хромосомы повторяющиеся последовательности ДНК

В интерфазе растущая клетка удваивает свой хромосомный материал. Однако это становится очевидным только в последующем митозе. В митозе каждая хромосома разделяется вдоль по длине, образуя две копии-сестринские хроматиды. В этот момент клетка содержит 4и хромосом, организованных в 2п пар сестринских хроматид. Иными словами, в клетке имеется по две (гомологичные) копии каждой пары сестринских хроматид. На рис. 1.5 показана последовательность процессов, обеспечивающих митотическое деление. Суть заключается в том, что сестринские хроматиды растаскиваются к противоположным полюсам клетки, так что каждая дочерняя клетка получает по одной копии каждой сестринской хроматиды. Теперь это самостоятельные хромосомы. 4п хромосомы, существовавшие в начале деления, разделились на два набора по 2п хромосом. Этот процесс повторяется в следующем клеточном цикле. Таким образом, митотическое деление гарантирует постоянство набора хромосом в соматических клетках. [c.10]

Другой тип полиморфизма ДНК заключается В различном числе тандемных повторов, имеющих общую центральную часть из 10-15 пар оснований ( мини-сателлиты ) [1795]. Участок хромосомы может нести различное количество таких повторов. Возникновение полиморфизма этого типа облегчается благодаря идентичности последовательностей нуклеотидов в повторах, что приводит к делециям и дупликациям, возникающим в результате неравного кроссинговера (рис. 6.6). Длина рестрикционных фрагментов зависит от числа повторов. Такие гипервариабельные участки ДНК расположены около гена, кодирующего инсулин, и вокруг комплекса Hb в хромосоме 11, встречаются они и в других хромосомах. Поскольку данный тип поли- [c.289]

Установлено, что высокоповторяющиеся последовательности в сателлитных ДНК обычно не транскрибируются Следует отметить, что сателлитные ДНК локализуются в области центромеры хромосомы (выполняет структурную функцию) Предполагается, что сателлитные ДНК произошли от мозаики последовательностей, состоящих из 9 пн в трех повторах [c.163]

Векторы для трансформации растений на основе Ti-плазмид. Уникальные биологические свойства Ti-плазмиды делают ее идеальным природным вектором для переноса генов Ti-Плазмида имеет широкий круг хозяев, встраивает Т-ДНК в хромосомы растений, где она может реплицироваться, и ее гены транслируются с образованием белка. Существенно также, что границы Т-ДНК обозначены прямыми повторяющимися последовательностями длиной 25 нуклеотидных пар, и любой фрагмент чужеродной ДНК, вставленный между этими повторами, будет перенесен в растительную клетку. Однако манипуляции с Ti-плазмидой затруднены из-за больших размеров, вставить ген в плазмиду традиционными методами не представляется возможным. Поэтому Ti-плазмида была модифицирована генно-инженерными путями, и на ее основе были получены векторы для трансформации растений. [c.54]

В составе геномов животных мобильные элементы еще не найдены, но обнаружены следы транспозиционных событий в форме прямых повторов мишени, фланкирующих диспергированные повторяющиеся последовательности. Механизмы, подобные транспозиции, по-видимому, используются ретровирусами, чтобы внедрять ДНК-копии своего РНК-генома в хромосомы клеток хозяина. Эти случаи обсуждаются вместе с другими примерами вариабельности эукариотической ДНК в гл. 38. [c.473]

Присутствие одного и того же участка хромосомы более чем в одном экземпляре в одной хромосоме или в разных негомологичных хромосомах называется дупликацией, или повтором. Дуплицированные участки часто образуют тандем, т.е. расположены друг за другом. Тандемная дупликация называется обращенной (или инвертированной), если последовательности генов в смежных участках взаимно противоположны. Если дуплицированный участок расположен на конце хромосомы, то дупликация называется концевой (рис. 21.8). [c.38]

Эти данные вместе с результатами молекулярно-биологических исследований (см. ниже) позволяют сформулировать интегральную модель хромосомы она состоит из единственной двойной спирали ДНК, объединенной с гистонами в нуклеосомы. Некоторые районы этой двойной спирали представлены в основном повторяющимися последовательностями, высокоповторяющиеся копии сателлитной ДНК могут быть рассеяны по геному. Участки, богатые повторяющимися последовательностями (в первую очередь в центромерной области и во вторичных перетяжках), обнаруживают признаки конститутивного гетерохроматина. Заметим, однако, что преобладающими в молекуле ДНК являются все-таки уникальные последовательности длиной в 2 ООО (и больше) нуклеотидных пар. Они рассеяны между мало и умеренно повторяю- [c.120]

Рис. 6.6. Вариант ДНК может возникнуть из-за различной длины тандемных повторяющихся последовательностей. Последовательности Л, Б, В и Г различаются на один повторяющийся сегмент таким образом, последовательность А имеет 6 повторов, а Г-3 повтора. Сайты рестрикции отмечены стрелками. Эти сайты не изменяются. Однако размер фрагментов ДНК варьирует в зависимости от числа повторов. Наименьшая хромосома Г будет двигаться быстрее различные размеры ДНК при гибридизации по Саузерну различаются по миграционной подвижности. Гетерозиготы по различным комбинациям показаны схематически (А/Б, Б/В и т. д.) [60].

Исследования последнего десятилетия обнаружили, что в некоторых генах, связанных с развитием наследственных неврологических болезней, имеются участки, представляющие собой тандемно организованные триплетные повторы. В норме число тандемных повторов варьирует в определенных для каждого гена пределах, однако у каждого человека имеется два варианта таких повторов, полученных им от каждого из родителей. В некоторых случаях по пока еще не ясным причинам происходит резкое увеличение числа повторов в том или ином гене, выходящее далеко за пределы его нормальной вариабельности. Это явление получило название экспансии триплетных повторов или динамической мутации и с ним связано развитие того или иного неврологического заболевания. Впервые этот феномен был обнаружен в 1991 г. при синдроме ломкости Х-хромосомы. В табл. 3 приведены примеры болезней, связанных с экспансией триплетных повторов. Видно, что последовательность триплетов, участвующих в описываемом явлении, может различаться - но большая их часть представлена повторами типа СХС, где X - любой из четырех нуклеотидов. Было показано, что с увеличением размера блока триплетных повторов тяжесть заболевания обычно возрастает. [c.316]

На рис. 36.8 показано, что рекомбинация между любой парой прямых повторов будет приводить к делетиро-ванию материала между ними. Промежуточная область вырезается в виде кольцевой ДНК (которая утрачивается клеткой) хромосома сохраняет одну копию прямого повтора. Следует отметить, что рекомбинация между прямо повторенными модулями 181 сложного транспозона Тп9 будет поэтому заменять транспозон на один модуль 181. Делетирование последовательности, прилегающей к транспозону, может происходить в результате двухступенчатого процесса сначала в результате транспозиции возникает прямой повтор последовательности транспозона, а затем между повторами происходит рекомбинация. Однако большинство делеций, которые возникают вблизи транспозонов, являются результатом вариации в процессе транспозиции. [c.465]

Сумма величин рестрикционных фрагментов не равна 21 т.п.н., и электрофоретическая картина меняется в зависимости от денатурации и ренатурации потому, что рибосомная мини-хромосома представляет собой инвертированный димер, или палиндром (рис. 9-32). Это означает, что последовательности, расположенные в левой половине мини-хромосомы, повторяются в противоположной ориентации в ее правой половине. Таким образом, рестриктаза разрезает каждое плечо (т.е. повторяющийся сегмент) в сайтах, равно удаленных от концов, при этом получаются один центральный фрагмент и две одинаковые копии концевого фрагмента. В случае обработки BglII центральный фрагмент содержит 13,4 т.п.н., а два концевых фрагмента-по 3,8 т.п.н. Сумма длин рестрикционных фрагментов не равна 21 т.п.н., поскольку концевые фрагменты надо считать дважды 2 фрагмента по 3,8 т. п. и. плюс 13,4 т.п.н. равно 21 т.п.н. [c.384]

В 1992 г. экспансия тринуклеотид-ных ЦТГ-повторов была обнаружена в гене, который вызывает миотоничес-кую дистрофию. Этот ген, названный ДМ-1, был картирован на 19-й хромосоме. Длина последовательности ЦТГ-повторов весьма различна. Если в нормальной популяции она колеблется от [c.38]

Последующие события в схематическом виде представляются следующим образом (рис. 151 . Участок фаговой ДНК со сближенными концами контактирует с каким-либо участком клеточной хромосомы, причем это может быть любой (или почти любой) участок клеточной ДНК. Далее под действием вирус-специфических белков происходит рекомбинация. В обе цепи клеточной ДНК на расстоянии пяти нуклеотидов вносятся однонитевые разрывы кроме того, однонитевые разрывы вносятся в вирусную ДНК — по границе между Ь- и К-концами и вирус-специфическими последовательностями. При этом выступающие 5 -концы клеточной ДНК ковалентно соединяются с З -концами вирус-специфической ДНК. Старые Ь- и К-концы фаговой ДНК удаляются, и после репарации брешей фаговый геном оказывается встроенным в клеточную хромосому и окруженны.м вновь появившимся повтором клеточной ДНК длиной 5 п. н. Возможны две разные ориентации профага относительно клеточных генов расположение генов в профаге н в ДНК вирусной частицы одинаково. [c.287]

Наиб, изучена мол. организация т.наз. мобильных дис-пергир. генов (МДГ) дрозофилы, построенных также по типу транспозонов. Известно неск. семейств МДГ. Все они имеют много общих св-в это множественные видоспецифичные активно транскрибируемые гены, локализация к-рых на хромосомах варьирует не только у разных линий дрозофилы, но даже у разных особей одной линии. Все они содержат 5-7 тью. пар нуклеотидов и повторяются в геноме от 10 до 200 раз. Отличит, особенность МДГ-присутствие на их концах повторяющихся нуклеотидных последовательностей (250-500 пар), имеющих прямую ориентацию. Считается, что МДГ способны перемещаться в результате синтеза РНК-копии и последующей ее обратной транскрип- [c.80]

Для создания STS были разработаны различные подходы. В одном из них ДНК из очищенного препарата одной хромосомы человека, изолированной при помощи проточной цитофотометрии, обрабатывают рестриктазой и клонируют в векторе, способном акцептировать небольшие (<1000 п. н.) фрагменты ДНК. Затем секвенируют вставки из клонов, выбранных случайным образом, и отбрасывают те клоны, в которых вставки короче 100 п. н., и те, которые содержат последовательности из повторяющихся элементов ДНК человека. Наличие повторов определяют при помощи компьютерных программ, сравнивая нуклеотидную последовательность вставки с последовательностями всех известных повторов ДНК человека. Затем для каждого отобранного клона находят нуклеотидные последовательности праймеров. Каждый STS тестируют на предмет уникальности амплифицируемого фрагмента хромосомной ДНК. [c.463]

Подобные эксперименты были проведены и на многих других эукариотических организмах. В настоящее время создается впечатление, что все эукариотические хромосомы содержат повторяющиеся последовательности ДНК (повторы), в то время как у прокариот они, как правило, отсутствуют. Число высоко-и умеренноповторяющихся последовательностей варьирует у разных видов эукариот. [c.882]

Второй пример хромосомной избыточности был обнаружен лишь в 1966 г. Если в гигантских хромосомах полный набор хромосомной ДНК, повторен тысячи раз по сравнению с ее содержанием в обычной хромосоме, то во втором случае хромосомной избыточности наблюдается иная картина. Оказывается, что даже одиночные молекулы ДНК, содержащиеся в некоторых на первый взгляд нормальных хромосомах эукариотов, несут в себе значительный избыток информации. Эта избыточность частична, так как в таких молекулах некоторые последовательности нуклеотицов длиной в один ген присутствуют в виде орной копии, тогда как другие могут быть повторены сто, тысячу или даже миллион раз. Это явление было открыто Р. Бриттеном при исследовании кинетики ренатурации денатурированной ДНК, о чем упоминалось в гл. VIII. [c.503]

Митозом называется процесс деления ядра клетки, в результате которого из одной клетки образуются две дочерних, причем число хромосом в каждой из них совпадает с числом хромосом в родительской клетке. Хромосомы удваиваются в течение особого периода клеточного цикла, предшествующего митозу. Этот период называется S, по первой букве слова synthesis , поскольку в течение этого периода происходит синтез ДНК хромосом. S-периоду предшествует период Gj (от слова gap -перерыв), а за ним следует период Gj. В течение периодов Gi и Gj рост клеток и метаболизм продолжаются, однако репликации хромосом не происходит. Если мы обозначим митоз буквой М, то последовательность событий на протяжении клеточного цикла может быть представлена в виде Gi->S G2 M (рис. 1.9). Затем цикл повторяется снова и снова, пока продолжается процесс деления клеток (проли(Ьеоация1 [c.22]

Впервые транспозоны были обнаружены, когда оказалось, что некоторые гены устойчивости к антибиотикам связаны с инфекционными факторами устойчивости. Общая структура факторов устойчивости изображена на рис. 8.13, Б. При исследовании гетеродуплексной ДНК, образованной ДНК F-фактора, и фактора устойчивости обнаружена гомология по всей области tra-генов, что свидетельствует об эволюционном родстве этих структур. Последовательность ДНК, кодирующая устойчивость к тетрациклину, tet, обрамлена элементами IS 3 и встроена в область гомологии фактора устойчивости и F-фактора. В негомологичной области карты локализованы гены, кодирующие резистентность к ампициллину (атр), сульфонамиду (sul), стрептомицину (str), хлорамфе-николу (ст[) и канамицину (кап). Эти гены устойчивости порознь или группами обрамлены IS элементами или другими инвертированными повторами (указаны стрелками на рис. 8.13, Б). Отдельные гены устойчивости например, tet или атр, могут переноситься в другие эписомы или плазмиды, а также в хромосомы фагов и бактерий, почему и возник термин транспозон. [c.244]

Лалджи Сингх и Кеннет Джоунс показали, что ДНК самок змеи содержит простую повторяющуюся последовательность, количество которой в ДНК самок гораздо больще, чем в ДНК самцов. Используя центрифугирование в градиенте s l, им удалось выделить фрагменты ДНК, содержащие эти повторы (и другие менее часто повторяющиеся последовательности, перемежающиеся с ними), идентифицировав их как минорную сателлитную ДНК по отнощению к основной фракции геномной ДНК. Когда эти фрагменты ДНК пометили радиоактивной меткой и гибридизовали с препаратом митотических хромосом самок змеи, положительный результат был получен только с W-хромосомой. Интересно, что эта сателлитная ДНК специфически связывается с ДНК особей гетерогаметного пола других рептилий, птиц и даже мыщей [c.278]

Рис. 36.10. Метод прогулка по хромосоме . Пусть необходимо обнаружить ген X в рамках протяженного фрагмента ДНК. Точное положение гена неизвестно, однако имеется первичный зонд ( ), соответствующий некоему участку генома (показан в данном случае на 5 -конце исследуемого фрагмента ДНК). Кроме того, имеется библиотека перекрывающихся фрагментов генома. (Для упрощения на рисунке изображены только пять фрагментов.) Первичный зонд гибриди-зуется только с клонами, содержащими фрагмент 1. Этот фрагмент можно использовать далее в качестве зонда для выявления фрагмента 2. Процедура последовательной гибридизации повторяется вплоть до обнаружения фрагмента 4, который гибридизуется с фрагментом 5, содержащим искомый ген X.

Как показано в табл. 25.7, частоты различных последовательностей генов у Drosophila pseudoobs ura варьируют в зависимости от местообитания популяции. Кроме того, эти частоты могут изменяться из месяца в месяц на протяжении года (рис. 25.13). Такие изменения носят сезонный характер и, значит, повторяются из года в год. Отсюда следует, что хромосомы, несущие перестройки, отличаются друг от друга не только последовательностью локусов, но и содержащимися в перестройках наборами аллелей, причем эти различия носят адаптивный характер отбор может действовать в пользу какой-либо перестройки в течение одного времени года и против нее-в течение другого. Эта ги- [c.188]

Как отмечалось выше, невозможность полностью реплицировать конец молекул линейных ДНК с помощью ДНК-полимеразы привела к появлению на концах эукариотических хромосом специфических последовательностей ДНК, названных теломерами Гем. разд. 9.1.2). У таких разных организмов, как простейшие, грибы, растения и млекопитающие, эти участки имеют одинаковое строение. Они состоят из многих, расположенных друг за другом повторов одной короткой последовательности, которая содержит блок G-нуклеотидов (рис. 9-59, А). G-богатая теломерная последовательность всегда расположена на З -конце молекулы ДНК и, по-видимому, складывается в специальную структуру, которая защищает конец хромосомы. Предполагаемый механизм репликации ДНК теломеры ресничного простейшего Tetrahymena приведен на рис. 9-59, Б. [c.138]

Дупликации генов обычно объясняют редкими событиями, которые катализируются некоторыми рекомбинационными ферментами. Однако у высших эукариот имеется эффективная ферментативная система, которая соединяет концы разорванной молекулы ДНК. Таким образом, дупликации (а также инверсии, делеции и транслокации сегментов ДНК) могут возникать у этих организмов вследствие ошибочного воссоединения фрагментов хромосомы, которая по каким-то причинам оказалась разорванной. Если дуплицированные последовательности соединяются голова к хвосту , то говорят о тандемных повторах. Появление одного тандемного повтора легко может привести к возникновению их длинной серии в результате неравного кроссинговера между двумя сестринскими хромосомами, поскольку длинные участки спаривающихся последовательностей представляют собой идеальный субстрат для обычной рекомбинации (рис. 10-63). Дупликация ДНК и следующий за ней неравный кроссинговер лежат в основе амплификации ДНК, процесса, который, как выяснилось, способствует возникновению раковых клеток (см. рис. 21-26). В ходе неравного кроссинговера число тандемно повторяющихся генов может как увеличиваться, так и уменьшаться (см. рис, 10-63). Большое количество повторяющихся генов будет поддерживаться естественным отбором лишь в том случае, если существование дополнительных копий окажется выгодным для организма. Как отмечалось выше, у позвоночных тандемный повтор кодирует большой предшественник рибосомной РНК, что необходимо для обеспечения потребности растущих клеток в новых рибосомах (см. разд. 9.4.16) Кластеры тандемно повторяющихся генов кодируют у позвоночных и другие структурные РНК, включая 58-рРНК, 111- и и2-мяРНК. Тандемные повторы характерны и для гистоновых генов, на которых синтезируется большое количество белка, требующегося в каждой 8-фазе. [c.237]

Интеграция — результат рекомбинации между гомологичными последовательностями плазмидной ДНК и хромосомы клетки-хозяина. Интегрированная копия плазмидного вектора оказывается фланкированной прямыми повторами дупликации подвергается участок взаимной гомологии плазмидной и хромосомной ДНК- Рис. 7.2 иллюстрирует рекомбинационные события в области гена leu ine 2. У многих трансформантов наблюдается множественная интеграция плазмид в виде тандемно повторяющихся копий (рис. 7.2). Часть интегративных рекомбинационных событий происходит как двойной кроссинговер. Эта схема может привести к замещению участка хромосомной ДНК на гомологичный участок плазмидной ДНК без интеграции векторной части рекомбинантной плазмиды. Интеграция может произойти Б любом месте генома при условии, что в этом месте находится последовательность, гомологичная участку плазмидной ДНК-Единственное исключение составляет геномный сайт плазмидного селективного маркера. [c.213]

Большинство перечисленных здесь рекомбинационных механизмов возникновения хромосомных аберраций продемонстрированы в экспериментальной работе с бактериями и дрожжами. Мигрирующие элементы способны захватывать и переносить на новое место гены, рядом с которыми они располагаются. По образному выражению Р. Б. Хесина, попав в плохую компанию, гены из добропорядочных превращаются в бродяг . Тем самым осуществляется дупликация отдельных генов, необходимая для дивергенции генетического материала, т. е. возникновения генов с новыми функциями. Кроме того, повторы одинаковых или сходных участков генетического материала сами по себе создают условия для рекомбинации по гомологии между генами, располагающимися в негомологичных участках генетического материала. Подобная рекомбинация происходит значительно реже, чем полностью гомологичная рекомбинация — кроссинговер, но она также связана с инициирующей рекомбинацию конверсией. Это показано для дрожжей-сахаромицетов, имеющих два одинаковых гена his 3 один на своем месте в хромосоме XY, а другой — внесенный с плазмидой в результате интегративной трансформации (см. гл. 11). Второй ген his 3 был интегрирован в другую часть генома благодаря рекомбинации плазмиды с Ту 1-элементом, который она также несла. С помощью такой модели была продемонстрирована конверсия между негомологичными хромосомами. Аналогичный результат был получен и для разных генов дрожжей с высоким уровнем гомологии нуклеотидных последовательностей сус 1 и сус 7, кодирующих изо-1 и ИЗО-2-ЦИТОхромы С. У другого вида дрожжей негомологичная конверсия показана между генами, кодирующими очень близкие по структуре тРНК. В редких случаях негомологичная конверсия сопровождается реципрокными транслокациями. [c.345]

В эухроматине был обнаружен ген, сходный по своей структуре и нуклеотидной последовательности с повтором Ste. Этот ген, как и повторы Ste, экспрессируется тканеспецифично - в семенниках, но конкретная функция этого гена остается невыясненной. Мы рассматриваем этот эухроматино-вый ген как предшественник транскрибируемых в семенниках тандемных повторов Ste Х-хромосомы и родственных им повторов в Y-хромосоме (Kalmykova et al., 1997). Очевидно, в процессе эволюции генома произошла амплификация эухроматинового гена и закрепление образовавшихся тандемных кластеров в гетерохроматине. Биологический смысл возникновения в геноме дрозофилы гомологичных тандемных кластеров в X- и У-хромосо-мах остается загадочным. [c.18]

Смотреть страницы где упоминается термин хромосомы повторяющиеся последовательности ДНК: [c.306] [c.300] [c.79] [c.481] [c.318] [c.128] [c.71] [c.71] [c.21] [c.105] [c.99] [c.18] [c.18] [c.19] [c.56] [c.57] [c.67] [c.72] [c.73] [c.77] [c.79] [c.176]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология