Фосфорилирование и фосфоролиз

Гликолиз — это постепенный распад молекулы глюкозы или гликогена (гликогенолиз) до двух молекул пировиноградной кислоты, которая в анаэробных условиях превращается в молочную кислоту. Он включает десять химических реакций, представленных на рис. 63. Этот процесс можно разделить на две основные стадии — подготовительную и окислительную. В подготовительной стадии молекула глюкозы постепенно распадается до двух молекул 3-фосфоглицеринового альдегида, при этом используется две молекулы АТФ. В окислительной стадии происходит дальнейшее их окисление с образованием пирувата и четырех молекул АТФ, Начинается гликолиз с активации молекулы глюкозы в присутствии АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата или фосфоролиза гликогена с отщеплением глюкозо-1-фосфата. Реакция фосфорилирования глюкозы [c.170]

Стимулируя действие фосфорилазы при помощи серии описанных выше механизмов, циклический АМФ активирует также протеинкиназу, после чего она начинает фосфорилировать активную форму (1-форму, или независимую форму) гликогенсинтетазы. При этом фосфорилиро-ванная форма гликогенсинтетазы (D-форма, или зависимая форма) неактивна в отсутствие специфического активатора. Таким образом, инициирование фосфоролиза гликогена сопровождается ингибированием дальнейшего синтеза гликогена. Фосфорилированная форма гликогенсинтетазы (D-форма) аллостерически активируется глюкозо-6-фосфа-том. Следовательно, если имеет место быстрое повышение содержания метаболита, то это не только ингибирует фосфорилазную реакцию, но также стимулирует синтез гликогена, даже если вся гликогенсинтетаза превращена в неактивную форму (D-форму). [c.509]

Таким образом, критическим фактором в регуляции этого фермента, так же как и многих других ферментов, участвующих в процессах гликолиза и глюконеогенеза, является стадия фосфорилирования адениловой системы. Имеются основания считать, что эту первую и наиболее важную стадию гликолиза включает АМР. Состояние адениловой системы оказывает влияние также на последующие стадии при гликолизе и в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, уменьшение концентрации АТР вызывает ингибирование процесса окисления пирувата и изоцитрата. Кроме того, в начальной стадии фосфоролиза гликогена и при окислении триозофосфатов необходимо наличие неорганического фосфата. Следовательно, быстрое потребление АТР клеткой (например, при мышечном сокращении) приводит к уменьшению концентрации АТР и увеличению концентрации АМР и Pi. Все эти изменения активируют процесс гликолиза. Однако, если мышечная активность прекращается и содержание АТР возрастает, наблюдается ингибирование сразу нескольких стадий гликолиза (рис. 11-11). [c.511]

Образование гликогена из глюкозы и обратное превращение гликогена в глюкозу происходит в результате ферментативных процессов фосфорилирования и дефосфорилирования. При синтезе гликогена глюкоза фосфорилируется в 6-фосфорный эфир глюкозы, последний затем изомеризуется в 1-фосфорный эфир глюкозы, который далее, в реакции обратной фосфоролизу, превращается в гликоген. Те же реакции, протекающие в обратном направлении, ведут к образованию глюкозы из гликогена. [c.101]

Фосфорная кислота распаду не подвергается. Она может снова использоваться в реакциях фосфорилирования и фосфоролиза или же при избытке выделяется из организма с мочой. [c.65]

Бесцв. монокл. крист. 120 130. рК 2,25 6,77 11,53. Раств-сть р. HjO м.р. ЕЮН. При 10 М разобщает окислительное фосфорилирование на субстратном уровне разобщение возрастает с увел, времени действия и не является полным. Вместо фосфоролиза происходит арсенолиз. [c.257]

Типичным и весьма обстоятельно изученным примером регуляции активности фермента путем его фосфорилирования является фосфоролиз гликогена. Эта реакция, катализируемая ферментом фосфорилазой (см. 4.2), состоит в переносе концевого гликозильного остатка от молекулы гликогена на ортофосфат и имеет ключевое значение для мобилизации запасов гликогена с целью производства энергии. Очевидно, что она должна включаться при создании физиологической ситуации, требующей такой мобилизации, т.е. в том случае, когда содержание глюкозы в кровеносной системе оказывается недостаточным для обеспечения биоэнергетических потребностей организма в этой ситуации. Частично регуляция работы фосфорилазы осуществляется с помощью АМФ, который является аллостерическим активатором фермента. Однако основной регуляторный механизм основан на процессе фосфорилирования. Наиболее обстоятельно он изучен на примере фермента из скелетных мышц кролика. [c.424]

Активация фосфоглюкомутазы из канавалии мечевидной Фосфоролиз амилозы фосфорилазой картофеля Фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах шпината [c.259]

Дальнейшие энзиматические превращения фосфоглицериновой кислоты ведут к образованию карбоновых кислот, углеводов и аминокислот. Синтез гексоз проходит в обратном направлении, тем же путем, как гликоли т. е. энзиматический распад углеводов с участием процессов фосфоролиза,. наблюдаемый при спиртовом брожении, в мышечных тканях и т. д. Предшественниками сахарозы являются не глюкоза и фруктоза, а продукты их фосфорилирования, а именно глюкозо-1-монофосфат (эфир Кори) и фрук-тозо-6-монофосфат. Это видно из того, что в сахарозе и в обоих эфирах, при кратковременном освещении, радиоактивный углерод появляется раньше, чем в глюкозе и фруктозе. Образование аминокислот, из которых синтезируются белки, идет в общих чертах следующим путем. Двууглеродные группы типа ацетатов образуют пировиноградную и щавелеуксусную кислоты, аминирование которых дает аминокислоты. Синтез последних из ацетатов был подтвержден прямым путем добавление к освещаемой взвеси хлореллы ацетата, меченного радиоактивным С в карбоксиле, быстро ведет к появлению радиоактивного а-аланина с меченым углеродом не только в карбоксиле, но и в углеродной цепи. Превращения пировиноградной кислоты по рассматриваемому ниже циклу трикарбоновых киСт лот, повидимому, при фотосинтезе не происходит, так как не удалось идентифицировать образования радиоактивной а-кетоглютаровой кислоты и некоторых других звеньев этого цикла. Во всех рассмотренных превращениях принимают участие энзимы и процессы фосфорилирования и дефое-форилирования, как и в других случаях обмена углеводов. [c.309]

При фосфоролизе группы ОРО3Н2 присоединяются к глюкозным группам гликогена в положении 1, что ведет к распаду гликогена на молекулы Глюкозо-1-фосфата. Последний, при действии фосфатазы печени, отщепляет фосфорную кислоту и дает глюкозу, которая, при действии гексокиназы, снова фосфорилируется, давая глюкозо-6-фосфат. Превращение глюкозо--1-фосфата в глюкозо-6-фосфат идет также и без промежуточного образования глюкозы, в присутствии энзима фосфоглюкомутазы. В дальнейших стадиях, как и при брожении, глюкозофосфаты превращаются в пировиноградную кислоту, которая в животном организме восстанавливается до молочной кислоты. Во всех стадиях фосфорилирования и дефосфори-лирования переносчиком фосфора служит система АТФ-АДФ-А. [c.315]

В печени содержатся ферменты, при участии которых происходит фосфоролиз гликогена и дальнейшее превращение его по гли-колитическому пути. Этот процесс может протекать в гомогенате печени. При добавлении в инкубационную среду фтористого натрия из-за связывания ионов магния гликолиз останавливается на стадии образования 3-фосфоглицериновой кислоты, а в среде накапливается НАДН+Н" . Если гликолитические превращения происходят в атмосфере кислорода, образующийся НАДН+Н посредством челночного механизма передает электроны в митохондриальную цепь биологического окисления, где в результате окислительного фосфорилирования образуется АТФ из АДФ и Рн. Течение окислительного фосфорилирования обнаруживают по убыли Рн в инкубационной Среде. [c.135]

Фолиевая кислота — витаминоподобное вещество. Участвует в синтезе пуринов и пири-мидинов, а также в процессах кроветворения является противоанемическим фактором. Фосфолипиды (фосфатиды) — подкласс липидов, молекулы которых состоят из глицерина, жирных кислот, фосфорной кислоты, азотсодержащих веществ. Являются важным компонентом клеточных мембран, фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к органическим или неорганическим веществам. Фосфоролиз — расщепление гликогена или крахмала под действием фермента фосфорилазы с образованием глюкозо-1-фосфата. Хемомеханическое сопряжение — обратимое превращение химической энергии в механическую, обусловленное переходом макромолекул из одной конформации в другую. [c.494]

В мышечном экстракте и в дрожжевом соке в результате распада одной молекулы глюкозы и ее последующих превращений энергия аккумулируется в четырех молекулах АТФ. При брожении две из них используются для восстановления молекул, затраченных при первоначальном фосфорилировании глюкозы, так что при брожении получается чистый выигрыш двух молекул АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы. В мышечном экстракте распад углеводов начинается с фосфоролиза гликогена свободной неорганической фосфорной кислотой, а не за счет АТФ, В этом случае от гликогена отщепляется уже готовый фосфорный эфир глюкозо-1-фосфат, превращающийся затем в глю-козо-6-фосфат. Для перехода его в фруктозо-1-6-дифосфат требуется лишь одна молекула АТФ. Таким образом, при мышечном гликогенолизе из четырех вновь образовавшихся молекул АТФ три остаются в резерве на каждый гексозный эквивалент гликогена против двух молекул на ту же единицу в случае спнрто- [c.332]

Единство и теснейшая связь процессов брожения и дыхания растений, микроорганизмов и животных вытекают из того факта, что почти у всех живых организмов имеются одинаковые ферменты и те же основные промежуточные продукты, которые образуются в процессе их жизнедеятельности. Начальные этапы распада углеводов при анаэробном и аэробно.м дыхании одинаковы и начинаются с образования фосфорных эфиров глюкозы, именно глюкозо-1-фосфата, глюкозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата. Фосфорилирование глюкозы является необходимым условием как при аэробном распаде углеводов до углекислого газа и воды во время дыхания, так и при распаде углеводов в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и спирта. Пути аэробного и анаэробного распада углеводов расходятся на стадии образования пировиноградной кислоты в животные тканях или соответственно уксусного альдегида в дрожжевых клетках. Пировиноградная кислота занимает центральное положение в обмене углеводов. Она образуется из глюкозы (после фосфорилирования) или из гликогена (после фосфоролиза) путем нормального гликолиза. В анаэробных условиях пировиноградная кислота либо распадается в результате прямого декарбоксилирования, как это наблюдается в дрожжах, либо восстанавливается водородом до молочной кислоты, как это имеет место в мышцах. Спирт и молочная кислота являются конечными продуктами анаэробного обмена. В аэробных условиях пи-роаиноградная кислота полностью окисляется до углекислого газа и воды, [c.339]

С 3-ФГ А начинается II этап гликолиза — первое субстратное фосфорилирование. Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происходит окисление субстрата и передача электронов и протонов на NAD . В ходе окисления фосфоглицеринового альдегида до фосфоглицериновой кислоты в фермент-субстратном комплексе возникает меркаптанная высокоэнергетическая связь (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи, в результате чего SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганический фосфат, причем ацилфосфатная связь сохраняет значительный запас энергии, освободившейся в результате окисления 3-ФГА. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на ADP и образуется АТР. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в результате II этапа гликолиза образуются АТР и восстановленный NADH. [c.139]

Будучи дефосфорилирована по 14-му остатку фосфосерина каждого из протомеров (это происходит при участии протеинфосфатазы), тетрамерная молекула фосфорилазы а распадается на две равные части (т. е. на два димера), называемые фосфорилазой Ь, и частично теряет каталитическую активность. После фосфорилирования протомеров в неполностью активных димерах фосфорилазы Ь тетрамерная структура восстанавливается и снова идет реакция фосфоролиза. Фосфорилирование димеров осуществляется при участии киназы фосфорилазы Ь (о киназах см. с. 124), переносящей фосфат с АТФ ва радикал остатка серина, находящийся в 14-м положении в полипептидной цепи мономера. Становление тетрамера зависит от присутствия участвующего в образовании ионных связей между протомерами, в том числе, вероятно, за счет фосфатных групп [c.334]

Фосфорилирование протомера В, как, впрочем, и протомера А, когда киназа фосфорилазы Ь инактивируется, в свою очередь, осуществляется при участии киназы, которая является, таким образом, киназой киназы фосфорилазы Ь. Крайне существенно, что она активна только в присутствии аллостерического регулятора—циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), возникающего из АТФ в присутствии аденилатциклазы, деятельность которой контролируется гормонально (см. рис. 108). Естественно, что попеременное дефосфорилирование протомеров А и В при посредстве протеинфосфатазы тоже является условием регуляции активности киназы фосфорилазы Ь. Таким образом, активность фосфорилаз, как и, следовательно, процесс фосфоролиза в целом, тонко регулируется. [c.335]

Обмен глюкозо-6-фосфата. Епокозо-6-фосфат образуется в организме разными путями. Во-первых, он может синтезироваться путем фосфорилирования глюкозы за счет ее взаимодействия с АТФ. Во-вторых, он образуется в результате реакции изомеризации фосфорных эфиров других изомерных ему гексозофосфорных эфиров. В-третьих, он получается из глюкозо-1-фосфата, который представляет собой продукт фосфоролиза олиго-и полисахаридов. Две первые реакции рассмотрены в предьщущем разделе. Что касается преобразования глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат, то эта реакция протекает в два этапа при участии фермента фосфоглюкомутазы. Молекулярная масса фермента из мышц кролика равна 62000 молекула фосфоглюкомутазы состоит из двух субъединиц с М = 31 ООО каждая. Активный центр ее включает в свой состав остаток фосфосерина, с которого [c.339]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология