Спаривание и рекомбинация

Свободные радикалы —.активные химические частицы, склонные к различным реакциям. Так, трифенилметил присоединяет кислород воздуха, иод, N0. Основная тенденция превращений свободных радикалов — стремление к спариванию электронов, что инициирует цепной процесс, поскольку спаривание одного электрона приводит к разрыву еще одной пары электронов и т. д. В конечном итоге цепь обрывается в результате рекомбинации двух свободных радикалов. [c.264]

Обрыв цепи наступает при соединении (рекомбинации) одинаковых радикалов с передачей выделяющейся при этом энергии стенке сосуда или примеси. Радикал может исчезнуть и при взаимодействии с другим радикалом в результате спаривания электронов. [c.119]

Еш,е до того как была окончательно установлена триплетная природа кодонов, Крик и его сотрудники, остроумно использовав мутации со сдвигом рамки, доказали, что генетический код действительно составлен из нуклеотидных триплетов. Рассмотрим, что произойдет при спаривании двух штаммов бактерий, каждый из которых несет мутацию со сдвигом рамки (например, делецию —1). В результате генетической рекомбинации могут образоваться мутанты, содержаш,ие обе мутации со сдвигом рамки. Однако распознать такие рекомбинанты будет трудно, так как (согласно практически любой теории кодирования) они по-прежнему будут продуцировать полностью дефектные белки. Крику и его сотрудникам удалось, однако, ввести в тот же ген третью мутацию со сдвигом рамки того же типа и наблюдать, что рекомбинанты, несуш,ие все три делеции (или вставки), были способны синтезировать, по крайней мере частично, активные белки. Это объясняется просто. Делеции одного или двух нуклеотидов полностью инактивируют ген, тогда как при делеции трех нуклеотидов, расположенных в пределах одного гена и близко друг от друга, ген укорачивается лишь на три нуклеотида. В гене будет содержаться в этом случае лишь небольшая область с измененными кодонами. Кодируемый белок будет нормальным, за исключением небольшого участка, в котором некоторые из аминокислот будут заменены, а одна будет полностью отсутствовать. Мы уже знаем, что в большинстве белков полностью инвариантна лишь сравнительно небольшая доля аминокислот. Таким образом, очень часто ген, в котором модифицирована небольшая область, может синтезировать функционально активные продукты при условии, что не произошло сдвига рамки считывания. [c.252]

Если рекомбинация осуществляется путем ферментативного расщепления двух гомологичных двухцепочечных молекул ДНК (с последующим воссоединением), то возникает вопрос каким образом удается при этом избежать инактивации генов за счет добавления или выпаде- ния генетического материала Представляется невероятным, чтобы рекомбинация могла происходить за счет случайного действия неспецифических ферментов и случайных воссоединений. Вместе с тем, как -показывает опыт, общая рекомбинация может происходить в любой точке генома с достаточно постоянной частотой по всей длине цепи ДНК. Очевидно, что эти факты можно понять, только исходя из возможности комплементарного спаривания оснований гомологичных участков единичных цепей двух разных двухцепочечных молекул ДНК. [c.282]

Обрыв реакционной цепи происходит вследствие спаривания или рекомбинации. [c.533]

Митотическая рекомбинация определяется случайными столкновениями двух гомологичных хромосом и поэтому происходит редко в митотическом цикле не предусмотрено закономерного спаривания хромосом (как в мейозе) для повьппения частоты рекомбинации. [c.84]

НЫМ спариванием должны быть предварительно вновь разрушены. Это находит свое отражение в высокой свободной энергии активации, в том, что температура, при которой может происходить процесс рекомбинации, ниже tm, и, наконец, в достаточно большой продолжительности рекомбинации. Процесс рекомбинации был удачно назван отжигом (см. фиг. 52,В и Г, а также кривую А на фиг. 55). [c.153]

Различные генетические данные подтверждают правильность модели, согласно которой ДНК фага X встраивается между маркерами Gal и Bio ДНК хозяина. Синтез фермента (или ферментов), необходимого для осуществления такой интегральной рекомбинации, обеспечивает, по-видимому, сам фаг. Однако еще не ясно, обусловлена ли специфичность рекомбинации спариванием гомологичных участков и.ли же она диктуется ферментом. [c.280]

Размер кластера генов может возрасти или уменьшиться в результате неравного кроссинговера, когда происходит рекомбинация между неаллельными генами, как показано на рис. 21.3. Обычно рекомбинация происходит (как описано в гл. 1) между соответствующими друг другу последовательностями ДНК, расположенными точно одна напротив другой в двух гомологичных хромосомах. Однако, когда в каждой хромосоме имеются две копии гена, напротив друг друга могут случайно оказаться последовательности разных копий, что сделает возможным неправильное спаривание между ними. (Для этого необ- [c.270]

Определить действительную частоту таких событий трудно, поскольку в результате отбора уровни содержания кластеров в популяции быстро выравниваются. Возможно, существует грубая корреляция между вероятностью осуществления неравного кроссинговера и степенью сходства генов чем больше сходство (включая и экзоны, и интроны), тем больше вероятность неправильного спаривания. (Однако иногда неравная рекомбинация происходит не между самими генами, а между расположенными рядом повторяющимися последовательностями.) [c.273]

В случае одного из механизмов предполагается, что нуклеотидные последовательности неаллельных генов непосредственно сравниваются друг с другом и приводятся к одному виду ( гомогенизируются ) под действием ферментов, распознающих любые различия в последовательности ДНК. Такая гомогенизация может происходить путем обмена между генами одиночными цепями ДНК с образованием генов, одна цепь которых происходит от одной копии, а вторая-от другой. Любые различия проявляются в неправильном спаривании оснований, что может привлекать ферменты, способные удалять основание и заменять его на другое так, чтобы оставались только пары А—Т и О—С. Такой процесс, называемый генной конверсией, связан с генетической рекомбинацией, как описано в гл. 35. [c.277]

ГЕТЕРОДУПЛЕКСНАЯ (ГИБРИДНАЯ) ДНК. Образуется при спаривании одноцепочечных комплементарных ДНК из разных родительских дуплексов возникает в процессе генетической рекомбинации, [c.520]

В процессе репликации фаговые геномы претерпевают неоднократные циклы спаривания, рекомбинации и репликации. В результате наблюдаемая частота рекомбинации всегда выше ожидаемой. В подобных многократных циклах репликации фаговых геномов генетические события должны быть проанализированы с пошций популяционной генетики (см. гл. 18). Такой подход разработали Н. Висконти и М. Дельбрюк. При этом они исходили из следующих основных положений 1) в общем фонде ДНК родительские геномы фагов полностью перемешаны 2) каждый геном фага аналогичен целой хромосоме 3) при репликации происходят неоднократные спаривания и рекомбинации. [c.219]

Рис. 52. Структура Холидея или полухиаама — промежуточное соединение реакции гомологичной рекомбинации (Комплементарное спаривание цепей, принадлежащих разным дуплексам, обеспечивает взаимное узнавание гомологичных молекул)

Обычно бактерии размножаются простым клеточным делением, т. е. количество ДНК в хромосоме удваивается, клетки делятся и дочерние клетки получают идентичные хромосомы. Однако, как показали в 1946 г. 1едерберг и Татум [13а], бактерии могут размножаться и половым путем. Прямых данных о спаривании у бактерий первоначально не было, однако было показано, что если смешать клетки двух различных мутант-лых штаммов К-12 Е.соИ и выращивать их совместно в течение нескольких поколений, то некоторые бактерии вновь обретут способность к росту на минимальной среде. Поскольку каждый из этих штаммов содержал по одному дефектному гену, образование особи, не несущей ни одного из этих дефектов, могло произойти лишь в результате комбинирования генетического материала обеих штаммов. Именно эти опыты по- служили основанием для вывода о существовании у бактерий конъюгации. В дальнейшем было показано, что в процессе конъюгации может происходить истинная генетическая рекомбинация. Это означает, что гены двух спаривающихся клеток могут быть интегрированы с образованием единой цепи бактериальной ДНК- [c.189]

Какой бы механизм рекомбинации ни был предложен, в нем всегда должно быть учтено явление генной конверсии, или нереципрокной рекомбинации [220]. Это явление впервые было обнаружено при изучении генетики грибов, у которых можно отдельно исследовать каждый из четырех гаплоидных продуктов мейоза (тетрадный анализ, гл. 1, разд. Г, 2). Иногда вместо обычного менделевского отношения 2 2 для распределения генов в случае гетерозиготного локуса в потомстве наблюдали отношение 3 1. Это означает, что в одной из рекомбинантных. хромосом произошел возврат к родительскому типу. Механизм, лежащий в основе этого явления, может быть связан с неправильным спариванием оснований в гетеродуплексных участках. Чаще всего в точке,. [c.286]

Удобно расчленить раунд репликации ДНК на три стадии 1) переход родительского генома в репликативную форму 2) собственно репликация репликативной формы и 3) переход репликативной формы в зрелый дочерний геном. Рассмотрим несколько вирусных систем, у которых синтез ДНК осуществляется при участии двухнитевых кольцевых молекул (рис. 148). Такие кольца — репликативные формы — могут возникать несколькими способами путем синтеза комплементарной цепи на однонитевой кольцевой матрице (фаг фХ174), в результате спаривания липких концов, (фаги А, Р2, Р4), в результате сайт-специфической (фаг Р1) или общей (фаг Р22) внутримолекулярной рекомбинации между концевыми повторами и т. д. Наконец, в форме двухнитевого кольца [c.280]

Различают два вида трансдукции неспецифическую (общую) и специфическую (ограниченную). В первом случае трансдуцирующими агентами являются профаги, способные соединяться с любым участком бактериального генома. При специфической трансдукции агентами выступают лишь те фаги, ДНК которых соединяется с одним определенным участком бактериального генома. Так, фаг К трансдуцирует лишь один признак — способность ферментировать галакто.зу. В ДНК Es heri hia oli есть лишь одна точка, в которой она может рекомбинировать с ДНК фага К. В рекомбинации участвуют липкие концы ДНК (последовательность оснований на двух одноцепочечных концах линейной ДНК фага К комплементарны друг другу и поэтому молекула ДНК обладает липкими концами при нагревании раствора ДНК фага if при 60 °С и последующем медленном охлаждении липкие концы соединяются друг с другом за счет комплементарного спаривания оснований). [c.106]

Перенос генетического материала путем прямого контакта между двумя клетками называется конъюгацией. Уже давно на основании морфологических данных предполагали, что и у бактерий может происходить своего рода спаривание однако только эксперименты с множественными мутантами бесспорно доказали, что и у бактерий возможна передача генетического материала при прямом межклеточном контакте. В 1946 г. Ледерберг и Татум провели решающий опыт с двумя мутантами Е. соИ К12, каждый из которых был ауксотрофным по двум различным аминокислотам (рис. 15.14). Один двойной мутант нуждался в аминокислотах А и В, но был способен синтезировать С и D (А В D ) другой мутант был ему комплементарен (А В" С D ). Эти мутанты не росли на минимальной питательной среде и не образовывали колоний. Однако если на ту же минимальную среду высевали смесь суспензий обоих мутантов, то колонии появлялись. Клетки этих колоний обладали наследственной способностью синтезировать все аминокислоты, т.е. принадлежали к типу A B D (были прото-трофными). Такие клетки возникали с частотой 1 10 это были генетические рекомбинанты-они объединяли в себе генетическую информацию двух реципрокно дефектных (взаимодополняющих) родительских клеток. Использование в качестве исходных штаммов множественных мутантов исключало возможность появления ревертантов, так как вероятность одновременной реверсии по двум генам составляет величину порядка 10 на генерацию. Необходимой предпосылкой рекомбинации служил прямой контакт родительских клеток. [c.456]

Эта точка Зрения вытекает ИЗ общей концепции, согласно которой одноэлектронный перенос П1 едставляет собой естественный а т гетеролитических реакций [281, 282]. Фундаментальный постулат, на котором базируется концепция, состоит в том, что единовременно всегда переносится только один электрон. Если передача второго электрона со спариванием при антипа-раллельных спинах осуществляется быстрее, чем первого, радикальные частицы не образуются, и синхронно с электронным смещением формируется новая связь. Если же перенос второго электрона затруднен по сравнению с переносом первого, возникает ион-радикальная пара, а связь формируется на следующей ступени в результате рекомбинации радикалов. Применительно к реакциям электрофильного ароматического замещения обсуждение механизма с переносом электрона векется главным Образом на материале наиболее изученной реакции — нитрования [262, 283—287]. [c.97]

Теперь уже почти доказано, что на втором важном этапе лизогенизации происходит не только прикрепление фагового генома, а его истинное включение (интеграция) в ДНК клетки-хозяина. По-видимому, включаться может только кольцевая, суперспирализованная ДНК, причем включение это происходит в результате специфического спаривания гомологичных участков фаговой ДНК и ДНК хозяина (аа и ЬЬ). Включение фагового генома происходит путем реципрокной рекомбинации этих участков. В результате циклической перестановки последовательность генов во включенном линейном геноме отличается от их последовательности в вирусе — расположенные на разных концах (К и АР) функции становятся соседними. Это, очевидно, происходит в результате того, что локализация разрывов в кольцевой молекуле не соответствует липким концам фаговой ДНК (фиг. 73) [61, 393]. [c.279]

Другой путь возникновения транзиций-это случаи ошибочного спаривания, приводящие к возникновению неканонических пар и, следовательно, к дефектам в уотсон-криковской спирали. В нормальном цикле репликации такая ошибка может случайно произойти вследствие включения неправильного основания. Спонтанная частота ошибок определяется прежде всего точностью фермента ДНК-полимеразы, отвечающей за репликацию (см. гл. 32). Существует также более ограниченный репара-тивный синтез ДНК, который активируется в результате генетической рекомбинации или повреждения ДНК (см. гл. 34). Различные системы репарации характеризуются разной частотой ошибок. Например, одна из репара-тивных систем Е. соИ особенно часто делает ошибки, и, следовательно, ее активация может стимулировать образование мутаций. Мы не располагаем достаточной информацией о частоте возникновения мутаций такого рода. [c.38]

Комплементарность липких концов позволяет им реассоциировать за счет спаривания оснований. Когда E oRI разрезает две разные молекулы, на каждой из них образуются одинаковые липкие концы. Это делает возможной реассоциацию молекул, что показано на рис. 19.3. Такой метод позволяет получить химерную плазмиду, интактную в целом, но с отсутствием ковалентных связей между векторной и чужеродной ДНК. Отсутствующие связи образуются при действии фермента ДНК-лигазы in vitro. Этот метод рекомбинации двух молекул ДНК имеет свои достоинства и недостатки. [c.238]

В настоящее время известно несколько типов гемоглобинов lepore, различающихся тем, в какой точке последовательность 5-цепи переходит в последовательность Р-цепи. Поэтому при спаривании 5- и р-гепов в случае неравного кроссинговера точка рекомбинации точно определяет место в аминокислотной цепи, где произойдет смена 5-последовательности на р-последовательность. [c.273]

На рис. 24.10 показано, как определенная повторяющаяся единица распространяется на всю сателлитную ДНК. Предположим, что первоначально сателлит состоял из последовательности абвгд, где каждая буква соответствует одной повторяющейся единице. Разные повторяющиеся единицы обладают достаточно большим сходством для того, чтобы при рекомбинации происходило смещенное спаривание оснований. Затем в результате ряда неравных рекомбинаций размер повторяющегося участка может увеличиться или уменьшиться и, кроме того, одна единица может распространиться на всю сателлитную ДНК и вытеснить все другие. [c.308]

Г оворя о молекулярном уровне организации таких систем, следует отметить участие в них ферментов, обладающих замечательными свойствами узнавать последовательности или структурные особенности ДНК. Ферменты рестрикции связываются со специфическими последовательностями ДНК, что дает нам дополнительную информацию о природе взаимодействия белков с нуклеиновыми кислотами. Некоторые рестриктазы связываются с ДНК в одном сайте, а разрезание производят в другом, достаточно удаленном это свидетельствует о способности белков перемещаться вдоль двухцепочечной ДНК. По-видимому, репарирующие ферменты узнают поврежденные сайты в ДНК из-за искажения в этом участке молекулы правильной структуры. Ферменты, участвующие в рекомбинации, могут связывать две молекулы ДНК, стимулируя спаривание между ними. [c.431]

На рис. 37.20 схематически изображена реакция в отношении одиночных цепей, (Естественно, что в случае двухцепочечной ДНК события значительно сложнее.) Допустим, что свободный конец Z локуса МАТ атакует либо HML-, либо ЯМК-локус и спаривается с областью Z. Область Y локуса МАТ деградирует до тех пор, пока не открывается участок, гомологичный области X. Затем локус МЛ Т спаривается с НML или HMR как в левой (X), так и правой (Z1) части. Область Y локусов HML или HMR копируется, чтобы заместить утраченный участок МЛ Т-локуса (который может простираться за пределы области Y). Спаренные локусы расходятся. (Порядок событий может быть другим.) Стадии, следующие за первоначальным разрезом, требуют участия ферментов, осуществляющих общую рекомбинацию. Отметим две особенности этого процесса. В отличие от других событий транспозиции переключение предполагает спаривание в обоих концах транспозируемого сегмента, деградацию и замещение промежуточного материала. Процесс инициируется в МЛ Т-локусе, который должен быть замещен. В этом смысле описание HMLu HMR как донорных локусов относится к их основной роли, но не к механизму [c.489]

Делеционная модель показана на рис. 39.10. Она предполагает, что один из V-генов непосредственно сливается с одним из J-сегментов. Все, что находится между двумя взаимодействующими последовательностями, удаляется и, возможно, теряется. Эти последовательности могут быть приближены одна к другой за счет спаривания между инвертированными каноническими последовательностями (разделенные цепи двухцепочечной молекулы при этом будут образовывать крестообразную структуру). Следует заметить, что в случае реципрокной рекомбинации, происшедшей в пределах канонических [c.510]

Общая рекомбинация, протекающая между гомологичными молекулами ДНК или гомологичными хроматидами в мейозе, широко обсуждалась при изложении материала предыдущих глав, поскольку это явление лежит в основе генетического картирования. Протекание рекомбинационных процессов между гомологичными ДНК характеризуется очень высокой точностью, обусловленной точным спариванием оснований нуклеотидных последовательностей, вступающих в рекомбинацию родительских цепей ДНК. [c.132]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология