Отбор гамет естественный

Прошло более ста лет с тех пор, как Дарвин сформулировал свою теорию. Это были годы тщательных наблюдений, анализа и экспериментирования в области естественных наук. Было накоплено множество подробных сведений, важнейшие особенности которых будут рассмотрены на последующих страницах. Эти исследования обнаружили, что сформулированные в предыдущем разделе пять условий, необходимых для действенности теории естественного отбора, не просты и многогранны. Эти исследования показали также, что существуют закономерности, определяющие характер взаимоотношений между взрослыми особями, и то, как они производят гаметы и как размножаются. Мы относительно хорошо знаем те правила, по которым гаметы объединяются для образо- [c.50]

Подобно всем признакам любого организма хромосомы, а также механизмы клеточного деления и образования гамет подвержены действию естественного отбора. Поэтому они различаются у разных видов, коль скоро эти виды имеют различную эволюционную историю. Такие различия обычно невелики между близко родственными формами, но могут быть весьма значительными между формами далекими. В связи с этим изучение цитологических различий дает ценные сведения о возможных путях эволюции того-или иного вида. Однако, поскольку хромосомы являются носителями генетической информации, они оказывают также влияние на эволюционный потенциал вида. [c.86]

Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для бесполого размножения достаточно одной особи. Для полового размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет. [c.107]

Комплементарные гены для синтеза отдельного класса флавоноидов часто упоминаются в сообщениях, хотя чистые albino-мутанты видов, во всех других случаях образующих флавоноиды, встречаются редко. Редкость таких чисто белых типов может быть результатом элиминации при естественном отборе. Чем раньше имеет место мутационный блок на пути биосинтеза, тем больше вероятность того, что он повлияет на большее число конечных продуктов или, как следствие, на функционально более важный продукт. Ранний блок в синтезе флавоноида может воздействовать на стадию синтеза ароматических аминокислот, так как пути синтеза флавоноидов и ароматических аминокислот имеют некоторые общие ступени. Такие блоки представляли бы собой рецессивные летальные факторы, возможно гибель гамет. [c.160]

При половом размножении происходит слияние двух гамет с образованием зиготы, из которой развивается новый организм. Половое размножение ведет к генетической изменчивости. Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет сырье для естественного отбора, а следовательно, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к данной среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому с течением времени виды способны изменяться, т. е. возможен процесс видообразования (разд. 27.7). Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей — процесса, назьшаемого генетической рекомбинацией, и составляюшего важную особенность полового размножения. В примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий (разд. 2.3.3). [c.41]

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие. Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии притяжения дают как в гомозиготном, так и в гетерозиготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии отталкивания летальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природньпс популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами. [c.182]

Рекомбинации в потомстве гетерозигот по инверсии запрещены , поскольку в рекомбинантных гаметах некоторые гены либо совсем отсутствуют, либо повторяются в наборе дважды. Таким образом, особь с описанной выше генетической конституцией будет продуцировать лишь два типа функциональных гамет, одни из которых содержат аллели Al и Bi, а другие-А2 и В2. Естественный отбор при этом может благоприятствовать как исходной последовательности генов с аллелями А2 и В2, так и инвертированной с аллелями А и ВВ популяции при этом могут присутствовать только особи трех типов 1) гомозиготы по хромосомной инверсии, и, следовательно, по аллелям Лд и В2, 2) гомозиготы по исходной последовательности генов и, следовательно, по аллелям 2 и В2 и 3) гетерозиготы по инвертированной и исходной последовательностям. При этом особи всех трех типов содержат в генотипе лишь две комбинации гамет, А В и Л2В2. [c.188]

Одна из форм квантового видообразования-это по липло дия, т.е. увеличение числа гаплоидных наборов хромосом в кариотипе (см. гл. 21). Полиплоидные особи могут возникать всего лишь за одно или несколько поколений. Полиплоидные популяции репродуктивно изолированы от вида, из которого они произошли, и, таким образом, представляют собой самостоятельный новый вид. При полиплоидии пересечение потока генов необходимое для первой стадии видообразования, обусловлено не географической разделенностью популяций, а определенными цитологическими нарушениями. Для становления репродуктивной изоляцир в форме гибридной стерильности не требуется многих поколений она возникает сразу же в силу несбалансированности хромосомных наборов гибридных особей. Если диплоидная и образовавшаяся из нее полиплоидная популяция растений произрастают поблизости друг от друга и между ними происходит гибридизация, то естественный отбор будет благоприятствовать формированию презиготических изолирующих механизмов (вторая стадия видообразования), предотвращающих перекрестное опыление и напрасную трату гамет. Примеры полиплоидных видов приведены в гл. 21. [c.212]

Чарлз Дарвин понимал, что для действия естественного отбора и для происходящей в результате этого эволюции необходимо наличие в популяции известного запаса изменчивости. В популяции, все члены которой совершенно одинаковы, из поколения в поколение не возникает никаких изменений, даже если имеет место дифференциальное размножение и (или) дифференциальная смертность. Наблюдения над флорой и фауной, сделанные во время кругосветного путешествия, а также у себя на родине в Англии, навели Дарвина на мысль о том, что популяции животных и растений не однородны, а чрезвычайно изменчивы. Кроме того, его обширные эксперименты по скрещиванию растений показали, что эта изменчивость носит наследственный характер, а не обусловлена случайными событиями в среде. Эволюция путем естественного отбора требует наличия большого запаса изменчивости, однако если исходить из теории слитной наследственности, которая в то время принималась почти всеми, то изменчивость в скрещивающейся популяции должна практически отсутствовать. Дарвин пытался примирить это противоречие, выдвинув теорию пангенеза. Согласно этой теории, каждая часть тела вырабатывает особые частицы — пангены, несущие информацию относительно наследственных и приобретенных признаков эти частицы включаются в гаметы и передаются потомству (рис. 4.2). Такую сложную теорию никак нельзя было проверить экспериментально, а кроме того, она не давала исчерпывающего объяснения всем наблюдавшимся фактам. Теория эта никогда не получала полного признания. [c.55]

По своей генетической конституции гаметы отличаются от того диплоидного организма, в котором они возникли они продуцируются в избыточном количестве обладают своими особыми прт -знаками передают эти признаки (через зиготы) другим гаметам. Следовательно, они удовлетворяют условиям, необходимым для того, чтобы естественный отбор мог действовать на популяцию гамет, созданных индивидуальным диплоидным организмом, независимо от отбора, действующего на диплоидных родительских особей. Признаками гамет, которые должны подвергаться сильному отбору, должны быть такие их черты, как подвижность сперматозоидов, жизнеспособность различных гаплоидных генотипов гамет (например, их способность выжлть в различных условиях среды и продолжительность их жизни) и способность соединяться с другой гаметой, чтобы образовать зиготу. Если, например, у растений пыльцевые зерна одного типа могут дать начало пыльцевым трубкам, которые растут быстрее, чем пыльцевые трубки других зерен, то пыльцевые зерна такого типа смогут оплодотворить большее число яйцеклеток. Поскольку гаметы гаплоидны, отбору подвергаются все их гены, и, таким образом, гаметный отбор очень эффективен. Следовательно, можно ожидать, что любая вредная мутация будет элиминироваться очень быстро, а любая благоприятная мутация так же быстро распространится. Если, однако, какой-либо аллель обладает плейотропным действием и, давая преимущество гамете, в то же время снижает приспособленность диплоидного организма, то частота такого аллеля будет поддерживаться на некотором промежуточном уровне. [c.266]

Паркер и др. (Рагкег е1 а1.) показали, что такая асимметрия могла возникнуть из первоначальной изогамии. В те дни, когда все половые клетки были равноценны и имели примерно одинаковые размеры, среди них попадались клетки, которые чисто случайно оказались чуть крупнее других. В некоторых отношениях крупная изогамета, вероятно, имела известное преимущество над изогаметой средних размеров, потому что она, благодаря большому начальному запасу пищи, закладывала хороший фундамент для развития зародыша. Возможно поэтому, что существовало эволюционное направление в сторону увеличения размеров гамет. Однако в этом таилась некая опасность возникновение в процессе эволюции изогамет, более крупных, чем было строго необходимо, открывало дорогу эксплуатации в эгоистичных целях. Индивидуумы, вырабатывавшие гаметы более мелких, чем средние, размеров, могли заработать , если бы им удалось обеспечить слияние своих мелких гамет с чересчур крупными. Этого можно было бы достигнуть, если бы мелкие гаметы стали более подвижными и обладали способностью к активному поиску крупных гамет. Преимущество, получаемое индивидуумом, который продуцирует мелкие быстро перемещающиеся гаметы, состоит в том, что он может позволить себе производить большее число гамет и поэтому потенциально иметь больше детей. Естественный отбор благоприятствовал образованию мелких половых клеток, которые активно искали крупные, чтобы слиться с ними. Таким образом, можно представить себе развитие двух дивергирующих сексуальных стратегий . Была стратегия большого вклада, или честная стратегия. Она автоматически открыла путь для эксплуататорской стратегии малого вклада. Как только началась дивергенция двух стратегий, она, вероятно, стала развиваться неконтролируемым образом. Промежуточные гаметы средних размеров оказывались в невыгодном положении, потому что у них не было ни одного из тех преимуществ, которыми обладала каждая из двух экстремальных стратегий. У эксплуататоров в процессе эволюции размеры уменьшались все больше и больше, а подвижность все больше и больше возрастала. Размеры честных гамет все больше увеличивались, чтобы компенсировать уменьшение вклада, вносимого эксплуататорами, и они стали неподвижными, потому что эксплуататоры и так активно охотились за ними. Каждая честная гамета, вероятно, предпочла бы слиться с другой честной гаметой. По давление отбора, направленное на то, чтобы сдерживать эксплуататоров, должно было быть слабее, чем давление, заставлявшее эксплуататоров ловчить они рисковали потерять больше, а поэтому выиграли эволюционное сражение. Честные превратились в яйцеклетки, а эксплуататоры — в сперматозоиды. [c.114]

Допущение, согласно которому частоты гамет можно предсказать по частоте отдельных аллелей, основывается на представлении о том, что рекомбинация независимо от ее частоты со временем рандомизирует гены по отношению друг к другу, даже если в какой-то момент истории данной популяции имеется избыток определенных сочетаний генов. В отсутствие естественного отбора или мутационного процесса динамику процесса рандомизации легко вывести (Гейрингер, 1944). [c.288]

И. И. Шмальгаузен (19686) разработал модель, согласно которой эволюция популяций представляет собой основанный на обратной связи авторегуляторный цикл. Поскольку эволюция адаптивна, регулируемым объектом является популяция — элементарная единица эволюции , приспосабливающаяся к условиям окружающей среды, которой для популяции является биогеоценоз, выступающий в роли регулятора. В качестве канала прямой связи, по которому информация поступает от регулятора в регулируемый блок , И. И. Шмальгаузен выделил размножение прошедших от- бор организмов. Эта информация, передающаяся на генотипическом уровне и закодированная в последовательностях нуклеотидов ДНК гамет особей, прошедших естественный отбор, вызывает изменения в составе популяций, соответствующие условиям, существующим в биогеоценозе. В популяции с началом онтогенеза особей каждого следующего поколения происходит перекодирование генотипической информации в фенотипическую, носителями которой являются составляющие популяцию особи. В качестве канала обратной связи И. И. Шмальгаузен выделил активность особей по отношению к окружающей среде, говоря шире—борьбу за существование. В ходе нее популяция воздействует на окружающую среду, передавая биогеоценозу информацию о своем составе и состоянии, с этих позиций отбор представляет собой процесс регуляции, а мутации — помехи в канале прямой связи. Генеративные мутации, передающиеся следующему поколению, возникают в процессе размножения прошедших отбор особей, т. е. после регуляции. Помехами в канале обратной связи, точнее в полосе каналов (борьба за существование идет на всех стадиях онтогенеза) является неизбирательная элиминация. В биогеоценозе снова происходит перекодировка информации, преобразующейся из фенотипической в генотипическую. Так же как это часто бывает в технике, регулируемый блок встроен в регулятор — популяция — часть биогеоценоза. [c.231]

В изолированной популяции днзруптивный отбор (гетерозигота имеет пониженную по сравнению с обеими гомозиготами приспособленность) всегда приводит к элиминации одной из гамет. Следовательно, в этом случае возможна дивергенция изолированных популяций, когда в различных популяциях закрепляются разные формы. Однако в природе очень редко встречаются полностью изолированные популяции. Поэтому возникает естественный вопрос что происходит в системе связанных хотя бы слабым потоком мигрантов популяций Возможен ли в этой системе устойчивый полиморфизм [c.213]

Естественным следующим шагом в анализе стационарных распределений является переход к многолокусно-му случаю. Функция средней приспособленности wix) в этом случае определяется коэффициентами приспособленностей, зависящими от генотипов по всем локусам. В качестве состояний популяции следует брать вектор концентраций различных типов гамет (или частот аллелей и характеристик неравновесности по сцеплению). При этом частоты гепотипов не будут в общем случае определяться частотами аллелей. Матрица диффузии для концентраций гамет по-прен нему имеет вид (7.4) в силу полиномиальной природы выбора гамет при гипотезе случайного скрещивания. Снос из-за отбора и миграций также полностью совпадает по виду с соответствующими выражениями для нолналлельного однолокусного случая. Новым в много-локусной ситуации будет появление рекомбинаций. В простейшем примере с двумя диаллельными локусами возможны гаметы четырех типов, концентрации которых обозначим через Xi, х , Хз, х , включая зависимую х . Здесь Xi соответствует гамете x — AJi , Xs—A Bi, [c.433]

Первые представители менделевской генетики изучали поведение гено1в по семейным родословным. Однако Р, Fi, F2 и з формальных генетиков—искусственные абст ракции. В природе не бывает так, что бы мутантный аллель просто объединился с нормальным аллелем в одной из особей Fi и сказался в половине ее гамет. В естественных условиях, т. е, вне генетической лаборатории или экспериментальной делянки, мутация, появившаяся у одного организма, не остается в 17ределах родословной одной семьи, а в <однт з состав генофонда данной популяции. И здесь, независимо от того, является ли эта мутация вредной или благоприятной, частота ее изменится. А отсюда следует, что изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления — менделизма и дарвинизма. [c.26]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология