Фосфоенолпируват в С пути

При рассмотрении путей биосинтеза важно идентифицировать хотя бы некоторые из промежуточных продуктов (интермедиатов). Один из них — 3-фосфоглицерат. Поскольку 3-фосфоглицерат является первичным продуктом фотосинтеза, он вполне законно может рассматриваться как исходное вещество, из которого образуются все остальные углеродсодержащие соединения. В большинстве организмов фосфоглицерат может легко превращаться в глюкозу и фосфоенолпируват, которые в свою очередь могут вновь давать фосфоглицерат. Любое из этих трех соединений может служить предшественником при синтезе других органических соединений. Первая стадия биосинтеза включает реакции, в результате которых образуется 3-фосфоглицерат (или фосфоенолпируват) либо из СО2, формиата, ацетата и липидов, либо из полисахаридов [c.457]

Обходный путь требуется для превращения пирувата в фосфоенолпируват [c.603]

Даже при биосинтезе глюкозы, который протекает в основном но пути обращения целого ряда легко обратимых ферментативных реакций, синтез отличается от распада (как мы увидим далее) в двух наиболее критических точках всей последовательной цепи реакций, а именно в начале и конце. Так, например, в процессе катаболизма глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат посредством реакции трансфосфорилирования с участием АТФ однако при анаболизме она образуется из фосфорного эфира путем простого гидролиза. Пировиноградная кислота образуется катаболически из фосфоенолпирувата путем трансфосфорилирования — переноса фосфатной группы на АДФ в анаболических же процессах она используется у большинства организмов благодаря двум связанным реакциям сначала пировиноградная кислота карбоксилируется до щавелевоуксусной кислоты и только потом превращается в фосфоенолпируват. В клетках Es heri hia oli, где указанное превращение происходит непосредственно, прямая и обратная реакции все же различаются. Они протекают следующим образом [c.275]

Малат и оксалоацетат, промежуточные продукты глиоксилатного пути, могут быть превращены в пируват и фосфоенолпируват (РЕР), как это показано на рис. П-6. Пируват нужен для синтеза соединений пиру-ватного семейства, а фосфоенолпируват может быть превращен во все другие промежуточные соединения биосинтетических путей (рис. I1-I). [c.481]

На образовавшийся таким путем оксалоацетат действует фосфоенолпируват- [c.604]

Превращение 3-фосфоглицерата в пируват начинается с переноса фосфорильной группы от кислорода при С-3 на кислород при С-2 (реакция 5) с последующим дегидратированием путем обычного а,Р-элими-нирования, катализируемого енолазой (реакция 9). Образовавшийся продукт фосфоенолпируват (РЕР гл. 7, разд. К, 3, г) является высокоэнергетическим соединением, фосфорильная группа которого может быть легко перенесена на ADP (под действием фермента пируватки-назы) остающийся при этом енол пировиноградиой кислоты (на рис. 9-7 он помещен в квадратные скобки) самопроизвольно превращается в значительно более устойчивый пируват-ион (сравните с уравнением 7-59). Поскольку на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы РЕР, этот процесс восполняет затрату двух молекул АТР, происходящую на начальных стадиях образования фруктозо-1,6-дифосфата из глюкозы. [c.338]

Второе важное обстоятельство, касающееся фиксации СО2 у С4-растений, заключается в том, что они расходуют на этот процесс больше энергии, чем Сз-растения. На каждую молекулу СО2, фиксированную по С4-ПУТИ, должна быть регенерирована одна молекула фосфоенолпирувата. Эта регенерация происходит, как показано вьппе, за счет двух высокоэнергетических фосфатных групп АТР. Поэтому для фиксации одной молекулы СО2 С4-растениям требуется в общей сложности пять молекул АТР, тогда как Сз-растения расходуют на это только три молекулы АТР. [c.709]

При биосинтезе глюкозы, который протекает в основном по пути обращения целого ряда легко обратимых ферментативных реакций гликолиза, синтез отличается от распада в двух наиболее критических точках всей последовательной цепи реакций, а именно, в начале и конце. Так, например, в процессе катаболизма глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат посредством реакции трансфосфорилирования с участием АТФ однако при анаболизме она образуется из фосфорного эфира путем простого гидролиза. Пируват образуется катаболически из фосфоенолпируВата путем трансфосфорилирования - переноса фосфатной группы на АДФ в анаболических же процессах он используется у большинства организмов благодаря двум связанным реакциям сначала пируват карбоксилируется до оксалоацетата и только потом превращается в фосфоенолпируват (описанные реакции см. на Метаболической карте). [c.451]

Возможность восстановления оксипирувата до фосфоенолпирувата (рис. 11-5) зависит от наличия АТР эта реакция, точно так же, как и в случае гликолиза (рис. 9-7), может быть осуществлена путем восстановления до 3-фосфоглицерата с последующей изомеризацией до 2-фосфоглицерата и элиминированием, приводящим к образованию РЕР. Превращение малата в ацетат и глиоксилат через малил-СоА (гл. 7, разд. К, 2,3) приводит к образованию ацетата в качестве продукта реакции и сопровождается регенерацией глиоксилата. Так же как и в других метаболических циклах, различные промежуточные продукты, например РЕР, могут извлекаться и поступать в другие биосинтетические циклы. Однако при этом важно иметь независимый путь получения регенерирующегося субстрата. Таким путем является его образование из ацетата (показанным на рис. 11-5), в котором используется циклический процесс, рассмотренный в предыдущем разделе. [c.479]

Конечной стадией гликолитического пути является взаимодействие фосфоенолпирувата с АДФ с образованием пирувата и АТФ. Эта обратимая реакция катализируется пируваткиназой, которая для проявления своей активности требует присутствия ионов калия и магния [19]. [c.114]

В настоящее время известен ряд путей образования аденозин-5 -трифосфата (в которых синтез преобладает над распадом) окислением углеводов, жиров и аминокислот. Так, при окислении глюкозы АДФ фосфорилируется до АТФ действием таких промежуточных метаболитов, как ангидрид фосфорной и 3-фосфоглицериновой кислоты или 2-фосфоенолпируват (см. схему на стр. 313). [c.312]

Основные пути катаболизма углеводов в мышце устрицы сходны с представленными на рис. 11. Эта мышца, подобно скелетным мышцам позвоночных, обладает высокой способностью к гликолизу и извлекает значительную часть необходимой энергии из гликогена. При аэробных условиях обмен гликогена (с промежуточным образованием глюкозо-6-фосфата) протекает в основном так же (если не точно так же), как и в мышцах позвоночных, Образующийся фосфоенолпируват превращается в пируват, который затем включается в цикл Кребса. В пользу этой схемы говорят данные, полученные в исследованиях троякого рода 1) обнаружены соответствующие промежуточные продукты 2) установлено существование надлежащих ферментов [c.61]

Регуляция в точке разветвления путей фосфоенолпирувата [c.63]

Рис. 20-1. Путь, ведущий от фосфоенолпирувата к глюкозо-6-фосфату, является общим для превращения многих предшественников в различные углеводы в зкивотных тканях.

Обратный процесс-биосинтез углеводов из жиров-для животных не характерен. У растений и микроорганизмов он протекает в глиоксилатном цикле. В последнем из образующегося в результате расщепления жирных к-т АцКоА синтезируется сукцинат, к-рый в результате р-ций окисления и декарбоксилирования превращ. в фосфоенолпируват. Далее из фосфоенолпирувата на амфиболич. участке пути гликолиза образуются углеводы. [c.315]

Более сложные механизмы регуляции О.в. обусловлены прямыми и обратными управляющими связями. Суть их состоит в воздействии метаболитов на интенсивность биохим. процессов, в к-рых они сами образуются или испытывают превращения. В О.в. регуляция активности ферментов часто осуществляется посредством аллостерич. взаимод. ферментов с субстратами или промежут. продуктами (см. Ферменты). Классич. пример подобной регуляции с отрицат. обратной связью-подавление изолейцином собств. биосинтеза в результате его аллостерич. взаимод. с ферментом треониндегидратаза, катализирующим начальную р-цию пути биосинтеза изолейцина. Пример положит, прямой связи-стимуляция синтеза фосфоенолпирувата в гликолизе предшествующими метаболитами фруктозо-1,6-дифосфатом, глюкозо-6-фосфатом и глицеральдегид-З-фос-фатом. Управляющие связи такого рода позволяют стаби- [c.317]

В предыдущих разделах мы рассмотрели пути биосинтеза трехуглеродных предшественников углеводов. Триозофосфаты образуются в восстановительном пентознофосфатном цикле (рис. 11-4,Б). Восстановительный цикл трикарбоновых кислот и глиоксилатный путь дают оксалоацетат, который легко превращается в фосфоенолпируват. Теперь мы рассмотрим дальнейшие превращения РЕР и триозофосфатов в глюко-зо-1-фосфат — ключевое промежуточное соединение в биосинтезе всего обширного семейства сахаров и полисахаридов. [c.481]

Из приведенной общей схемы гликолиза видно, что некоторые реакции данного процесса обратимы - частично или полностью, а три реакции полностью необратимы первая реакция гликолиза (гексокиназная), фосфофрукто-киназная реакция и образование фосфоенолпирувата. Для того чтобы гликолиз мог служить для биосинтеза глюкозы, если возникает недостаток ее в организме, реализуется путь образования глюкозы - глюкогенез -посредством обращения гликолиза с включением так называемых обходных реакций. [c.81]

Глюконеогенез ЭТО образование нового сахара из неуглеводных предшественников, среди которых наибольшее значение имеют пируват, лактат, промежуточные продукты цикла лимонной кислоты и многие аминокислоты. Подобно всем прочим биосинтетическим путям, ферментативный путь глюконеогенеза не идентичен соответствующему катаболическому пути, регулируется независимо от него и требует расхода химической энергии в форме АТР. Синтез глюкозы из пирувата происходит у позвоночных главным образом в печени и отчасти в почках. На этом биосинтетическом пути используются семь ферментов, участвующих в гликолизе они функционируют обратимо и присутствуют в большом избытке. Однако на гликолитическом пути, т. е. на пути вниз , имеются также три необратимые стадии, которые не могут использоваться в глюконеогенезе. В этих пунктах глюконеогенез идет в обход гликолитического пути, за счет других реакций, катализируемых другими ферментами. Первый обходный путь-это превращение пирувата в фосфоенолпируват через оксалоацетат второй-это дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, и, наконец, третий обходный путь-это дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое глюкозо-6-фосфатазой. На каждую молекулу D-глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуются концевые фосфатные группы четырех молекул АТР и двух молекул GTP. Регулируется глюконеогенез через две главные стадии 1) карбоксилирование пирувата, катализируемое пируваткарбоксилазой, которая активируется аллостерическим эффектором ацетил-СоА, и 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое фруктозодифосфатазой, которая ингибируется АМР и активируется цитратом. По три атома углерода от каждо- [c.617]

Первой ступенью щикиматного пути (схема 1) является аль-дольная конденсация фосфоенолпирувата (2) и /)-эритрозо-4-фос-фата (1), в результате которой образуется 3-дезокси-/)-арабино-гептулозонат-7-фосфат (3 ДАГФ). Это соединение далее щести-стадийным путем с участием ферментов превращается в хоризмат [c.686]

И последующих реакций. Таким образом, глиоксилатный цикл (или цикл Кребса — Корнберга) представляет собой пример анаплеротической цепи реакций. Из всех различных ферментов, участвующих в цикле, по-видимому, только изоцитратаза, действующая в точке разветвления двух метаболических путей, чувствительна к аллостерическому контролю у Е. oli этот фермент ингибируется фосфоенолпируватом. [c.303]

ДС° можно рассчитать по уравнению ДО = — 2,30 iiTlgX q, если известна константа равновесия данной реакции K q. Величина А0° гидролиза АТР до ADP и фосфата равна — 7,3 ккал/моль. У некоторых фосфорилированных соединений, например у 3-фосфоглицероилфосфата и фосфоенолпирувата (двух промежуточных продуктов на пути расщепления глюкозы до лактата), AG гидролиза выражается гораздо более отрицательной величиной, чем у АТР их можно рассматривать поэтому как сверхвысокоэнергетические соединения. Для некоторых других фосфорилированных соединений, например для глюкозо-6-фос- [c.435]

Описанный выше биосинтетический путь используется для синтеза глюкозы не только из пирувата он может служить и для синтеза глюкозы из разных предшественников пирувата или фосфоенолпирувата (рис. 20-1). Главную роль играют среди них промежуточные продукты цикла лимонной кислоты цитрат, изоцитрат, а-кетоглутарат, сукцинат, фумарат и малат. Все они могут подвергаться окислению в цикле лимонной кислоты с образованием оксалоацетата, который затем под действием фосфо-енолпируват-карбоксиназы превращается в фосфоенолпируват, как показано на рис. 20-2. Однако в состав глюкозы может войти лишь по три углеродных атома от каждого из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. [c.607]

Путь СОг в глюконеогенезе. В первой обходной реакции глюконеогенеза-превращении пирувата в фосфоенолпируват-сначала под действием пируваткарбокси-лазы пируват карбоксилируется с образованием оксалоацетата, а затем оксалоацетат декарбоксилируется до фосфоенолпирувата в реакции, катализируемой фосфоенолпируват-карбоксикиназой. Поскольку за присоединением СОг непосредственно следует ее отщепление, можно было бы думать, что из [c.619]

У кукурузы СОг фиксируется в ходе реакций, называемых путем Хэтча-Слэка фосфоенолпируват быстро карбоксилируется до оксалоацетата (часть которого в результате трансаминирования превращается в аспартат) и восстанавливается до малата. Только после последующего декарбоксилирования СОг наконец попадает в цикл Кальвина. [c.725]

Образование глюкозы из пирувата или лактата (глюконеогенез) играет определенную роль тогда, когда эти и другие вещества служат источниками углерода в отсутствие углеводов. Синтез идет по фруктозобисфосфатному пути, за исключением трех необратимых реакций (рис. 16.14). Эти этапы катализируются регулируемыми ферментами. В животных тканях путь от пирувата к фосфоенолпирувату проходит через оксалоацетат. Первая реакция катализируется пируваткарбоксила-зой и зависит от присутствия ацетил-СоА. По-видимому, ацетил-СоА играет в данном случае роль сигнала, свидетельствующего о насыщении всех реакций, использующих это соединение, в особенности реакций ко-нечного окисления через цикл трикарбоновых кислот. Такая регуляция гарантирует получение энергии и допускает синтез глюкозы лишь при избытке ацетил-СоА. Кроме того, зависимость образования оксалоацетата от ацетил-СоА может быть существенной для обеспечения цикла трикарбоновых кислот необходимым количеством оксалоацетата. [c.495]

Когда было показано существование цикла, ведущего к постоянному превращению ацетата в глиоксиловую кислоту (фиг. 11), возник вопрос, как будут расти бактерии, если вместо ацетата они будут получать одну лишь глиоксиловую кислоту. Это имеет место, когда бактерии растут в среде с глицином [67], гликолевой [68] или щавелевой [69] кислотой в качестве единственного источника углерода, так как на начальных стадиях метаболизма каждый из этих субстратов превращается в глиоксиловую кислоту путем дезаминирования, окисления или восстановления. В этом случае метаболический процесс сводится к превращению глиоксиловой кислоты в фосфоенолпировиноградную в ходе реакций, показанных на фиг. 12. После того как образование фосфоенолпирувата произойдет, дальнейшие его превращения могут пойти, по анаплеротиче-ским путям либо в результате фиксации СО2 образуется щавелевоуксусная кислота, либо фосфоенолпируват превращается в пируват и затем в ацетилкофермент А, который при взаимо- действии с глиоксиловой кислотой образует яблочную кислоту. Данные о существовании последовательности, показанной на фиг. 12, были получены Г. Корнбергом и А. Готто [68], [c.40]

Фиг. 12. Образование фосфоенолпирувата из глиоксилата по глицератному пути .

Активность многих ферментов, участвующих в энергетическом обмене клетки, по крайней мере частично регулируется энергетическим статусом клетки, причем главными метаболическими сигналами служат аденилаты. В мышце устрицы реакции, катализируемые обоими интересующими нас ферментами, ведут к образованию высокоэнергетических фосфатов (АТФ в случае пируваткиназы и ИТФ или ГТФ — в случае фосфоенолпируваткарбоксикиназы), и обе они подвержены ингибированию своим продуктом. В этом отношении оба фермента ведут себя в соответствии с концепцией энергетического заряда Эткинсона. Такой механизм, несомненно, способствует физиологическому равновесию в точке разветвления пути фосфоенолпирувата, но сам по себе он не обладает достаточной специфичностью, чтобы им можно было объяснить переход от аэробного обмена к анаэробному. Необходимая специфичность может быть привнесена ионами Н+ и Г-аланином. [c.63]

Смотреть страницы где упоминается термин Фосфоенолпируват в С пути: [c.447] [c.468] [c.172] [c.414] [c.413] [c.205] [c.155] [c.69] [c.498] [c.227] [c.249] [c.250] [c.421] [c.109] [c.289] [c.185] [c.304] [c.51] [c.57] [c.62] [c.64]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология