Отбор гамет

Отбор геометрического типа эквивалентен гаметическому отбору у обоих полов [105]. Для того чтобы убедиться в этом, предположим, что отношение относительных приспособлений гамет (Л) и (а) у обоих полов одинаково и равно т . Случайное объединение прошедших отбор гамет дает генотипы АА, Аа и аа в тех же соотношениях, что и при относительных приспособленностях генотипов т , т, 1. [c.366]

Покажите, что для отбора гамет выражение (19) эквивалентно [c.388]

Введение, помимо отбора генотипов, фактора отбора гамет с помощью коэффициентов У , отражающих интен- [c.279]

Покажем, что выбором момента времени, в который рассматриваются генные частоты в популяции, схему с отбором гамет можно свести к обычному симметричному случаю. [c.280]

Анализ полученных данных показывает, что при равновероятном участии в оплодотворении всех типов гамет женские анеуплоидные гаметы имеют некоторые преимущества и участвуют в оплодотворении чаще (0,554), чем мужские анеуплоидные гаметы (0,469). По-видимому, это связано с различной степенью интенсивности отбора против соответствующих типов гамет. [c.134]

Таким образом, представляется возможным, с одной стороны, отобрать наиболее пригодные для дальнейшей селекции женские гаметы еще до начала отбора и работать лишь с лучшими в этом отношении растениями с другой стороны, улучшать специфическую комбинационную способность самой линии. [c.14]

Большая часть уродливых растений с очень сильными изменениями обычно погибает, а выжившие растения часто оказываются тетраплоидными. Перед началом цветения, когда у химерных растений Со произошла стабилизация уровня плоидности, проводят отбор форм, образующих диплоидные гаметы. Уровень плоидности гамет определяют по особенностям пыльцевых зерен или по числу хромосом в материнских клетках пыльцы. Растения, образующие диплоидную пыльцу в цветках главного побега, можно считать тетраплоидными. Отбор по пыльце является высокоэффективным и значительно сокращает работу по контролю хромосомных чисел в С] поколении. [c.81]

Увеличение неравновесности по сцеплению происходит, вероятно, в результате отбора в пользу определенных комбинаций гамет. Росту неравновесности по сцеплению благоприятствует самоопыление, понижающее частоту рекомбинаций (поскольку при самоопылении частота гомозигот выше, чем при равновесии Харди—Вайнберга). [c.299]

Коэффициент отбора. Мера эффективности отбора, измеряемая по уменьшению частоты встречаемости гамет данного типа в следующем поколении. [c.309]

Эволюция гамет. Первоначально все продукты мейоза в данной популяции были, вероятно, одного размера (изогамия), как у многих ныне живущих одноклеточных организмов. Однако увеличение размера гамет, вероятно, давало известное преимущество, потому что развивающаяся зигота получала при этом больше ресурсов и ее шансы на выживание возрастали. Вместе с тем мелкие размеры также обладают преимуществом, позволяя из того же количества ресурсов получить больше гамет. При наличии отбора, направленного на продуцирование крупных [c.82]

Половой отбор. Поскольку самцы продуцируют более мелкие, а поэтому более многочисленные гаметы, чем самки, и поскольку соотношение полов в норме составляет 1 1, между самцами часто наблюдается конкуренция за самок. Давление отбора, направленное на повышение способности самцов добыть себе самку, очень сильное, так как плата за поражение очень высока. Такого рода отбор известен под названием полового отбора и был впервые описан Чарлзом Дарвином. Он может действовать, благоприятствуя способности одного пола (обычно, но не всегда мужского) непосредственно конкурировать за обладание другим полом и (или) способности одного пола привлекать другой. Примеры можно найти у Кребса и Девиса [23]. Эти авторы указывают, что интенсивность полового отбора за- [c.84]

Прошло более ста лет с тех пор, как Дарвин сформулировал свою теорию. Это были годы тщательных наблюдений, анализа и экспериментирования в области естественных наук. Было накоплено множество подробных сведений, важнейшие особенности которых будут рассмотрены на последующих страницах. Эти исследования обнаружили, что сформулированные в предыдущем разделе пять условий, необходимых для действенности теории естественного отбора, не просты и многогранны. Эти исследования показали также, что существуют закономерности, определяющие характер взаимоотношений между взрослыми особями, и то, как они производят гаметы и как размножаются. Мы относительно хорошо знаем те правила, по которым гаметы объединяются для образо- [c.50]

Частота Ар и Аг-гамет, производимых популяцией после свободного скрещивания в одном поколении при отсутствии отбора или мутаций, будет такой же, как среди гамет, давших начало этой популяции. Отсюда следует, что соотношение генотипов не изменится и в последующих поколениях, а это означает, что в популяции поддерживается имевшаяся в ней исходная изменчивость. [c.80]

Подобно всем признакам любого организма хромосомы, а также механизмы клеточного деления и образования гамет подвержены действию естественного отбора. Поэтому они различаются у разных видов, коль скоро эти виды имеют различную эволюционную историю. Такие различия обычно невелики между близко родственными формами, но могут быть весьма значительными между формами далекими. В связи с этим изучение цитологических различий дает ценные сведения о возможных путях эволюции того-или иного вида. Однако, поскольку хромосомы являются носителями генетической информации, они оказывают также влияние на эволюционный потенциал вида. [c.86]

Допустим, что мы начинаем с популяции, имеющей конечную численность х. Допустим также, что в локусе А одна половина особей несет аллель А], а другая половина — аллель Аг иными словами, аллель А, имеет частоту р = 0,5, а аллель Аг —частоту <7 = 0,5. Допустим далее, что локус А не подвержен ни мутациям, ни нарушениям расщепления, ни отбору. Можно ожидать, что при этом одна половина гамет будет нести аллель Аь а другая—аллель Аг. Однако по причинам, приведенным выше, отношение гамет будет несколько отклоняться от отношения 1 1. Кроме того, в результате не вполне случайного скрещивания и конечной величины популяций зигот в процессе оплодотворения произойдут дальнейшие статистические отклонения. Направления этих отклонений могут быть противоположны тем, которые имели место в процессе формирования гамет (например, в популяции гамет может быть избыток аллелей Аг, но тем не менее в образовании зигот примет [c.173]

Отбор гамет. Метод предложен Стадлером (1955) и основан на признании гипотезы сверхдоминирования. Пыльцой инбред-ной линии опыляют отдельные растения, выделенные из сорта. Последующее испытание полученных гибридов дает возможность оценить вклад женских гамет, так как мужские гаметы (пыльца линии) тождественны. [c.14]

Отбор гамет у самок Случайное спаривание размно-жаюш,ихся рыб Успех самцов в дифференциальном спаривании Успех самок в дифференциальном спарпвании Отбор зигот [c.243]

Если Pi — частоты аллелей в начале поколения, то при случайном скрещивании численности генотипов ф в этот момент пропорциональны (с учетом порядка аллелей) pt,pj. В результате действия отбора генотипов, задаваемого коэффициентами приспособленностей ш (wa= Wji), в конце поколения генотипические численности уже будут пропорциональны pipjWij. Далее следует учитывать (плодовитость предполагаем недифференциальнои) процессы сегрегации и дифференциального переживания гамет. Пусть интенсивность изменения частот аллелей в результате отбора гамет моншо описать коэффициентами Vt, пропорционально которым изменяются численности аллелей. Тогда, как показал В. Л. Ратнер, [c.280]

Скрещивание самок без Р-элемента с самцами, несущими Р-элементы, приводит у гибридов к транспозициям Р-элемента, которые наблюдаются только в клетках зародышевого пути. В потомстве таких гибридов обнаруживается достаточно много мутаций, вызванных внедрением элемента. Эги мутации часто приводят к стерильности потомства. Поэтому линии с Р-элементом и без него выглядят как репродуктивно изолированные, по крайней мере частично. Биологическая изоляция играет огромную роль в процессе эволюции. В этом случае она объясняется на молекулярном уровне изоляция линий вызвана активацией транспозиций Р-элемента, присутствующего в одной из них. Механизм активации транспозиций не расшифрован, однако выяснена причина, почему транспозиции Р-элемента ограничены зародышевыми клетками. Оказалось, что только в клетках—предшественниках гамет — осуществляется такой ход сплайсинга транскрипта Р-элемента, который приведет к образованию непрерывной открытой рамки трансляции, кодирующей транспозазу (рис. 120, а). Ограничение транспозиции зародышевыми клетками, по-видимому, имеет определенный смысл, поскольку обеспечивает выживание особей, несущих гаметы, в которых произошли геномные перестройки вследствие транспозиции Р-элемента. Подобный геномный шок , сопровождающийся высокой частотой мутагенеза, может обеспечить большую степень геномной изменчивости, которая послужит материалом для отбора в процессе эволюции. [c.232]

Время от времени у всех организмов происходит спонтанное удвоение генов хромосома, содержащая одну копию гена G, в результате опшбки в репликации ДНК дает начало хромосоме, в которую входят уже две копии этого гена, расположенные одна за другой. Такие дупликации сами по себе не дают никаких преимуществ и встречаются, как правило, у очень немногих особей. Предположим, однако, что дупликация произошла в локусе, содержащем полезный мутантный аллель G, который с высокой частотой присутствует в популяции в связи с отбором в пользу гетерозигот и сосуществует в геноме с исходным аллелем G (рис. 14-7). Тогда велика вероятность того, что в диплоидной клетке, содержащей хромосому GG (несущую дупликацию), ее гомолог будет содержать аллель G, так что получится генотип GGjG. Затем в результате генетической рекомбинации в мейозе (см. ниже) могут образоваться гаметы с генотипом GG. В этих гаметах исходный ген G и мутантный G, расположенные один за другим, не будут уже двумя аллелями, конкурирующими за один и тот же локус теперь зто два отдельных гена, каждый из которых занимает собственный локус. Такая комбинация выгодна, и она станет быстро распространяться, пока наконец вся популяция не будет состоять из гомозигот GG /GG (см. рис. 14-7). Преимущество особей с таким генотипом состоит не только в обладании обоими генами-старым G и новым G, но и в том, что они могут передавать это преимущество всем своим потомкам. [c.13]

Комплементарные гены для синтеза отдельного класса флавоноидов часто упоминаются в сообщениях, хотя чистые albino-мутанты видов, во всех других случаях образующих флавоноиды, встречаются редко. Редкость таких чисто белых типов может быть результатом элиминации при естественном отборе. Чем раньше имеет место мутационный блок на пути биосинтеза, тем больше вероятность того, что он повлияет на большее число конечных продуктов или, как следствие, на функционально более важный продукт. Ранний блок в синтезе флавоноида может воздействовать на стадию синтеза ароматических аминокислот, так как пути синтеза флавоноидов и ароматических аминокислот имеют некоторые общие ступени. Такие блоки представляли бы собой рецессивные летальные факторы, возможно гибель гамет. [c.160]

Мы неоднократно слышали, что бактерии особенно легко приспосабливаются к новому окружению, в частности легко вырабатывают устойчивость к антибиотикам, например к стрептомицину и т.п. Как мы уже знаем, это возможно только потому, что благодаря мутациям и отбору удается преодолеть консерватизм механизма редупликации двойной спирали ДНК. Известно также, что рекомбинация мутировавших наследственных зачатков облегчается у высших организмов за счет полового процесса, который состоит в слиянии гамет с последующил мейозом. Спрашивается, не происходит ли рекомбинация или чтсьлибо соответствующее ей также и у безъядерных форм, в частности у бактерий. Известно, что бактерии размножаются с чрезвычайно высокой скоростью, По-это.чгу. если у них действительно происходит рекомбинация, пусть даже очень редко, можно ожидать, что именно у бактерий ее удастся обнаружить. В самом деле, очень скорс у бактерий, по крайней. мере у некоторых из них, были обнаружены такие фор.мы поведения, которые приводят к весьма успешной рекомбинации, В то же время мейоз здесь отсутствует. Поэтому в данном случае говорят о парамейотических или просто пара-сексуальных процессах или системах. Известны по меньшей мере три различные парасексуальные системы, и по целому ряду причин желательно было бы ознакомить с ними читателя. При этом мы можем воспользоваться для их описания некоторыми понятия.ми, нрименяемы.ми при описании мейотической наследственности. [c.143]

Обсемененность и фертильность пыльцы у тетраплоидов клевера красного - признаки сцепленные (коэффициент корреляции г = +0,72) [17]. Поэтому отбор растений с высокой фертильностью пыльны (методически очень простой) должен был бы повышать и обсемененность растений. Однако жизнеспособность анеуплоидных гамет (доказанная окрашиванием пыльцы АН-тетра-1 и проращиванием ее in vitro) не позволяет выфаковывать анеуплоиды из популяции тетраплоидного клевера только по одной фертильности пыльцы. Кроме того, обсеменность тетраплоидов клевера понижена возможно, что способность анеуплоид- [c.177]

Проводилось цитогенетическое исследование первого экспериментального отечественного тетраплоидного клевера красного АН-тетра-1, а также изучалась изменчивость элементов его плодовитости. Выяснено, что одной из причин пониженной плодовитости популяции АН-тетра-1 является довольно высокое содержание анеуплоидов. Посевы только семенами крупной фракции позволили понизить содержание анеуплоидов от 50 до 20% и сильно приблизить обсемененность негибридного тетраплоида АН-тетра-1 к обсемененности диплот-идов. Обнаруж эняе очень высокой фертильности пыльцы (около 90%) позволило предположить, что анеуплоидные гаметы жизнеспособны и отбор на плодовитость только по одной фертильности пыльцы невозможен. Дня бопее тщательной выбраковки анеуплоидов и обнаружения генотипического контроля плодовитости рекомендуется одновременный отбор на высокую обсемененность и повышенную фертильность пьпьцы (выше 90%) с отбором на правильное течение мейоза в микроспорогенезе. Приведен обзор литературы о причинах пониженной плодовитости тетраплоидов клевера красного и намечены перспективы ее повышения. [c.276]

В серии сложных опытов фон Борстель [202, 203] изучал время гибели яиц, отложенных девственными самками наездника Вгасоп, гетерозиготными по хромосомным транслокациям. Эти самки откладывали нормально гаплоидные яйца. В процессе мейоза конъюгация хромосом, гетерозиготных по транслокациям, приводит к неравномерному распределению хроматина между мейоти-ческими ядрами. Вследствие этого примерно половина гамет имеет ядра с нехваткой части хромосомного плеча, и половина яиц от такой самки гибнет в результате отсутствия определенных блоков генов. При исследовании 27 различных транслокаций, характерных для случайного отбора проб утраченных блоков генов предположительно из разных частей хромосом, зародыши всегда гибли примерно на середине развития, когда они содержали до 50 тыс. ядер, и уже после того, как происходила эмбриональная дифференциация. Это указывает на то, что начальное развитие зародыша не зависит от наличия всех генов и что гаплоидный зародыш насекомого, образовавшийся из одного ядра с нехваткой довольно значительного блока генов, может дифференцироваться до довольно далекой стадии. Хадорн [80] также изучал фазы развития, когда сказывается влияние летальных мутаций. [c.122]

Сирс установил, что для получения большого количества транслокаЦ йй лучше брать линии с добавлением изохромосомы или телоцентрической хромосомы (см. главу И) и облз чать растения до мейоза, так как это способствует отбору сбалансированных гамет. Наилучшая доза рентгеновских лучей—1550 р. [c.146]

При половом размножении происходит слияние двух гамет с образованием зиготы, из которой развивается новый организм. Половое размножение ведет к генетической изменчивости. Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет сырье для естественного отбора, а следовательно, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к данной среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому с течением времени виды способны изменяться, т. е. возможен процесс видообразования (разд. 27.7). Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей — процесса, назьшаемого генетической рекомбинацией, и составляюшего важную особенность полового размножения. В примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий (разд. 2.3.3). [c.41]

Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с законом Харди—ВайЖерга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4 это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные приспособленности (вторая строка). Соответствующие произведения определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того чтобы перейти к частотам, сумма которых равна единице, мы должны разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая нормализацией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля из его частоты после отбора. В первой, четвертой и пятой строках табл. 24.4 представлены исходная частота д аллеля а, его частота после одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора Ад = д — д. [c.143]

В соответствии с законом Харди—Вайнберга при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для двух полов). При одновременном рассмотрении двух локусов это утверждение уже неверно (см. дополнение 25.1). Однако неравновесность по сцеплению с каждым поколением случайного скрещивания уменьшается, если только не существует какого-либо процесса, препятствующего достижению равновесности по сцеплению. Постоянная неравновесность по сцеплению может быть результатом естественного отбора, если одни комбинации аллелей в гаметах обеспечивают более высокую приспособленность, чем другие. Предположим, например, что две комбинации аллелей в состоянии притяжения дают как в гомозиготном, так и в гетерозиготном сочетании жизнеспособные зиготы, а две комбинации аллелей в состоянии отталкивания летальны даже в гетерозиготном сочетании. Результатом будет полная неравновесность по сцеплению, даже если оба локуса несцепленны. Однако столь крайние ситуации вряд ли встречаются в природе. Приближение к равновесности по сцеплению обеспечивается процессом рекомбинации, поэтому чем менее сцеплены два локуса, тем более интенсивным должен быть естественный отбор, необходимый для поддержания неравновесности по сцеплению. Соответственно в природньпс популяциях неравновесность по сцеплению чаще всего наблюдается между тесно сцепленными локусами. [c.182]

Рекомбинации в потомстве гетерозигот по инверсии запрещены , поскольку в рекомбинантных гаметах некоторые гены либо совсем отсутствуют, либо повторяются в наборе дважды. Таким образом, особь с описанной выше генетической конституцией будет продуцировать лишь два типа функциональных гамет, одни из которых содержат аллели Al и Bi, а другие-А2 и В2. Естественный отбор при этом может благоприятствовать как исходной последовательности генов с аллелями А2 и В2, так и инвертированной с аллелями А и ВВ популяции при этом могут присутствовать только особи трех типов 1) гомозиготы по хромосомной инверсии, и, следовательно, по аллелям Лд и В2, 2) гомозиготы по исходной последовательности генов и, следовательно, по аллелям 2 и В2 и 3) гетерозиготы по инвертированной и исходной последовательностям. При этом особи всех трех типов содержат в генотипе лишь две комбинации гамет, А В и Л2В2. [c.188]

Одна из форм квантового видообразования-это по липло дия, т.е. увеличение числа гаплоидных наборов хромосом в кариотипе (см. гл. 21). Полиплоидные особи могут возникать всего лишь за одно или несколько поколений. Полиплоидные популяции репродуктивно изолированы от вида, из которого они произошли, и, таким образом, представляют собой самостоятельный новый вид. При полиплоидии пересечение потока генов необходимое для первой стадии видообразования, обусловлено не географической разделенностью популяций, а определенными цитологическими нарушениями. Для становления репродуктивной изоляцир в форме гибридной стерильности не требуется многих поколений она возникает сразу же в силу несбалансированности хромосомных наборов гибридных особей. Если диплоидная и образовавшаяся из нее полиплоидная популяция растений произрастают поблизости друг от друга и между ними происходит гибридизация, то естественный отбор будет благоприятствовать формированию презиготических изолирующих механизмов (вторая стадия видообразования), предотвращающих перекрестное опыление и напрасную трату гамет. Примеры полиплоидных видов приведены в гл. 21. [c.212]

Чарлз Дарвин понимал, что для действия естественного отбора и для происходящей в результате этого эволюции необходимо наличие в популяции известного запаса изменчивости. В популяции, все члены которой совершенно одинаковы, из поколения в поколение не возникает никаких изменений, даже если имеет место дифференциальное размножение и (или) дифференциальная смертность. Наблюдения над флорой и фауной, сделанные во время кругосветного путешествия, а также у себя на родине в Англии, навели Дарвина на мысль о том, что популяции животных и растений не однородны, а чрезвычайно изменчивы. Кроме того, его обширные эксперименты по скрещиванию растений показали, что эта изменчивость носит наследственный характер, а не обусловлена случайными событиями в среде. Эволюция путем естественного отбора требует наличия большого запаса изменчивости, однако если исходить из теории слитной наследственности, которая в то время принималась почти всеми, то изменчивость в скрещивающейся популяции должна практически отсутствовать. Дарвин пытался примирить это противоречие, выдвинув теорию пангенеза. Согласно этой теории, каждая часть тела вырабатывает особые частицы — пангены, несущие информацию относительно наследственных и приобретенных признаков эти частицы включаются в гаметы и передаются потомству (рис. 4.2). Такую сложную теорию никак нельзя было проверить экспериментально, а кроме того, она не давала исчерпывающего объяснения всем наблюдавшимся фактам. Теория эта никогда не получала полного признания. [c.55]

По своей генетической конституции гаметы отличаются от того диплоидного организма, в котором они возникли они продуцируются в избыточном количестве обладают своими особыми прт -знаками передают эти признаки (через зиготы) другим гаметам. Следовательно, они удовлетворяют условиям, необходимым для того, чтобы естественный отбор мог действовать на популяцию гамет, созданных индивидуальным диплоидным организмом, независимо от отбора, действующего на диплоидных родительских особей. Признаками гамет, которые должны подвергаться сильному отбору, должны быть такие их черты, как подвижность сперматозоидов, жизнеспособность различных гаплоидных генотипов гамет (например, их способность выжлть в различных условиях среды и продолжительность их жизни) и способность соединяться с другой гаметой, чтобы образовать зиготу. Если, например, у растений пыльцевые зерна одного типа могут дать начало пыльцевым трубкам, которые растут быстрее, чем пыльцевые трубки других зерен, то пыльцевые зерна такого типа смогут оплодотворить большее число яйцеклеток. Поскольку гаметы гаплоидны, отбору подвергаются все их гены, и, таким образом, гаметный отбор очень эффективен. Следовательно, можно ожидать, что любая вредная мутация будет элиминироваться очень быстро, а любая благоприятная мутация так же быстро распространится. Если, однако, какой-либо аллель обладает плейотропным действием и, давая преимущество гамете, в то же время снижает приспособленность диплоидного организма, то частота такого аллеля будет поддерживаться на некотором промежуточном уровне. [c.266]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология