Пигмент палочек и колбочек

Измерения величин удельного поглощения показали, что концентрации пигментов в палочках, колбочках и мембранах у большого числа видов животных сходны между собой. Обычно получали величины порядка 10 —10 молекул зрительного пигмента на сегмент или рабдом. [c.303]

При низких интенсивностях света (например, при свете луны) человек не различает цвета, поскольку чувствительность, колбочек составляет лишь около одной тысячной светочувствительности палочек. Однако концентрация пигментов в колбочках и палочках почти одинакова, и фоточувствительность изолированного пигмента колбочек, по-видимому, не ниже чувствительности родопсина палочек. [c.319]

Пигменты палочек и колбочек. Изображение на сетчатке представляет собой совокупность микроучастков, на каждый из которых падает поток излучения различной плотности. Единственный способ преобразования такого изображения в нервные возбуждения, строго соответствующие распределению плотности падающего потока, заключается в поглощении части этого потока излучения веществами, которые должны входить в состав палочек и колбочек. Палочковый пигмент был успешно выделен и изучен. Его назвали родопсином и нашли, что его способность поглощать энергию излучения меняется с длиной волны пропорциональна чувствительности палочек к этой энергии (рис. 1.2) при условии внесения поправки на действие пигмента хрусталика (рис. 1.5). [c.31]

Процесс восприятия красного объекта с синей верхушкой происходит в последовательности, отображенной на рис. 1.9. Энергия от источника 1 падает на объект 2 и на стенку пространства. Часть этой энергии отражается по направлению к глазу наблюдателя, попадает в зрачок 3 и образует на сетчатке некоторое распределение 4, элементы которого различаются по плотности и спектральному составу потока излучения. Какая-то доля попадающей на сетчатку энергии поглощается фоточувствительными пигментами палочек и колбочек сетчатки. Все эти процессы — предмет исследования физики. [c.42]

Структура и расположение мембран наружного сегмента палочек (рис. 9.3) и локализация зрительных пигментов внутри этих структур в настоящее время хорошо известны, хотя в этом отношении были изучены лишь несколько видов животных. Гораздо меньше внимания уделялось рецепторным мембранам колбочек позвоночных и микроворсинкам сложных [c.302]

ГИЮ после прохождения ею приемного слоя (слоя палочек и колбочек) сетчатки. Он защищает изображение, создаваемое на сетчатке хрусталика, от чрезмерного искажения рассеянным светом. Люди,, в сосудистой оболочке которых отсутствует пигмент типа мела- [c.30]

Таким образом, триггерный механизм (т. е. механизм, приводящий в действие всю систему) должен находиться внутри самих палочек и колбочек. Наружный членик палочки имеет цилиндрическую форму, тогда как у колбочки он имеет вид конуса. Обе эти структуры очень сходны, если не считать того, что они содержат различные пигменты и что колбочки связаны с ганглиозными клетками посредством несколько более сложной системы биполярных клеток. Как колбочки, так и палочки имеют около 50 [д. в длину, причем колбочки несколько короче палочек. Диаметр тех и других равен приблизительно 2 р., но колбочки несколько толще палочек. Как палочки, так и колбочки содержат ориентированные слои липидов и белков, причем первые ориентированы параллельно, а вторые— перпендикулярно длинной оси клетки [4]. [c.183]

НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в генераторный потенциал. Весь сегмент состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, содержащих фотосинтетические пигменты. В палочке они представлены 600—1000 таких пузырьков, окруженных наружной мембраной, а в колбочке — складками самой наружной мембраны (их число меньше). Наружный сегмент палочек цилиндрический, а колбочек — конический. [c.324]

Палочки (в своей совокупности) гораздо чувствительнее к свету, чем колбочки, и реагируют даже на небольшое его количество. Они содержат только один зрительный пигмент, поэтому не способны различать цвета и служат нам главным образом в темное время суток. В каждой колбочке содержится один из трех зрительных пигментов, взаимодействие которых обеспечивает цветовое зрение. Однако используются эти фоторецепторы в связи со своей низкой чувствительностью главным образом в дневное время. [c.325]

Цветовое зрение. При слабом свете максимум чувствительности глаза человека расположен около 500 нм, что соответствует максимуму поглощения родопсина, содержащегося в палочках. На ярком свету максимум чувствительности смещается к 550 нм, что соответствует максимуму спектра поглощения пигмента в наиболее распространенном типе колбочек. Пигмент колбочек содержит тот же самый 11-цис-ретиналь, как и родопсин, но белковая часть пигмента отличается, поэтому пигменты колбочек носят название йодопсинов. [c.251]

Путь регенерации родопсина через фонды ретинола и ретиниловых эфиров в пигментном эпителии обеспечивает эффективное обновление ретинальдегидной части всех зрительных пигментов палочек и колбочек. Потери ретинальдегида возмещаются из запасов в пигментном эпителии. Эти запасы в свою очередь по мере надобности восполняются путем транспорта рети- [c.315]

Энергия излучения, проникающего через роговицу, не только фокусируется роговицей и хрусталиком, но и меняется по своемх. спектральному составу за счет избирательного поглощения пигментами (хрусталика, желтого пятна), преобразуется в нервные импульсы с помощью пигментов палочек и колбочек, а наибольшая ее часть в конечном счете поглощается пигментом сосудистой оболочки. [c.25]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Окраска каротинов обусловлена главным образом длиной их цепи и числом двойных связей в этой цепи. Весьма вероятно, что две или более молекулы ретинена соединяются между собой, образуя окрашенное в красный цвет производное каротина, которое и входит в состав зрительного пурпура [28, 36]. В отличие от палочек, колбочки сетчатки содержат пигменты, обусловливающие дневное зрение. Эти пигменты также являются кароти-ноидами, возможно, соединенными с белками [19]. [c.232]

В настоящее время известно несколько зрительных пигментов. Наиболее изучен среди них родопсин, который присутствует в палочках глаз земных позвоночных животных и морских рыб (Я,макс 498 нм). Зрительный пигмент палочек пресноводных рыб — порфиропсин — характеризуется Хмакс 522 нм. Из колбочек сетчатки глаза цыпленка выделен иодопсин (1макс 562 нм) в колбочках кальмара и краба найден циан-опсин (Ямакс 620 нм). Очень интересен факт обнаружения пигмента типа родопсина в бактериях, который назван бактериородопсином (Ямакс 570 нм) [85]. [c.181]

Большая часть зрительных пигментов содержится в наружных члениках палочек и колбочек, которые можно отделить от остальной части сетчатки путем мацерирования и разделения центрифугированием в растворе сахарозы. При этом пигменты часто выделяются в виде комплексов с дигитонином. Последние состоят из белка, связанного с простетической группой. Окрашенные пигменты в результате освещения могут совершенно выцвести и разложиться на белковый компонент и желтый ненасыщенный альдегид. Собирательное название первого—опсин выделенный из родопсина палочек опсин называется скотопсином. Выделенный из родопсина альдегид называется ретиненом. По оценке Хаббарда, основанной на значении коэффициента поглощения для родопсина (40 600 при 5000 А), пигмент палочек составляет приблизительно 20% всей массы белка его молекулярный вес—40 ООО. [c.184]

Физиологические функции. Как уже было сказано выше, витамин А выполняет две основные биохимические функции. Одна из них — это поддержание нормальных эпителиальных структур во всех частях тела. Вторая функция заключается в образовании родопсина, пигмента колбочек сетчатки глаза, и иодопсина, пигмента палочек сетчатки, ответственных за сумеречное зрение. [c.413]

Витамин А вьшолняет в организме ряд функций. Он обеспечивает рост и влияет на развитие эпителиальных клеток, входит в состав зрительного пигмента палочек сетчатки глаза - родопсина и зрительного пигмента колбочек — йодопсина. При недостатке витамина А появляется так называемая куриная слепота (ослабление сумеречного зрения), возникает конъюнктивит (ксеро-фтальмия). [c.24]

Путем химических исследований экстрактов сетчатки было показано, что зрительные пигменты представляют собой соединения, у которых хромофор каротиноидной природы прикреплен к белку. Типичный пигмент родопсин (зрительный пурпур) содержит 11-чис-ретиналь в качестве каротиноидного хромофора и белок опсин. Рис. 8.11 показывает родство между рети-налем, ретинолом (витамином А) и -каротином. Животные синтезируют ретинол из каротиноидов растительного происхождения, а ретиналь получается в сетчатке при ферментативном окислении ретинола, Опсин является окрашенным белком, найденным исключительно в палочках фотопсин обнаружен в колбочках при связывании с ретиналем образует иодопсин). Опси- [c.238]

Цветное зрение ассоциируется скорее с колбочками, чем с палочками. Как мы уже отмечали, максимум поглощения иодопсина незначительно смещен в длинноволновую область по сравнению с максимумом поглощения родопсина палочек. Чувствительность колбочек меньше, чем палочек. Спектральная чувствительность глаза, как и ожидалось, сдвигается в сторону больших длин волн при переходе от тусклого к яркому свету. Позвоночные воспринимают цвет посредством системы цветного зрения, опирающейся на три основных цвета. Должны участ-сдвать три различных пигмента колбочек, поглощающие в синей, зеленой и красной областях спектра. Хотя микроспектроскопия показывает наличие ряда пигментов, выделить их не удается. Вероятно, пигменты очень сходны с родопсином палочек. Один подход к изучению структуры белков связан с исследованием кодирующих их ДНК и определением таким способом их аминокислотных последовательностей. Заряженные аминокислоты, расположенные вблизи п-системы ретиналя, изменяют энергии основного и возбужденного электронных состояний, а установленные структуры пигментов колбочек не противоречат модели, согласно которой спектр поглощения ретиналя испытывает спектральные сдвиги при взаимодействии хромофора с соседними заряженными аминокислотами. Каждая кол- [c.240]

Теперь мы обратимся к краткому рассмотрению того, как описанные фотохимические изменения превраш,аются в электрический импульс, который стимулирует мозг. Существуют доказательства, что одиночный квант света может вызвать раздражение палочки сетчатки. Однако поглощение одного кванта еще не создает эффекта зрения. Для этого требуется попадание нескольких квантов (согласно разумной оценке, от двух до шести квантов) в одну и ту же палочку в течение относительно короткого временного промежутка. Но даже в этом случае процесс весьма эффективен, а энергия конечной реакции существенно превосходит энергию, поглощенную зрительным пигментом. Поглощение света инициирует цепь реакций, черпающих энергию из метаболизма. Тем самым зрительное возбуждение является результатом усиления светового сигнала, попадающего в сетчатку. Фоторецептор служит биологическим эквивалентом фотоумножителя, который преобразует кванты света в электрический сигнал с большим усилением и низким шумом (см. гл. 7). И фоторецептор, и фотоумножитель достигают большого коэффициента усиления с помощью каскада стадий усиления. Зрительные пигменты представляют собой интегральные мембранные белки, которые находятся в плазме и мембранах дисков внешнего сегмента фоторецептора. Фотоизомеризация ретиналя вызывает серию конформационных изменений в связанном с ним белке и тем самым образует или раскрывает ферментативный активный центр. Следует каскад ферментативных реакций, которые в конце концов дают нервный импульс. Электрический ответ начинается с кратковременной гиперполяризации, вызванной закрытием нескольких сотен натриевых каналов в плазматической мембране. Таким способом молекулы-посредники (мессенджеры) передают информацию от диска рецептора к мембране плазмы. Вероятным кандидатом на роль мессенджера является богатый энергией циклический фосфат цГМФ (гуанозин-3, 5 -цикломонофосфат), возможно, в сочетании с ионами Са +. Было показано, что катионная проводимость плазматических мембран палочек и колбочек прямо контролируется цГМФ. Таким образом светоиндуцированные структурные изменения диска активируют механизм преобразования, который сам генерирует потенциал, распространяющийся по плазматической мембране. В настоящее время детали механизмов преобразования и усиления продолжают исследоваться. Была предложена схема, основной упор в которой делается на центральную роль фосфодиэстеразы в процессе контроля за кон- [c.241]

Зрительный пигмент колбочек (они ответственны за цветовое зрение)-иодопсин в качестве хромофора также содержит остаток ретиналя. Однако его белковый компонент отличается от опсина палочек. Иодопсин претерпевает превращения, сходные с превращениями Р. [c.273]

Следует отметить, что подобные зрительные циклы имеют место как в палочках, так и в колбочках. Показано, что сетчатка содержит 3 типа клеток-колбочек, каждый из которых наделен одним из трех цветочувствительных пигментов, поглощающих синий, зеленый и красный свет соответственно при 430, 540 и 575 нм. Оказалось, что все 3 пигмента, получившие название иодопсинов, также содержат 11-г<ис-ретиналь, но различаются по природе опсина (колбочные типы опсина). Некоторые формы цветовой слепоты (дальтонизм) вызваны врожденным отсутствием синтеза одного из 3 типов опсина в колбочках или синтезом дефектного опсина (люди не различают красный или зеленый цвет). [c.212]

Внутри рецепторных мембран находится поглощающий свет фоточувствительный пигмент, который играет основную роль в первичном улавливании света. Обычно у животных имеется несколько зрительных пигментов (у человека, например, четыре) причем в палочках и колбочках обнаруживаются разные пигменты. Каждый индивидуальный зрительный пигмент характеризуется своей величиной Ятах. Эти величины для разных зрительных пигментов находятся в диапазоне между 345 гг 620 нм, что обеспечивает максимальную чувствительность глаза к свету в этом диапазоне. Все известные зрительные пигменты (а их довольно много) имеют очень сходную структуру. Молекула любого пигмента представляет собой липопротеин, связанный с небольшим хромофором. Во всем животном царстве найдены лишь две очень сходные хромофорные группы. Небольшие различия в структуре и конформации липопротеинов (опсинов) лежат в основе значительных вариаций величин ,тах. [c.303]

В структурном отношении пигменты колбочек сходны с родопсином палочек и представляют собой комплексы 11-цис-ретинальдегидного хромофора с опсином. Различия в их максимумах поглощения света обусловлены различиями в конформации опсина и во вторичном связывании хромофора. Пигменты колбочек выделить гораздо труднее, чем родопсин палочек, и потому детали их структуры и промежуточные продукты соответствующих циклов превращения выяснены менее подробно. Полагают, что механизмы фотообесцвечивания, регенерации пигмента и формирования нервного импульса, которые имеют место при колбочковом зрении, в принципе сходны с соответ- [c.319]

У многих земноводных ситуация намного сложнее. Лягушки, как правило, имеют палочки двух типов, называемые красными и зелеными палочками, которые поглощают соответственно зеленые и синие лучи. Кроме того, они имеют колбочки разных типов, в том числе двойные колбочки, которые содержат два или три разных пигмента, чувствительные в разных участках спектра. У взрослых амфибий это родопсин с -цис-ретинальдегидом в качестве хромофора у головастиков пигменты очень сходны с пигментами взрослых особей, но содержат 11-1(мс-3,4-дидегидроретинальдегид (порфиропсины). [c.320]

Ретиналп служат хромофорными группами зрительных пигментов, содержащих липопротеины, именуемые опсинами. Опси-ны колбочек и палочек разнятся. Соответственно возникают [c.470]

С помощью анализа структурных генов Дж. Натансом определены последовательности Трех белков из колбочек сетчатки глаза человека, отвечающих за восприятие цвета. Это красный , голубой и зеленый родопсины. Красный и зеленый родопсины обладают высокой степенью гомологии с белком из палочек, и лишь голубой родопсин значительно отличается по своей структуре от всех известных зрительных пигментов. [c.612]

Синтез Р. (правильнее ресинтез) в сетчатке зависит, в п-ервую очередь, от окисления витамина А до ретиналя и соединения его с опсином. В сетчатке синтезу Р, способствует миграция витамина А в палочку и колбочку из пигментного эпителия и последующее окисление дыхательными ферментамп и кислородом крови. Цикл чмс-транс-изомеризации является специфическим для системы зрительных пигментов. Установлено, что в пигментном эпителии имеется ре-тиненовая изомераза, участвующая в этом цикле. Кроме того, (нео- )-11-1(мс-форма витамина А может поступать также из крови. Комбинация 11-г ис-рети-наля с опсином является спонтанной реакцией, ход к-рой необратим в темноте и не нуждается в ферментных системах. Освобождающаяся энергия затрачивается на окисление витамина А до ретиналя, [c.348]

Имеются также два вида протеинов, называемых опсинами, из которых один находится в палочках, а другой — в колбочках сетчатки глаза. Комбинации двух ретиненов с двумя опсинами дают пигменты, участвующие в процессе зрения родопсин, порфиропсин, иодопсин. [c.106]

Из числа содержащих каротин липопротеинов наибольший интерес представляет липопротеин, входящий в состав палочек сетчатки, — зрительный пурпур [23, 24]. Этот липопротеин, отсутствующий в колбочках, влияет, как известно, на остроту ночного зрения (Кюне, 1879). Зрительный пурпур может быть извлечен из сетчатки соединениями, содержащими гидрофильные и липо-фильные группы, например желчью, дигитонином [25] и обратными мылами [26]. Стойкие растворы зрительного пурпура могут быть получены путем экстрагирования 75-процентным водным раствором глицерина [27]. Растворы зрительного пурпура должны приготовляться в темноте, так как они тотчас же обесцвечиваются на свету (при этом сначала розовая окраска раствора переходит в желтую, а затем наступает полное обесцвечивание). Согласно данным Уолда [28], промежуточная желтая окраска обусловлена наличием пигмента ретинена. Этот пигмент, представляющий собой альдегид, может быть получен из витамина А при его окислении перекисью марганца [29]. Молекулярный вес растворенного зрительного пурпура, определенный методом осаждения, равен 240 ООО [30] при определениях же методом диффузии были получены величины порядка 600000—800 000 [31]. Изоэлектрическая точка этого белка лежит при pH 4,47—4,57 [27]. [c.231]

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению (рис. 17.36). В тех и других фоточувст-вительные (зрительные) пигменты находятся на наружной поверхности собранных в стопки мембран так называемого наружного сегмента клетки и те и другие состоят из четырех участков, строение и функция которых кратко описаны ниже. [c.324]

Сетчатка глаза человека содержит рецепторные клетки двух типов — палочки и колбочки. Палочки отличаются большой светочувствительностью всего пяти квантов света достаточно, чтобы вызвать нервный импульс. Палочки предназначены для зрения при малой освещенности и дают черно-белую картину. Колбочки обеспечивают цветовое зрение. Существует три вида колбочек — чувствительные к синей, зеленой или красной областям спектра. Хромофором, воспринимающим свет в палочках сетчатки, является хромопротеин родопсин, или зрительный пурпур. Опсиновый белок в действительности является сложным комплексом собственно белка — опсина, липидов и углеводов, но термин опсин применяют как к белковой части, так и к комплексу в целом. Опсины, выделенные из сетчатки многих видов животных, представляют собой небольшие белки с молекулярной массой порядка 30 000—40 ООО. Почти у всех представителей животного мира зрительные пигменты в качестве хромофора содержат 11- < с-ретиналь (витамин А распространение 3,4-дегид-роретиналя (витамин Аг) ограничивается рядом пресноводных рыб и некоторыми видами земноводных. Родопсин находится в мембранных структурах — дисках, которые располагаются в палочке. Мембранные диски на 80 % состоят из родопсина, молекулы которого пронизывают [c.132]

Процесс зрительного восприятия возможен благодаря поглощению света зрительными пигментами, имеющими жромос )ор, молекулу П рс-ретиналя, ковалентно связанную в форме ши юва осно-ванпя с остатком лизина апопротеина (онсина). Опсин, гидрофобный трансмембранный белок, содержится в дискообразных мембранах, находящихся в клетках двух типов, названных в соответствии со своей формой колбочками и палочками. В сетчатке глаза человека находится примерно 3-10 колбочек и около 1 F палочек, которые связаны через биполярные клетки со зрительным нервом. [c.307]

Энергетические уровни зрительных пигментов располагаются так, что создаются оптимальные условия для поглощения квантов естественного света. В то же время эти пигменты включены в состав липопротеидных мембран фоточувствительных клеток, например, палочек н колбочек позвоночных, что, в свою очередь, создает условия для высокоэффективной трансформации энергии света в энергию нервного импульса. По вполне понятным причинам спектры действия зрительной рецепции совпадают со спектрами поглощения пигментов (рис. 24). [c.120]

Строени . сетчатки человека и позвоночных животных может показаться парадоксальным, так как светочувствительные клетки находятся в заднем слое сетчатки. Прежде чем свет попадет на них, он должен пройти через несколько слоев нервных клеток. Мало того, сами палочки и колбочки ориентированы к свету своим внутренним сегментом, не содержащим зрительного пигмента (рис. 106). Однако такая организация не снижает существенно чувствительности глаза к свету, так как нервные клетки и внутренние сегменты самих светочувствительных клеток прозрачны для видимого света. [c.244]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология