Хлоропласт фотосистемы

В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы II. [c.46]

Из обработанных детергентами хлоропластов можно выделить три светособирающие пигментные системы в форме комплексов хлорофилл — белок. Так, ФС I можно разделить на комплекс хлорофилл а — белок, который содержит около 120 молекул хлорофилла а (10.4), входящих в состав антенны, и реакционный центр Р-700 (см. ниже, разд. 10.4.3). В состав ФС II входит комплекс хлорофилл а — белок, содержащий реакционный центр Р-680 и около 60 молекул хлорофилла а. Ни в ФС I, ни в ФС II хлорофилл Ь (10.5) не содержится. В обе фотосистемы включено некоторое количество р-каротина (10.6), хотя не известно, является ли он частью пигментов антенны или входит в состав реакционных центров. [c.335]

В тилакоидных мембранах хлоропластов высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул хлорофиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. Фотосистема I, которая максимально активируется более длинноволновой частью спектра, характеризуется высоким отношением хлорофилла а к хлоро- [c.692]

Циклический перенос электронов. Индуцируемый светом перенос электронов в хлоропластах, который начинается и завершается на фотосистеме I. [c.1022]

Несмотря на успешные опыты по стабилизации мембран хлоропластов (для этого применялась иммобилизация ферментов и закрепление их в пленках альгинатного геля и полиуретановых матрицах), они вряд ли войдут как составная часть в промышленные системы по улавливанию солнечной энергии. Тем не менее результаты изучения состава хлоропластов и обмена веществ в них могут послужить основой для создания таких систем. Чего же мы можем ожидать от исследований в этой области В реакциях фотолиза воды в мембранах хлоропластов,. идущих при участии фотосистемы II, принимает участие комплекс белков с хлорофиллом и магнием. Сегодня нам мало что известно и о расположении в нем ионов магния, и о механизмах фотолиза воды в растениях. [c.81]

Несмотря на последние работы Арнона, вопрос о двух фотосистемах еще нельзя считать окончательно решенным, но общепринятая в настоящее время гипотеза о последовательном участии двух фотосистем в нециклическом транспорте электронов в хлоропластах поставлена под сомнение. Если результаты опытов Арнона подтвердятся, то эта гипотеза будет отвергнута, несмотря на всю ее привлекательность. [c.172]

При набухании наблюдается нарушение функций хлоропластов, например, перенос электронов между отдельными компонентами электронтранспортной цепи. В набухших хлоропластах не осуществляется фотоокисление эндогенного цитохрома реакционным центром фотосистемы 1 до тех пор, пока в суспензию не будет добавлена сахароза и за счет этого не произойдет некоторое сжатие белков ламелл. [c.219]

Удаление пластохинона из хлоропластов путем экстракции приводит к инактивации фотосистемы II (разд. IV, Б). При добавлении пластохинона активность может быть восстановлена [11]. Хотя эта инактивация с последующим восстановлением активности наглядно свидетельствует о роли пластохинона в транспорте электронов, такую относительно неспецифическую реактивацию, по-видимому, трудно согласовать с предполагаемой функцией пластохинона как первичного акцептора электрона во второй фотореакции. [c.564]

Как видно из рис. 8.9, максимум длинноволнового спектра поглощения хлорофилла в хлоропластах сдвинут в красную область по сравнению с максимумом хлорофилла в растворе. Этот эффект частично может быть объяснен комплексообразо-ванием молекул хлорофилла с белками. При более детальном изучении спектров поглощения хлоропластов удается различить по крайней мере две спектральные формы хлорофилла, которые, возможно, обусловлены комплексообразованием хлорофилла а с различными белками или мономерами и димерами хлорофилла. Эти две спектральные формы хлорофилла приписывают пигментным системам I и II, или фотосистемам I и II (ФС I и ФСП), фотохимические реакционные центры которых имеют характерные полосы поглощения с максимумами при700 и 680 нм соответственно (обозначаются как Р оо и Резо). Возможно, более коротковолновый спектр поглощения ФС II по сравнению со спектром ФС I связан с наличием вспомогательных пигментов (например, хлорофилла Ь у зеленых растений). Однако флуоресцентные исследования показывают, что энергия [c.233]

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется урав-лением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СОг, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей верхний конец фотосистемы II с нижним концом фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой цепи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится Р/г молекулы АТР, должен существовать еще ка-кой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут быть значительно выше. [c.39]

Как показали Арнон и др. [79f], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования электроны, находящиеся на вершине фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13-18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. Фактически Арнон и др. считали, что в хлоропластах имеются три фотосистемы фотосистема I участвует в циклическом фотофосфорилированип, а фотосистема II состоит из двух частей, являющихся компонентами Z-схемы [80]. [c.39]

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение 10 ° с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизи То для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 нс) > [95]. [c.47]

Обесцвечивание бактериохлорофилла сопровождается появлением сигнала ЭПР со значением g =l,82 по-видимому, это обусловлено восстановлением первичного акцептора, возможно негемового железа [96]. Судя по другим данным, акцептором является хинон [97] (или убихи-нон в Rhodopseudotnonas). Соответствующей модельной реакцией служит фотовосстановление бензохинона при обесцвечивании хлорофилла, происходящее в спиртовом растворе [98]. Первичным акцептором в-фотосистеме I хлоропластов, по-видимому, является особый Ре-З-белок [99. [c.47]

Реакционный центр I. Пигмент реакционного центра фотосистемы I характеризуется изменениями поглощения света, главным образом при 700 нм, которые выявляются в спектре иосле освещения хлоропластов вспыщками света. Он известен как хлорофилл аг, или пмгмент Р-700, и представляет собой [c.339]

Важно заметить, что электроны в этой реакции передаются от Н2О к НАДФ+, а в дыхательном процессе в митохондриях они передвигаются иначе от НАДН или НАДФ Н к кислороду, т.е. с потерей свободной энергии. Поскольку возникший в результате воздействия солнечного света поток электронов в хлоропластах направлен в фотосистемах вверх от Н2О к НАДФ+ нужна свободная энергия, иначе этот процесс невозможен. Вероятнее всего, эту энергию процесс получает при световом возбуждении молекулы хлорофилла, находящейся в тилакоидной мембране. Один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, возбуждается и затем вновь переходит на более низкий уровень (см. ранее), а энергия возбуждения высвобождается и далее участвует в процессе фотосинтеза. [c.197]

Выше была рассмотрена схема поверхностности фотосистемы в тилакоидной мембране, именно эта система выполняет начальные стадии переноса возбужденных электронов и называется фотосистема I. Эта система отражает уровень возбуждения светом при длине волны в 700 нм, хотя максимальная скорость выделения кислорода достигается только в том случае, когда хлоропласты поглощают свет в более широком диапазоне при более низких длинах волн. Схема взаимодействия фотосистем I и П и перенос электронов от Н2О до НАДФ в этих системах представлен на рис. 8.5. [c.197]

В природе существует еще один тип возникновения потока электронов под действием солнечного света в хлоропластах, его называкит циклическим в отличие от того, который был только что рассмотрен нами по г-схеме. В циклический поток электронов вовлекается только фотосистема I. [c.199]

Существует еще один тип потока электронов, индуцируемого светом в хлоропластах его называют циклическим в отличие от нециклического, направленного от HjO к NADP +. В циклический поток электронов вовлекается только фотосистема I (рис. 23-12 и 23-14). Циклическим этот поток называется потому, что электроны, выброшенные фотосистемой I при ее освещении и присоединенные первым акцептором электронов, Р430, не переходят затем к NADP, а возвращаются обходным путем в фотосистему I и заполняют в ней дьфку. Этот обходной путь, или шунт, включает несколько переносчиков электронов из числа тех, которые входят в цепь, соединяющую фотосистемы [c.698]

Накопление NADPH, генерируемого при освещении фотосистемой I. Таким образом, хотя фиксация СОг под действием рибулозодифосфат-кар-боксилазы принадлежит к темновым реакциям, она косвенным образом стимулируется освещением хлоропластов. Таким же непрямым путем активируются в результате освещения хлоропластов и некоторые другие ферменты, участвующие в цикле Кальвина, а также АТР-синтетаза. [c.707]

Недавно было сконструировано устройство,, в котором мембраны хлоропластов использовались в составе фотогальваниче-ского элемента для генерирования тока. При освеш,ении объединенных полуэлементов зарегистрирован потенциал 220 мВ и ток. 800 M( iA при плотности тока 16 мкА/см (использованы платиновые электроды). В одном полуэлементе мембранами хлоропластов осуществляется фотолиз воды, в то время как в другош идет только частичная реакция (фотосистема I) с образованием, низкого потенциала. Полуэлементы соединены искусственной мембраной, проницаемой для ионов, но не для переносчика электронов (красителя). Возможно, эту очень интересную фото гальваническую батарею удастся модифицировать так, что у двух ее полюсов будут выделяться Ог и Нг, а тока она давать не будет. [c.83]

Например, пластохинон А не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, но найден в хлоропластах тех организмов, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород. Далее, этот переносчик необходим в тех системах, у которых восстановление НАДФ сопровождается выделением кислорода. Если в качестве восстановителя хлорофилла активных центров фотосистемы I работает не система И, а используются другие доноры электрона, то оказывается, что пластохинон А не участвует в транспорте электрона. Наконец, in situ пластохинон А восстанавливается коротковолновым излучением, активирующим фотосистему II, и окисляется длинноволновым излучением, отвечающим фотосистеме I. Такой анализ позволяет сделать четкий вывод о роли пластохинона А как переносчика между фотосистемами I и II. [c.30]

У изолированных хлоропластов зеленых растений можно убрать воду в качестве донора и ввести другой донор, более сильный восстановитель. В этом случае идет ассимиляция (фоторедукция) СОг без выделения кислорода. Кроме того, специфические ингибиторы гидроксиламин, 3-(4-хлорфенил)-1,1-диметилмочевина, 3(3,4-дихлорфенил)-1,1-днметилмочевина — подавляют выделение кислорода, но не действуют на фоторедукцию СОг. С помощью рентгеновского излучения удалось получить мутанты водорослей, у которых в активном состоянии были фотосистемы I или II — первые осуществляли фоторедукцию и не выделяли кислород, вторые не могли ассимилировать СОг, но изолированные хлоропласты их были способны выделять кислород при наличии подходящих акцепторов электрона. Эти и другие факты свидетельствуют об известной разобщенности фотосистем I и II, которые в модельных условиях могут действовать независимо. [c.30]

Действием ультразвука, механическим разрушением, обработкой детергентами из хлоропластов удается выделить фракции частиц, отличающиеся по размерам, а главное, по содержанию пигментов, марганца, меди, цитохрома, дополнительных пигментов, по спектроскопическим характеристикам агрегатов хлорофилла и их фотохимической активности, по другим параметрам. Эти частицы исследователи относят к фрагментам хлоропластов, отвечающих комплексу элементов фотосистемы I или фотосистемы II (см. табл. на с. 31). Например, в более крупных частицах, сепарированных центрифугированием хлоропластов после обработки поверхностно-активными веществами, оказалось больше марганца, хлорофилла Ь, ксантофиллов, их модельные реакции отвечали фотосистеме II. Только в них присутствовали ксанто-филы, виолаксантин и зеаксантин, обратимые реакции эпоксиди-рования-дезэпоксидирования которых ранее связывали с выделением кислорода. [c.30]

В Присутствии экзогенных доноров или акцепторов электронов удается наблюдать дополнительные сигналы ЭПР другой природы. Сигнал I оказывается единственным у белковой фракции хлоропластов, обогащенных фотосистемой I и частично лишенных восстановителей. Его относят поэтому к реакционному центру фотосистемы I. Этот сигнал делается более интенсивным при сверхнизких температурах вследствие заторможенности редокс-процессов. В этих условиях у фотосинтезирующих бактерий обнаруживается, что в создании сигнала I участвует не один, а два типа парамагнитных центров, различающихся по временам жизни. Константа скорости исчезновения менее стабильного сигнала ЭПР в этом интервале температур постоянна (40 с- ), что указывает на без-активационный (туннельный) механизм восстановления П890 + и свидетельствует о пространственной сближенности компонент ре-докс-системы у реакционного центра. Относительно стабильный сигнал отвечает фракции П890 +, разобщенной с компонентами редокс-системы вследствие конформационных превращений реакционного центра при замораживании, [c.31]

В клетках листьев высших растений хлоропласты могут концентрироваться на боковых стенках клеток (парастрофия), на передней, обращенной к поверхности листа стенке (эпистрофия) и на дне клеток (апостро-фия). Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов (они уходят от света), слабый свет — положительный фототаксис. Первый обусловливается участками спектра, поглощаемыми хлорофиллами а и 8, второй— иными фотосистемами (вероятно, флавиновыми пигментами). [c.79]

Реакционный центр фотосистемы 2 представляет собой коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью (Е = + 1,0 в). Первичный акцептор электронов фотосистемы 2 (вещество Р) не обладает высоким восстановительным потенциалом (Е = 0,0 б). Количество молекул О — одна на 400 молекул хлорофилла а. От Р электроны поступают на небелковый компонент электронтранспортной цепи хлоропластов — пластохинон. Количество пластохинона, которое может быть восстановлено с помощью света, поглощенного фотосистемой 2, зависит от освещенности (и длительности вспышек при периодической смене света темнотой с большой величиной частоты). В расчете на одну электронтранспортную цепь (например, на одну молекулу Р700) может восстанавливаться максимально 6 молекул пластохинона (за счет присоединения 12 электронов от Р ). В связи с тем, что число молекул пластохинона значительно превышает число молекул соседних участников электронтранспортной цепи, можно считать пластохинон резервной емкостью электронов (пулом электронов) фотосистемы 2. [c.167]

Характеристика почти всех компонентов электронтранспортной цепи фотосистемы 1 была уже дана несколько раньше, при описании циклического транспорта электронов. Новым переносчиком является ферредок-син-НАДФ-редуктаза. Это белок с молекулярным весом 40 ООО—50 ООО, типичным для флавопротеидов спектром поглощения с максимумами в области 456 нм, 385 нм и 275 нм. Он более прочно связан с ламеллами хлоропластов, чем ферредоксин. [c.167]

Интересно то, что описанные выше две фотосистемы в хлоропластах разделены территориально и отличаются по своим физико-химическим свойствам, что позволило Бордмену и Андерсону в 1964 году разделить их с помощью дифференциального центрифугирования частиц, образовавшихся после обработки хлоропластов дигитонином. Частицы с фотосистемой 1 имеют большее содержание хлорофилла а, в то время как частицы, обогащенные фотосистемой 2,— большее количество хлорофилла в. Кстати, хлорофилл в, по-видимому, не является участником электронного транспорта, несмотря на то, что некоторые исследователи приписывали ему эту роль. [c.168]

Перенос электронов по электронтранспортной цепи и фотофосфорилирование тесно связаны с поглощением квантов света и условиями освещения, но с ними больше коррелирует первый процесс. Так, например, при переходе темнота — свет интенсивность переноса электронов в хлоропластах быстро достигает уровня, обусловленного величиной освещенности- В то же время для циклического фотофосфорилирования характерна лаг-фаза (фиг. 89) продолжительностью около 5 минут или даже больше (при подавленной с помощью ДХММ фотосистеме 2). Грант и Уотли (1967) объясняют этот эффект тем, что в темноте происходит окисление компонентов циклического электронного транспорта, а для эффективного образования АТФ система циклического фотофосфорилирования должна быть в определенной [c.194]

Интересно, что фотосистема 2 менее термоустойчива, чем фотосистема 1, что может приводить к замене электронтранспортной цепи, характерной для высших растений, на бактериальный тип электронного транспорта (Сан-Пьетро, 1967). Этот вывод можно сделать, если проанализировать влияние температуры на фотовосстановление НАДФ хлоропластами, когда в одном случае донором электронов является вода, а в другом — аскорбат и ДХФИФ.Нг. Интенсивность восстановления НАДФ в последнем варианте снижалась при гораздо более высоких температурах, чем в первом (фиг. 91). Незави- [c.200]

Ранее полагали, что такие окислители, как ДХФИФ и феррицианид, нормальный потенциал которых выше, чем потенциал фотовосстановителя Y (предположительно 0,0 в), фото-восстанавливаются именно последним, а не X . Согласно этой гипотезе, ДХФИФ окисляет Y быстрее, чем фото окислитель Р700+, так что краситель может закорачивать цепь переноса, обслуживаемую фотосистемой I. Однако имеющиеся данные указывают на то, что при длительном освещении, сенсибилизирующем обе фотореакции, дело обстоит иначе и что окисление через фотосистему I является наиболее быстрым. Восстановитель X поэтому может рассматриваться как универсальный восстановитель реакций, протекающих в хлоропластах. [c.574]

В отличие от изолированных хлоропластов бесклеточные бактериальные препараты осуществляют циклическое фотофосфорилирование в отсутствие экзогенных кофакторов, которые медиируют транспорт электронов. На фиг. 236 представлена предполагаемая схема циклического функционирования бактериальной фотосистемы, которая может происходить в изолированных хроматофорах бактерий. В этом циклическом процессе функционируют два цитохрома, RHP (цитохромоид с), убихинон, флавопротеид и ферредоксин из них только RHP не имеет аналога у зеленых растений. С другой стороны, у бактерий не встречается пластоцианин. Предполагается, что в этой схеме обратного потока с фосфорилированием сопряжены две точки. [c.580]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология