосфолипидов, у которых размеры гидрофобного хвоста молекулы превышают размеры полярной головы. Плоский бислой, сформированный из молекул конусной формы находится в напряженном состоянии и содержит дефекты, имеющие вид вспучиваний. В зоне случайного контакта дефектов возникает перемычка (рис. XV.16, б). После этого внутренние монослои уходят из области контакта, а внешние монослои образуют бислойную перегородку (рис. XV.16, в). Полное слияние мембран возникает после образования в липидном бислое сквозной поры. Вероятность образования пор наиболее высока для фосфолипидов, имеющих форму обращенного конуса (большая полярная голова и узкий гидрофобный хвост). [c.40]

Другим фактором, влияющим на текучесть мембраны, служит холестерол. Плазматические мембраны эукариот содержат довольно больщое количество холестерола - приблизительно одну молекулу на каждую молекулу фосфолипида. Молекулы холестерола ориентируются в бислое таким образом, чтобы их гидроксильные группы примыкали к полярным головам фосфолипидных) молекул. При этом их жесткие, плоские стероидные кольца частично иммобилизуют участки углеводородных цепей, непосредственно примыкающих к полярным головам. Остальные части углеводородных пеней пе утрачивают своей гибкости (рис. 6-8). Хотя холестерол делает липидный бислой менее текучим, при его высоких концентрациях (что характерно для больщинства плазматических мембран эукариотических клеток), он предотвращает слипапие и кристаллизацию углеводородных цепей. Таким образом, холестерол также ингибирует возможные фазовые переходы. [c.354]

Второй тип искусственной мембраны — плоская двуслойная мембрана (или мембранный бислой). Получают эту структуру, используя отверстие размером 1 мм в перегородке между двумя водными растворами. Такая мембрана очень удобна для изучения электрических явлений в силу большого размера и простой формы. Способ получения больших двуслойных мембран разработали Поль Мюллер и Доналд Рудин (Р. Mueller, D. Rudin). В раствор липида, из которого хотят получить мембрану, например в раствор фосфатидилхолина в декане, опускают тоненькую кисточку. Затем концом кисточки делают взмах через отверстие (диаметром 1 мм) в перегородке между двумя водными растворами. В результате отверстие перегораживается спонтанно образовавшейся тонкой липидной пленкой избыток липидов скапливается по краям отверстия. Формирование плоской двуслойной мембраны из фосфатидилхолина занимает несколько минут. Нетрудно определить электропроводность такого макроскопического бислоя, поместив электроды в водную фазу по обе стороны мембраны (рис. 10.14). Можно определить, например, и ионную проницаемость мембраны, измеряя величину проходящего через нее тока в зависимости от приложенного напряжения. [c.207]

Молекулы родопсина образуют в клеточной мембране плоскую кристаллическую рещетку, подобную двумерному кристаллу. Сочетание методов электронной микроскопии низкой интенсивности и малоуглового рассеяния электронов позволило определить трехмерную структуру белка и его ориентацию в мембране с разрещением 0,7 нм. Последний метод аналогичен рентгеноструктурному анализу, который используется для получепия трехмерных кристаллов растворимых белков. Изучение бактериородопсипа показало, что его молекула состоит из семи а-спиралей (каждая из которых содержит около 25 аминокислотных остатков), плотно упакованных друг с другом (рис. 6-31). Эти спирали пересекают линейный бислой примерно под прямым углом к плоскости мембраны. Весьма возможно, что протоны проходят через мембрану при участии хромофора по сопряженной системе боковьгх цепей а-спиралей, однако детальные механизмы этого процесса еще неизвестны. [c.370]

Примерно 60 лет назад Гортер и Грендел установили, что амфифильные молекулы образуют в водной среде термодинамически стабильный бимолекулярный слой (бислой). Бислой—это плоская структура, в которой гидрофобные области фосфолипидов недоступны для воды, а гидрофильные в нее погружены (рис. 42.5). В неблагоприятное водное окружение экспонирован только край (или края) би- [c.130]

В бислой определенного липидного состава [588, 589]. Широких систематических исследований по двухмерной кристаллизации мембранных белков до настоящего времени не проведено. Поэтому эмпирический подход все еще является основным. Однако результаты, полученные в ходе изучения нескольких мембранных белков, позволяют выделить ряд факторов, влияющих на формирование кристаллов. В общем случае кристаллизация реконструкцией является более многопараме-торным процессом, чем в случае кристаллизации без полной солюбилизации мембран. В зависимости от условий реконструкция белков в липид может приводить к образованию различных структур много- и однослойных протеолипосом, трубчатых структур, плоских мембран. Наиболее удобны для электронно-микроскопического изучения плоские мембраны. Необходимо также, чтобы реконструированный в такие мембраны белок имел "плотную упаковку". Для получения требуемых структур определяющими являются выбор липидов и детергента, концентрация белка и количественное соотношение липид/ белок. Так, при использовании "жидких" липидов варьирование этого соотношения может приводить к появлению всего спектра упомянутых выше структур. Для получения кристаллов обычно приходится проводить изучение влияния на характер упаковки белков в мембранах и таких параметров, как pH, ионная сила, наличие многовалентных ионов. В некоторых случаях необходимо также присутствие специфических лигандов, стабилизирующих белок в одном из конформационных состояний. Существенное влияние могут оказывать также температура и скорость процесса реконструкции, т.е. удаления детергента. [c.181]

Модель критической поры. Рассмотрим модель липидной поры (рис. 2.14). Будем считать, что боковая поверхность поры имеет форму кругового цилиндра. Более того, предположим, что боковая поверхность цилиндра изогнута и имеет радиус кривизны Ь/2. Радиус поры равен г. Как видно на рис. 2.14, липидный бислой в целом является плоским, а пора имеет два радиуса кривизны Ь/2 и г. Из физики известно, что искривление поверхности на границе раздела липид-вода сопровождается появлением добавочного давления, называемого лапласо-вым и равного [c.50]

Вторая широко распространенная модель—плоские бислойные фосфюлипидные мембраны БЛМ). Впервые такую мембрану создал в 1962 г. П. Мюллер со своими сотрудниками. Они поместили каплю раствора фосфолипидов в гептане в отверстие в тефлоновой перегородке, разделяющей два водных раствора (рис. 37). После того, как растворитель уходит из внутренней части капли, образуется бислой толщиной 5—7 нм и диаметром немногим более [c.100]

РИС. 4.12. Схематическое изображение некоторых амфифильных структур. Плоский бислой и сферический бислой (пузьфек) формируются из двухцепочечных амфифильных молекул. Мицеллу образуют одноцепочечные амфифильные молекулы. [c.219]

См. разд. 25.3. Повышение концентрации Na I способствует более тесной упаковке заряженных ионных головок. Это в свою очередь приводит к образованию мицелл такой формы, при которой возможна более шютная упаковка (например, цилиндрическая форма или плоский бислой). Л им дюрмам свойственно увеличение размеров без существенного изменения отношения площади поверхности мицеллы к числу головок. Таким образом, можио ожидать, что при низкой ионной силе будут образовываться глобулярные или сферические мицеллы, у которых расстояние между головками относительно велико, а с повышением иоиной силы будет происходить резкий переход к структурам, все более далеким от сферических. Размер этих структур может существенно увеличиваться, и при этом будут образовываться удлиненные мицеллы или бислои. [c.501]

Рис. 1.8. Некоторые системы для реконструкции протонпереносящих омплексов. А. Диализ. Суспензию смеси комплексов с природными или синтетическими фосфо- липидами в холате медленно диа-лизуют, чтобы убрать детергент. Б. Обработка ультразвуком. Смесь комплексов и фосфолипидов обрабатывают ультразвуком в отсутствие детергентов. Образуются однослойные липосомы. В. Бислой на миллипоре. Бислойные участки, содержащие комплексы, образуются в порах, мембранного фильтра, так что общая площадь плоской мембраны оказывается очень большой. Г. Липосомы сливаются с бислойной ( черной ) плоской мембраной, что позволяет проводить прямые измерения электрического потенциала.

В виде искусственных мембран различной структуры (рис. 1.8). Обработка смеси комплексов с фосфолипидами ультразвуком приводит к образованию монослойных мицелл или липосом (рис. 1.8, Б). С помощью другого метода суспензию комплексов и липидов, содержащую также желчные соли (холат, дезокси-холат), диализуют против буфера, что приводит к медленному понижению концентрации детергента (холата) и образованию многослойных липосом (рис. 1.8, Л). Липосомы можно затем приклеивать к плоскому липидному бислою и проводить прямые измерения электрического потенциала (Dra hev et al-, 1974 рис. 1.8, Г). Такой плоский бислой можно создать также, пропитав липидами миллипоровый фильтр (Skula hev, 1976 Blok el al, 1977 рис. 1.8, В). [c.19]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология