Дедифференцировка

Обычно в основе вегетативного размножения растений лежит способность эмбриональной ткани меристемы (гл. 1, разд. Д. 4) дифференцироваться в корни и побеги. С другой стороны, при культивировании изолированных клеток флоемы или других дифференцированных тканей, как правило, формируется так называемый каллус, т. е. масса претерпевших дифференцировку клеток, напоминающих эмбриональные. При создании благоприятных условий, в частности при культивировании в среде, содержащей кокосовое молоко, а также при соблюдении соответствующего соотношения концентраций ауксина и цитокинина удавалось индуцировать реверсию, т. е. превращение клеток флоемы корня моркови в эмбриональные клетки, из которых затем развивалось целое растение [136]. Этот опыт имеет принципиальное значение, так как определенно доказывает, что дифференцированные клетки флоемы моркови содержат полный набор генов, необходимых для развития растения. Вместе с тем существенно и то, что с большинством растений такого рода опыт воспроизвести довольно трудно и процесс дедифференцировки далеко не всегда происходит автоматически. Все же это происходит в достаточном числе случаев, чтобы установить факт тотипотентности ядра дифференцированных клеток. [c.354]

Рис. 10-1. Схема эксперимента, который может быть выполнен на различных растениях. Многие дифференцированные растительные клетки сохраняют способность к дедифференцировке в определенных условиях они дают начало клону клеток, который может развиться в

У весьма стройной теории, согласно которой рак — это просто дедифференцировка клетки, происходящая по каким-то внутренним причинам, есть свои трудности. Главная трудность выявилась еще в начале нашего века в опытах на животных. [c.145]

Фитогормоны необходимы для дедифференцировки клеток и для индукции клеточных делений. Поэтому для получения каллусных тканей в состав питательных сред должны обязательно входить ауксины, вызывающие клеточную дедифференцировку, и цитокинины, индуцирующие деление клеток. В случае индукции стеблевого морфогенеза содержание ауксинов в среде может быть снижено или они могут быть полностью исключены из питательной среды. [c.81]

Что такое дедифференцировка клеток и почему она является обязательным условием перехода специализированной клетки к делению и каллусообразованию Какие гормоны являются индукторами дедифференцировки [c.159]

Параллельно с развитием ИН происходит закладка клубеньковой меристемы, связанная с митотической реактивацией, дедифференцировкой и пролиферацией клеток кортекса, индуцируемой Nod-факторами (ста- [c.171]

Регуляция экспрессии генов. Фитогормональная регуляция экспрессии генов обусловливает такие важнейшие процессы в жизни растительной клети, как дифференцировка и дедифференцировка, деление, рост и адаптация к новым метаболическим условиям. Среднее время фитогормональной регуляции работы генома исчисляется несколькими часами. В то же время растение способно ответить на изменение уровня некоторых гормонов всего за несколько десятков минут. Эти быстрые реакции связаны со способностью фитогормонов регулировать активность уже существующих ферментов растительной клетки. [c.335]

В готовящейся к делению клетке стимулируется синтез всех форм РНК (рис. 2), исчезают тканеспецифичные белки-антигены и появляются белки, специфичные для делящихся клеток и для" каллусной ткани. Эти наблюдения свидетельствуют об изменениях в активности генов и белкового аппарата клеток при дедифференцировке. [c.16]

При использовании агробактерий в качестве трансформирующих векторов существенно, чтобы достаточное число интактных клеток в участках поранения тканей эксплантатов переходила к дедифференцировке и клеточному делению. Следует сохранить на минимальном уровне прямой органогенез адвентивных органов и продолжающийся рост из предсуществующих меристем, поскольку нет уверенности, что клетки, вступившие на этот путь развития, могут быть трансформированы. Если не контролировать последние два пути развития, то придется применять лабораторные методы скрининга для идентификации трансформированных побегов на фоне гораздо большей популяции побегов, полученных из нетрансформированных тканей. [c.118]

Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток [c.355]

Установлено, что липиды нормальных тканей и опухолей не отличаются по качественному составу, т. е. не существует липидов, специфичных для опухоли, как полагали ранее. Однако отмечено существенное различие во внутриклеточном распределении фосфолипидов в опухолевых и нормальных тканях. В субклеточных фракциях опухолей нарушается специфическое распределение фосфолипидов, характерное для нормальных тканей их состав выравнивается и становится близким к фосфолипидному составу клетки в целом, т. е. происходит дедифференцировка мембран. Причиной ее, по-видимому, является нарушение биосинтеза лиоидов и, возможно, связанные с ним изменения скоростей обмена отдельными фосфолипидами между мембранными структурами. Кроме того, наблюдается появление фосфолипидов с необычным распределением жирных кислот. Со структурой биологических мембран и, следовательно, косвенно с присутствующими в них липидами связывают действие анестетиков, лекарственных препаратов. Однако неизвестно, выполняют ли липиды при этом пассивную или активную роль. [c.382]

Обязательными компонентами питательных сред должны быть ауксины, вызывающие дедифференцировку клеток экспланта, и ци-токинины, индущ1рующие клеточные деления. При изменении соотношения между этими фитогормонами или при добавлении других фитогормонов могуг бьггь вызваны разные трпты морфогенеза. [c.162]

Через несколько часов после перенесения экспланта в условия in vitro начинается новый синтез белка. Он связан, вероятно, с механическим повреждением и действием гормонов, сохранившихся в экспланте с момента его изоляции из растения. Когда данные гормоны израсходуются, синтез белка прекращается. Если в это время клетки будут культивироваться на питательной среде, содержащей ауксины и цитокинины, то начнется каллусогенез, т.е. в результате дедифференцировки и деления клеток будет [c.165]

По данным Эрла и Торри [6], целые растения можно получить также из одиночных клеток корня onvolvulus. Особенно ярким примером того, как дифференцированные клетки одного типа могут превратиться в целые растения, служат клетки корончатых галлов. Клетки таких опухолей дифференцированы в том смысле, что они в отличие от нормальных клеток стали опухолевыми, т. е. приобрели способность разрастаться в однородную недифференцированную массу и вырабатывать свои собственные ростовые гормоны. В соответствующих условиях эти клетки могут претерпевать дедифференцировку, утрачивая те из своих особенностей, которые [c.522]

В настоящее время одним из лучших в этом отношении объектов являются культуры животных клеток. Эти в некоторой степени искусственные системы представляют собой отдельные клетки, выделенные из тканей какого-либо животного, которые в процессе адаптации к условиям существования in vitro претерпевают дедифференцировку с потерей специфических функций. Вместе с тем такие микрообъекты приобретают способность к стабильному самостоятельному росту, характер которого определен общими законами роста и развития популяции. Существует большое число таких перевиваемых клеточных линий, достаточно полно охарактеризованных и сохраняющих на протяжении многолетних наблюдений свои свойства. Что касается питательных сред, то, являясь в большинстве своем полусинтетическими, они компонуются на основе индивидуальных аминокислот и витаминов, растворяемых в глюкозо-солевом растворе при добавлении некоторого количества сыворотки крови (чаще всего крупного рогатого скота). Прописи используемых в настоящее время питательных сред созданы путем исключения тех компонентов в исходных, достаточно сложных питательных средах, которые не принимают участия в процессе роста популяции. Широко используемая в подобного рода исследованиях так называемая минимальная среда Игла или ее модификация—среда ПС [144] представляет собой минимальный набор компонентов, действительно необходимых для роста и размножения животных клеток. [c.230]

Обязательным условием дедифференцировки растительной клетки и превращения ее в каллусную является присутствие в питательной среде представителей двух групп фитогормонов ауксинов и цитокининов. Ауксины вызывают процесс дедифференцировки клетки, подготавливающий ее к делению, а цитокинины — пролиферацию (деление) дедифференцированных клеток (рис. 3.1). Если в питательную среду без гормонов поместить кусочек стебля, листа, корня (без верхушки) или любой другой растительный эксплант, состоящий из специализированных (дифференцированных) клеток, то деления клеток не произойдет и каллусная ткань не образуется. Это связано с неспособностью дифференцированных клеток к делению. Каждая клетка проходит три фазы роста 1) деление 2) растяжение 3) дифференцировку. Характерной чертой заключительной фазы роста является утолщение вторичной клеточной оболочки и потеря клеткой способности к делению. Для того чтобы дифференцированные клетки вновь приобрели способность к делению, необходимо, чтобы произошла их дедифференцировка, т. е. клетки как бы возвратились в меристематическое состояние. Размножение дедифференцированных клеток приводит к анархическому, неорганизованному росту, в результате чего образуется каллусная ткань. Таким образом, превращение специализированной клетки в каллусную связано с индукцией клеточного деления, способность к которому она потеряла в процессе дифференцировки. [c.84]

Процесс перехода к каллусному росту в базальной части апекса начинается с остановки клеточных делений. Лаг-фаза продолжается 24—48 ч. В течение этого времени клетки увеличиваются в размерах и ткань разрыхляется. После лаг-фазы клетки начинают быстро делиться, образуя каллусную ткань. Таким образом, если дедифференцировка специализированной клетки связана с индукцией деления под влиянием фитогормонов, то дедифференцировка делящейся меристематической клетки связана с остановкой делений, деспециализацией клетки и только после этого— с индукцией делений, приводящей к каллусообразованию. [c.85]

Переход клетки in vitro из дифференцированного состояния к дедифференцировке и активным клеточным делениям обусловлен изменением активности генов (эпигеномной изменчивостью). Активирование одних генов и репрессирование других приводит к изменению в белковом составе клеток. В каллусных клетках Появляются специфические белки и одновременно исчезают или уменьшаются в количестве белки, характерные для фотосинтезирующих клеток листа. У двудольных растений процесс репрессии и дерепрессии генов, лежащий в основе дедифференцировки, происходит легче, чем у однодольных. [c.86]

Общим свойством привыкших и опухолевых растительных тканей является их гормононезависимость, т. е. способность расти на средах без гормонов. Это основное их отличие от каллусных тканей, для которых присутствие гормонов в питательной среде является необходимым условием дедифференцировки и пролиферации клеток. [c.90]

Существует несколько путей, по которым может идти развитие клетки после ее дедифференцировки. Первый путь — это вторичная регенерация целого растения, возможна дифференцировка на уровне клеток, тканей, органов. Второй путь — это утрата клеткой способности к вторичной дифференцировке и регенерации растения, стойкая дедифференцировка, приобретение способности расти на среде без гормонов, т. е. превращение в опухолевую. Такими свойствами часто характеризуются клетки старых пересадочных культур. Третий путь — это нормальный цикл развития каллусной оетки, заканчивающийся ее старением и отмиранием. В этом случае клетка претерпевает вторичную дифференцировку и прекращает делиться (стационарная фаза роста). Однако такая дифференцировка не ведет к морфогенезу, а закрепляет за ней свойства старой каллусной клетки. [c.96]

Таким образом, различия в балансе экзогенных гормонов ауксиново-го и цитокининового типа определяет, с одной стороны, возможность перехода клетки в культуре к дедифференцировке и неорганизованной пролиферации, а с другой — индукцию вторичной дифференцировки того или иного типа морфогенеза, что было отмечено Ф. Скугом и Е. Миллером (1957). Следовательно, ауксины и цитокинины, вызывающие в зависимости от соотношения либо дедифференцировку и переход к каллусному росту, либо дифференцировку и морфогенез в культуре каллусных тканей, являются не только регуляторами роста, но и регуляторами дифференцировки. [c.98]

Работы по поиску новых маркеров морфогенеза продолжаются. Клетки меристематических очагов и клетки, дающие начало эмбриоидным структурам, отличаются от каллусных интенсивным синтезом РНК и ДНК, что связано с особенностями их белкового обмена. Изменения в белковом обмене сходны с теми, которые протекают при дедифференцировке клетки, но итоги у них различны. По мнению Р.Г. Бутенко, специфика реакции определяется не общим усилением синтеза макромолекул, что необходимо для усиленной пролиферации, а теми уникальными синтезами, которые идут на этом общем фоне и обусловливают появление белков регуляторного типа. Переход к морфогенезу в культуре каллусных тканей сопровождается значительными изменениями дыхательного метаболизма. В целом дыхание (по СО2) усиливается, но изменяется его характер в направлении интенсификации пентозофосфатного пути. Возрастает активность дыхательных ферментов. Вслед за биохимической наступает структурная реорганизация клетки. Биохимическая дифференцировка клетки всегда предшествует структурной. В клетках, вступивших на путь морфогенеза, возрастает число рибосом, митохондрий, меняется их внутренняя структура. [c.102]

Растяжение клеток и размягчение клеточных стенок под действием ауксин-активируемой протонной помпы может играть важную роль в процессах дедифференцировки и последующего деления, наряду с активацией ферментов, участвующих в разрыхлении клеточной стенки— целлюлазы и пектиназ. [c.336]

Ауксин вызывает не только дедифференцировку. Он способен стимулировать дифференциацию меристематических или дедифференциро-ванных клеток в клетки проводящих тканей. Под действием ауксина отмечается формирование проводящих флоэмных и ксилемных элементов [c.336]

Основной физиологический эффект цитокинина заключается в активации клеточных делений. В отличие от ауксина, создающего необходимые условия для митоза, выражающиеся в дедифференцировке и репликации ДНК, т. е. в инициировании митоза, цитокинин активирует следующие стадии работу РНК-полимераз, образование РНК и синтез белков. Возможно, что эти эффекты связаны с аттрагирующим действием цитокинина. [c.337]

Среди аналогов ауксина особое место занимает группа фенилпроиз-водных 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) 4-хлорфеноксиук-сусная кислота (4-Х) 2, 4, 5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2, 4,5-Т) 2(2, 4, 5-трихлорфенокси) пропионовая кислота (2, 4, 5-ТП). Все эти соединения обладают крайне высокой ауксиновой активностью в том участке спектра действия этого фитогормона, который связан с активностью протонной помпы и обусловливает процессы тропизмов, растяжения клеток, дедифференцировки. В малых концентрациях (0,5—2,0 мг/л) указанные вещества применяют при получении каллусной ткани, а в больших — как гербициды, действие которых основано на необратимой раз-балансировке гормональной системы растений. Токсичность аналогов ауксина данной группы несколько ниже, чем у представителей других групп, однако они имеют существенную экологическую опасность из-за мощного мутагенного воздействия. [c.344]

Гормональная регуляция каллусообразования. Один из основных этапов работы биотехнологов растений связан с получением каллусной ткани из дифференцированных тканей листа, побега, корня. Основа получения каллуса — дедифференцировка растительных клеток экспланта, их возврат в меристематическое, пролиферирующее состояние. Для этого должно произойти следующее 1) модификация тех элементов структуры клетки, которые мешают процессу деления (прежде всего — истоньше-ние толстой вторичной клеточной стенки) 2) экспрессия генов, ответственных за процесс митоза. [c.350]

Получение траисгенных растений с измененным гормональным статусом. Процесс получения трансгенной растительной ткани с измененным фитогормональным статусом происходит в природе без вмешательства человека. В ходе эволюции у двух видов агробактерий Agroba terium tumifa iens и А. rizogenes) сформировался механизм, позволяющий им не только синтезировать необходимые белки, используя генетический аппарат растения-хозяина, но и обеспечивать постоянный приток пластических веществ, дедифференцировку и пролиферацию зараженных клеток. [c.351]

Дедифференцировка и каллусогенез как основа создания пересадочных клеточных культур [c.13]

НИИ молекулярных механизмов дедифференцировки, действия гормонов и других факторов, индуцирующих деление, небезразлично, в какой фазе клеточного цикла данная клетка перешла к дифференцировКе, т. е. с какой фазы ей предстоит двигаться повторно по циклу. Часто эксплант, используемый для получения каллуса, является фрагментом органа и включает ткани, клетки которых различно дифференцированы. Так, взятый целиком фрагмент стебля имеет в своем составе клетки — эпидермальные, первичной коровой паренхимы, камбия и сосудистой системы, сердцевинной паренхимы. В разных условиях культивирования и в зависимости от различий в физиологическом состоянии исходного растения можно наблюдать преимущественную пролиферацию клеток камбия и его молодых дериватов, коры и сердцевинной паренхимы. Различное тканевое происхождение первичных каллусных клеток является одной из причин гетерогенности культуры каллусной ткани, так как некоторые функциональные особенности исходных дифференцированных клеток передаются в ряду клеточных поколений как стойкие модификации или эпигенетически наследуемые признаки. [c.15]

В клетках экспланта, состоящего из неделящихся, специализированных клеток, в самом начале культивирования могут наблюдаться изменения в метаболизме, вызываемые и травматическими синтезами, и дедифференцировкой, и подготовкой к процессу деления. Для разделения этих процессов можно рекомендовать прединкубацию эксплантов на среде без гормонов в течение 3—6 сут. Это позволяет исключить не только изменения, связанные с травмой, но и возможное не контролируемое влияние эндогенных гормонов экспланта на изучаемые процессы. При соблюдении указанного условия становится ясной роль в индукции клеточного деления фитогормонов группы ауксинов и цито-кининов, дедифференцировке специализированных клеток и в поддержании каллусных клеток в делящемся состоянии, приводящем к образованию первичного каллуса. При этом наблюдаются сложные взаимодействия между ауксинами и цитокинина-ми. Присутствие в среде одного ауксина определяет переход специализированной клетки из покоящейся фазы Со к вступлению в 5-фазу клеточного цикла. Однако для завершения фазы синтеза ядерной ДНК, синтеза белков, стимулирующих переход [c.15]

Очень своеобразно проходит процесс дедифференцировки и каллусогенеза в апикальной меристеме стебля (рис. 3). Сразу [c.16]

В процессе формирования гетероцист наблюдается исчезновение различных цитоплазматических включений, характерных для вегетативных клеток цианобактерий гликогеновых, полифосфатных, цианофициновых гранул. Нерешенным остается вопрос о наличии в зрелых гетероцистах нуклеоида. Отсутствие способности к размножению и дедифференцировке ставит вопрос о содержании в зрелых гетероцистах генетического аппарата и соответственно возможности у них процессов транскрипции и трансляции. Если генетический материал в зрелых гетероцистах претерпевает глубокую деструкцию, именно с этим может быть связан относительно короткий период их жизни, определяемый скоростью распада имеющегося набора ферментов. До сих пор удалось показать, что содержание ДНК в гетероцистах значительно меньше, чем в вегетативных клетках. [c.283]

Слева — наименования сортов и линий редиса. Дедифференцировка (каллус) сопровождается расширением изозимного спектра по сравнению со спектром дифференцированных органов, а вторичная дифференцировка вновь приводит к сужению спектра изозимов [c.411]

Более того, разнообразные виды нормальных тканей могут быть с успехом трансплантированы любому хозяину, который иммунологически ослаблен. У безволосых мышей, например, приживляются кожные ксенотрансплантаты крыс, человека, кошек, птиц, ящериц, древесных лягушек, а также трансплантаты органов широкого круга доноров от человека до рыб, разнообразные нормальные клеточные инокуляты, такие, как костный мозг и лимфоидные клетки (см. обзор Reed, Manning, 1978). В некоторых случаях эти трансплантаты сохраняют свойства дифференцировки, не растут прогрессивно, однако в других наблюдаются дедифференцировка, митоз и даже инвазия. [c.20]

Появилась возможность сделать некоторые общие выводы в отношении неопластической трансформации. Злокачественный фенотип не обязательно объяснять возвратом клетки к примитивному состоянию (т. е. дедифференцировке, ретродифференцировке и т. п.). Возможно, что концепция раковой клетки как ограбленной клетки утратившей биохимические элементы, свойства и не обеспечивающей функцию пролиферации, ошибочна. Более правилен взгляд на опухолевую клетку, как на некоммуникабельную клетку, которая вместе с тем сохраняет различную степень способности функционировать с минимальными отклонениями метаболизма. [c.172]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология