Цитохромы в фотосинтезе

Кроме цитохрома /, обладающего высоким потенциалом (цитохром /, очевидно, является непременным участником образования Оа при фотосинтезе), у сине-зеленой водоросли Апасу-зИз присутствует также в 8 раз большее количество цитохрома типа с [50]. Оп обладает наиболее высоким отрицательным потенциалом (—0,26 в) из всех цитохромов. [c.564]

Процессы трансформации энергии при дыхании и фотосинтезе протекают в определенным образом организованных мультиферментных комплексах, расположенных в мембранах митохондрий, хроматофоров, хлоропластов и др. Вместе с тем до последнего времени практически игнорировались кинетические и термодинамические эффекты объединения компонентов электронного транспорта в комплексы и предполагалось, что перенос электронов между переносчиками может быть представлен как бимолекулярный процесс. Взаимодействие между отдельными комплексами переносчиков происходит либо непосредственно, либо с помощью относительно подвижных переносчиков электронов, таких, как убихинон, цитохром с и др. Каждый из комплексов представляет собой своего, рода молекулярную машину, функционирование которой можно описать как переходы между ее различными состояниями. Мультиферментный комплекс можно рассматривать как систему обслуживания, характеризующуюся потоком входящих требований , временем обслуживания и т. д. [см., например, Гнеденко, Коваленко, 1966] и применить математический аппарат, развитый для таких систем. [c.285]

Подробнее остановимся на свойствах цитохрома Р-450 (цитохром типа Ь). Он выделяется в лаборатории из клеток печени, коры надпочечников, бактерий и др. Ферментная система цитохрома Р-450, гидроксилирующая связи С-Н субстратов, содержит три компоненты. Первая - это ассоциат из НАДФ (см. XVI), из цитохрома Р-450 вторая - цитохром Р-450 и третья - это фосфолипиды. Исследователи наиболее глубоко проникли в структуру, функции и механизм действия этой ферментной системы. Однако вопросы механизма активации молекулы О2 этим ферментом не решены. Известно, что при функционировании Р-450 происходит экстракоординация фазу двух лигандов -атома S цистеинового остатка белка и О2. Следует учесть то, что атом серы в тиоспиртах и тиоэфирах является слабым экстралигандом даже для атома железа, имеющего достаточное сродство к S и образующего сульфиды с низким значением произведения растворимости. В отличие от имидазола, атом S, подобно гемоглобину, не обеспечивает прочного связывания О2. Поэтому механизм окислительного воздействия О2 должен быть связан с изменением окислительного состояния железа в цитохроме. На рис. 5.4 приведен каталитический цикл цитохрома Р-450. Координационные взаимодействия на атоме железа (экстракоординация) выступают здесь также четко, как в фотосинтезе и фиксации-переносе О2. [c.290]

На основе всех этих соединений, включенных в сложные биологические структуры за счет взаимодействий различной природы, возникают взаимообусловленные и многообразные свойства, называемые функциями. Так, гемоглобин выполняет функции фиксации, переноса и хранения кислорода, цитохром Р-460 отвечает за окислительно-восстановительные функции дыхательных биосистем на уровне клетки растений и животных, хлорофиллобелковый комплекс выполняет функции фотосинтеза в зеленых растениях и т. д. [c.317]

Бел. крист, порошок. гидрата 93 94 безводн. 117. рК 4,96. Раств-сть р. ЕЮН, эф. м.р. HjO, бенз. Ингибирует выделение О при фотосинтезе (при 10 М на 50%), вероятно, путем образования хелатов с Zn или Мп при 10 М ингибирует некоторые Ре-ферменты ингибирует глутаматдегидро-геназу. При 0,5 мМ ингибирует уби-хинол-цитохром б -редуктазу только на 28% разобщители не оказывают влияния на ингибирование [ARB 46, 452 [c.259]

Цитохромы 6б и f локализованы в хлоропластах они могут играть определенную роль в фотосинтезе. Цитохром не выделен в очищенном состоянии. Цитохром экстрагирован из листьев бузины Sambu as niger) и петрушки. Он получен в высокоочищенном виде и обладает свойствами, подобными свойствам цитохрома с. [c.217]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Рис. 1. Схематическое изображение механизма фотосинтеза I —первая система II-вторая система Хл,—хлорофилл Пл. — пластохинон (производное беизохинона) Цит. - цитохром АДФ, АТФ - аденозиндн- и аденозин-трифосфат (ом. Аденозинфосфорные кислоты) , Рц —неорганич. фосфат Фд, — ферредоксин А, У - неизвестные вещества.

Одно из наиболее ранних предположений, согласно которому промежуточным продуктом служит Н2О2, разложенная каталазой, противоречит данным о нечувствительности выделения О2 к цианиду в изолированных хлоропластах. На роль промен<уточных соединений предлагались также органические перекиси, эпоксиды, а также железо и марганец в высоковалентных состояниях. Автор этих строк считает, что цитохром / и пластоцианин, т. е. гем с высоким потенциалом и медьсодержащий фермент, являющиеся непременными участниками фотосинтеза, сопровождающегося выделением кислорода, служат жвивалентом цитохромоксидазы в терминальном дыхании иначе говоря, выделение кислорода представляет собой обращение этой стадии под действием света. [c.565]

В фотосинтезе высших растений и водорослей А это неиденти-фицировакный первый акцептор элегстрона, который передает его через ряд переносчиков в конечном счете СО2. Окисленный цитохром восстанавливается электроном, который освоОождается из воды и передается цитохрому через ряд переносчиков. Такш ооразом, в реакционном центре фотосинтетической единицы образуются первичные окисленные и восстановленные соединенш , дающие начало всей фотосинтетической цепи переноса электрона от воды к СО2. [c.133]

Но до сих пор нет единого мнения относительно точного места действия его в электронтранспортной цепи фотосинтеза, его очень близок к Eq цитохрома t. По представлениям многих исследователей, как отмечалось ранее, компонентом, непосредственно реагирующим с П700 реакционного центра фотосистемы I, является цитохром f. Это подтверждено и другими работами ( Fork, Urba h, [c.199]

Не все стадии в процессе фотосинтеза являются выясненными и строго доказанными. Однако несомненно, что возбужденный светом хлорофилл является донором электронов, восстанавливая при участии атомов водорода из воды НАДФ до НАДФ-Нг, и, с другой стороны,— акцептором электронов, которые от ОН-ионов воды через цитохром возвращаются на хлорофилл или расходуются на образование АТФ. В то время как первичные фотофизические процессы при фотосинтезе заключаются в поглощении и переносе энергии квантов света, первичные фотохимические процессы заключаются прежде всего в образовании трех веществ молекулярного кислорода, восстановленного НАД или НАДФ и АТФ. Именно в реакциях [c.338]

Исследованиями последних лет в значительной мере выяснена роль в процессах дыхания, а также фотосинтеза ферментов, содержащих железо. Здесь необходимо назвать цитохромную систему, основной путь биологического окисления, путь транспорта электронов от разнообразных дыхательных субстратов к кислороду. Установлена ведущая роль этой системы в энергетическом обмене клетки. Процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования могут осуществляться лишь при непосредственном и непременном участии физиологически активных соединений, включающих железо. Промежуточными переносчиками электронов как в цепи дыхания, окисления дыхательных субстратов, так и восстановления углекислоты в фотосинтезе являются соединения железопорфириновой природы (различные цитохро-мы), а также ряд переносчиков, содержащих железо в негеми-новой форме (ферредоксин, НАД-Н-цитохром-с-редуктаза, ксан-тиноксидаза, сукцинатдегидрогеназа и др.). [c.4]

Вопрос об участии меди в фотосинтезе приобрел новый интерес, более общий, чем интерес к медьоксидазам, лишь после того, как было показано присутствие в хлоропластах цитохром-фотооксидазы и последующего открытия в хлоропластах хлореллы и высших растений синего медьсодержащего белка пластоциа- [c.174]

Сравнительно недавно в растениях обнаружено соединение, имеющее характерный абсорбционный спетр с максимумом поглощения при 555 нм (а-полоса). Оно было названо цитохромом f. Этот цитохром найден исключительно в хлоропластах о роли его в фотосинтезе будет сказано ниже. Цитохром / не обнаружен ни в дрожжах, ни в животных объектах. [c.193]

Опытами Л. Н. М. Дюйзенса (1961) на водорослях методами абсорбционной дифференциальной спектрометрии показано, что длинноволновый свет (X > 680 нм) вызывает окисление цитохрома / (регистрировалось по уменьшению поглощения при 420 нм). Использование коротковолнового освещения (X 562 нм) приводило к частичному восстановлению цитохрома / (рис. XXVII.3). Ингибитор фотосинтеза ДХММ (3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмочевина), или диурон, снимал восстанавливающее действие коротковолнового света. Согласно Z-схеме (см. рис. XXVII.2), дальний красный свет окисляет цитохром, отбирая от него электроны для восстановления первичного окислителя, образуемого ФС I. Коротковолновый свет восполняет убыль электронов на цитохроме за счет восстановления его ФС II. Диурон блокирует этот процесс, что приводит к ингибированию выделения О2. Объект можно освещать двумя последовательными вспышками света вначале красного (X < 680 нм), затем дальнего красного света (X > 680 нм). Тогда электроны, освобожденные в ФС II в ответ на первую вспышку, достигнут через определенное время цитохрома /, который затем окислится фотосистемой ФС I под действием второй вспышки. Варьирование интервала времени между вспышками позволяет определить время, необходимое для переноса электрона на цитохром от ФС II оно составляет 5 10 с. [c.282]

Таким образом, приведенные данные по спектральному зондированию фотосинтеза уже подтверждают мысль о двух фотохимических системах, содержащих различные формы хлорофилла. Фотохимические окислительно-восстановительные превращения активных форм-хлорофилла индуцируют последовательное движение электронов в общей цепи переносчиков. Электрон, отрываемый при фотолизе воды фотосистемой II и передаваемый ее конечному восстановленному переносчику плас-тоцианину или цитохрому /, служит донором для терминального участка электронного каскада, управляемого фотосистемой /. [c.74]

В 1941 г., используя метод меченых атомов (НгО ), советские ученые А. П. Виноградов и Р. В. Тейс показали, что источником кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, является не углекислый газ, а вода. Тем не менее внутренний механизм разложения воды до сих пор окончательно не выяснен. Очевидно только то, что с водой должен реагировать сильный окислитель с л +0,81 В. Как уже отмечалось, наиболее распространена точка зрения, что расщепление воды осуществляется в пределах фотосистемы II. При этом с водой взаимодействует не сам хлорофилл, а некий окислитель (Е) неизвестной природы. По мнению Киаффа и Арнона, в окисление воды в пределах фотосистемы II вовлекается высокопотенциальный цитохром 6559. Однако экспериментального подтверждения это предположение еще не получило. [c.85]

Помимо пигментов ламеллы хлоропластов содержат многие белки, липиды, хиноны, ионы металлов. Роль некоторых из них в процессе фотосинтеза была выяснена с помощью метода дифференциальной спектрофотоме-трии (см. гл. 4). Обнаруженные в хлоропластах два цитохрома— цитохром йб и цитохром — участвуют в фо-тосинтетическом транспорте электронов. В хлоропластах обнаружены также синий медьсодержащий белок пластоцианин, ферредоксин — белок, содержащий негемовое железо, и флавопротеид ферредоксин — ЫАОР+редукта- [c.47]

Основной принцип описанного процесса заключается в том, что фотосистема дает возможность использовать энергаю света для переноса электрона от слабого донора электронов, т е молекулы, имеющей большое сродство к электронам (в данном случае от цитохрома), на такую молекулу, как хинон, который в восстановленной форме служит сильным донором электронов Таким образом, энергия возбуждения, которая в обычных условиях рассеялась бы в виде тепла и/или флуоресценции, используется для повышения энергаи электрона и образования сильного донора электронов. Как мы увидим, в хлоропластах высших растений начальным донором электронов служит не цитохром, а вода, чем и обьясняется вьщеление кислорода при фотосинтезе у растений Прежде чем перейти к рассмотрению процессов, происходящих в более сложной фотосистеме хлоропластов и доставляющих в конечном результате энергаю для синтеза АТР и NADPH, посмотрим, как эти конечные продукты образуются у пурпурных бактерий с помощью менее сложного, но похожего механизма [c.470]

Смотреть страницы где упоминается термин Цитохромы в фотосинтезе: [c.145] [c.227] [c.227] [c.710] [c.282] [c.158] [c.202] [c.193] [c.116] [c.116] [c.144] [c.196] [c.156] [c.268] [c.288] [c.303] [c.87] [c.184] [c.62] [c.85] [c.90]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология