Транспирация устьичная

Доля кутикулярной транспирации в общем количестве испаряемой листьями воды зависит от целого ряда условий и весьма непостоянна. У молодых листьев кутикулярная транспирация может составлять от /з До /г общей интенсивности испарения, тогда как у взрослых листьев оно в 10 раз слабее устьичной. Весьма значительна также роль кутикулярной транспирации у теневых листьев (около /2 от общей). [c.346]

Гигрофиты. Жизнедеятельность этих растений приурочена к районам избыточного увлажнения, с большим количеством осадков и постоянно высокой относительной влажностью воздуха. В этих условиях, как мы знаем, резко подавляется устьичная транспирация, в связи с чем у гигрофитов на первом месте стоит кутикулярная транспирация. Высокая активность последней достигается за счет очень слабо развитой (тонкостенной) кутикулы. Испарению воды через кутикулу способствует также то, что она у гигрофитов постоянно увлажнена. Благодаря этим приспособлениям, относительная транспирация у гигрофитов, несмотря на неблагоприятные б целом условия, все же значительно превышает единицу. [c.353]

УСТЬИЧНАЯ И КУТИКУЛЯРНАЯ ТРАНСПИРАЦИЯ [c.341]

Так, при изменении относительной влажности воздуха от 95 до 50% интенсивность кутикулярной транспирации возрастает в 5—6 раз (рис. 109). Однако в этих условиях отмечается падение так называемой относительной транспирации, под которой понимается интенсивность транспирации с единицы листовой поверхности, отнесенная к испарению с равной по величине свободной водной поверхности. Это доказывает, что растение способно регулировать не только устьичную, но в известной степени и кутикулярную транспирацию. [c.346]

Кутикулярная и устьичная транспирация [c.113]

Фиг. 87. Временной ход транспирации (Дд, кривая /), устьичного сопротивления (1д/ , кривая II) и концентрации СО2 (кривая III) у срезанного листа пшеницы, находящегося в замкнутой системе при 25° С и интенсивности света

В ряде работ [195] наблюдалось изменение скорости роста и общей морфологии у растений бобов, произраставших на питательном растворе, содержащем 37,5 мКн-мл трития. В то же время при выращивании люцерны в условиях гидропоники при концентрации трития в воде 300 мКи-мл не было выявлено каких-либо достоверных изменений измеряемых физиологических параметров (фиксация СО2, транспирация, устьичное сопротивление, температура листьев) [196]. [c.86]

Соотношение между величиной кутикулярной и устьичной транспирации различно у различных групп растений. У растений влажных местообитаний кутикулярная транспирация не уступает устьичной, а нередко значительно превосходит ее. У суккулентов [c.346]

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермиса имеют неправильную форму и извилистые стенки (рис. 6.3., Б), тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3., В). На определенных расстояниях друг от друга на поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермиса, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, и между ними видно отверстие это так называемое устьице (рис. 6.1. и рис. 6.3., Б и В). Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от других клеток эпидермиса. Кроме того, это единственные клетки эпидермиса, в которых есть хлоропласты все прочие клетки эпидермиса бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замьпсающих клеток (подробнее об этом см. в гл. 13). Устьица обеспечивают газообмен при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больще всего в эпидермисе листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и па-рыводы, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией. [c.224]

Интенсивность устьичной транспирации у растений зависит от целого ряда факторов. При рассмотрении их влияния необходимо учитывать сложность самого процесса, состоящего по крайней мере из трех последовательных, друг с другом связанных этапов [c.347]

Прямое влияние на тургор клеток можно обнаружить в двух важных явлениях закрывании устьиц и увеличении размеров клеток. Как указывалось в гл. УП1, факторы, определяющие тургор замыкающих клеток устьиц, довольно многообразны и сложны несомненно, однако, что именно тургор замыкающих клеток непосредственно влияет на ширину устьичной щели и, таким образом, в конечном итоге определяет и транспирацию и фотосинтез. Полное или почти полное закрывание устьиц может значительно ослабить оба эти процесса и в результате затормозить рост. Поэтому иногда высказывают предположение, что многие неблагоприятные последствия водного дефицита при не слишком сильном недостатке влаги могут быть связаны с закрыванием устьиц, тем более что при закрывании устьиц энергетический баланс листа также нарушается и температура листа может подняться до опасного уровня. [c.304]

Имеются и другие причины снижения транспирации. Так, у листьев винограда, пораженных мильдью, оно обусловлено скоплением в сосудах листа гиф гриба, которые закупоривают даже устьичные отверстия. [c.645]

В реальных условиях, однако, степень закрытия устьиц оказывается обычно слишком большой [46, 69П. Вследствие этого интенсивность поглощения временно превышает транспирацию и наблюдается некоторое восстановление тургора и величины (иногда при этом устьица вновь открываются [45) или происходят циклические изменения и ширины устьичной щели [205)). Фиг. 61 иллюстрирует косвенное влияние проницаемости корней на интенсивность транспирации. [c.241]

В этом разделе мы рассмотрим вначале анатомические и физические свойства внутренних проводящих путей, по которым движется пар, особенно в связи с движениями устьиц и истинным местонахождением испаряющих поверхностей во внутренней части листа. Затем мы попытаемся оценить относительную величину внутреннего сопротивления диффузии в пределах проводящего пути при изменениях ширины устьичной щели и колебаниях внешнего сопротивления. В заключение будут описаны методы измерения интенсивности транспирации. Дополнительные сведения читатель может найти в работах [313, 490, 491, 693]. [c.264]

Хотя жидкая фаза может быть непрерывной вплоть до кутикулы, гидравлическая проводимость клеточных стенок, вероятно, настолько низка, что в зоне вторичного утолщения возникают очень значительные градиенты водного потенциала. Известно, что при удалении кутикулы кутикулярная транспирация может возрасти в несколько раз 1297, 335, 587]. Однако этот эффект не обязательно указывает на высокую водопроницаемость кутинизированных стенок он может просто означать, что сопротивление диффузии водяного пара в самой кутикуле является еще большей преградой для передвижения воды. Даже в тех случаях, когда кутикула удалена, сопротивление кутикулярного пути у большинства видов значительно превосходит сопротивление устьичного пути при открытых устьицах. Исключение будут представлять в основном виды, обитающие в наиболее -благоприятных условиях увлажнения клеточные стенки эпидермиса у таких растений утолщены слабо. [c.272]

На устьичном пути водные мениски расположены в стенках мезофилла листа. Большинство исследователей принимает, что эти мениски располагаются на границе клеточных стенок и внутреннего воздуха [276, 491, 693] однако уже много лет назад было высказано предположение, что в период водного дефицита, вызванного быстрой транспирацией или недостаточным поступлением воды из почвы, мениски могут отступать в межфибриллярные пространства клеточных стенок, вследствие чего путь пара удлиняется и извилистость его увеличивается. Отмечалось, что за счет этого в стенках может возникнуть значительное сопротивление потоку пара г описанное явление было названо начинающимся подсыханием [388, 436, 437]. [c.273]

Если водяной пар выносится из листа за счет диффузии, то положение, при котором С Гд, нехарактерно для отдельных листьев даже в условиях умеренного движения воздуха. Если же подтвердятся приведенные выше предположения относительно движения воздуха через листья, то такое положение следует признать значительно более обычным в этих условиях можно ожидать существенных изменений транспирации только при значительном сужении устьичной щели. Независимо от того, верны наши предположения или нет, можно считать, однако, что именно относительная величина истинного г (по сравнению с Гд) определяет степень, до которой должно увеличиться Г для того, чтобы интенсивность транспирации заметным образом изменилась. [c.283]

Это не значит, что от измерений на отдельных листьях следует вообще отказаться. Нужно только помнить о тех серьезных ошибках, к которым может приводить экстраполяция полученных данных на целые растения или группы растений. Особенно это относится к методу, при котором лист отделяют от растения, а, как известно, именно этим методом в течение многих лет широко пользовались для определения относительной интенсивности транспирации различных видов или одних и тех же видов в разное время суток или в разные сезоны (см., например, [5161). Источники ошибок здесь весьма многообразны ошибки возникают из-за того, что лист помещают для взвешивания в условия, отличные от естественных, из-за физиологических изменений в ткани при отделении листа от растения (это связано с изменением ширины устьичной щели) и, наконец, из-за того, что процесс экстраполяции связан с ошибками. [c.286]

Благодаря устьичному регулированию транспирации возникает характерная картина изменений внутреннего водного дефицита на протяжении дня. В нормальных условиях, при высокой влажности почвы и при открытых устьицах, градиент водного потенциала внутри растения должен возрастать с мол№нта начала транспирации (т. е. с утра) и до тех пор, пока интенсивность поглощения не станет равной интенсивности транспирации. Поэтому отставание поглощения [c.295]

Выше мы подчеркнули ту роль, которую играют величина ц и устьичный аппарат в регулировании потока воды через систему почва — растение — атлюсфера. Ясно, что величина ],- определяется соотношением между интенсивностью источника (в форме водного потенциала почвы и притока воды к корням) и интенсивностью стока (в форме потенциальной транспирации). Например, в условиях исключительно высокой потенциальной транспирации вполне вероятно, что Тп сможет упасть достаточно низко, чтобы вызвать закрытие устьиц даже тогда, когда почва будет влажной [461]. Если же вели-16—1391 [c.241]

Обычно интенсивность транспирации определенным образом изменяется на протяжении дня. Сначала на рассвете она довольно резко возрастает и, продолжая увеличиваться, достигает максимума к полудню. После этого, если температура слишком высока, наступает некоторый спад, за которым следует небольшой подъем, соответствующий снижению температуры. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения в состоянии устьичных щелей. Закрывание устьиц в полуденное время частично обг)Ясняется, высокой концентрацией СОг внутри листа, что характерно для этого времени суток. Уровень СОг в листе зависит от соотношения скоростей дыхания и фотосинтеза, а. скорость дыхания с повышением температуры растет до- [c.191]

Другие функции описывают влияние водного потенциала листа и сопротивления потоку жидкости в растении на ширину устьичных щелей и, следовательно, на способность растения транспирировать с данной потенциальной интенсивностью. Принимается, что интенсивность потока воды, а следовательно, и транспирация пропорциональна [c.242]

Много лет назад (в 1947 г.) на меня произвело очень сильное впечатление изложение вопроса об устьичной регулировке транспирации листьев выдающимся лектором, профессором био- [c.84]

Но и при тургорном давлении, остающемся в замыкающих клетках на одном уровне, устьица могут закрываться и открываться. Первое происходит, например, при дождевании растений, страдавших от нехватки воды, поскольку соседние устьицам клетки эпидермиса легче поглощают воду, чем сами замыкающие клетки. Прямо противоположное происходит у срезанных побегов, у которых возникающее вскоре после срезки нарушение обеспечения водой приводит к потере воды сначала побочными клетками, а в результате — к открыванию устьичных щелей (эффект Иванова). После того как относительное содержание влаги в замыкающих и побочных клетках придет в равновесие, эта ответная реакция вскоре уступит место движениям, закрывающим устьичные щели. Как показывает изложенное выше, замыкающие клетки устьиц реагируют на концентрацию СО2 и паров Н2О в межклетниках листа. Более того, они функционируют и как специфические осведомители о влажности окружающего растение атмосферного воздуха. Например, у листьев с одинаковым содержанием Н2О сопротивляемость транспирации в сухом воздухе гораздо выше, чем во влажном. Благодаря этс)му при низкой влажности воздуха растение может уменьшить транспирацию. [c.147]

Влияние изменения ширины устьичной щели, выявленное Банге, представлено на фиг. 76. Можно видеть, что расчетные величины хорошо согласуются с данными измерений. В спокойном воздухе при открытых устьицах (или г,) < Гд и устьичное регулирование транспирации проявляется Слабо, пока устьичная щель не сузится в достаточной степени и (или Г ) не станет приблизительно равным Гд, тогда как при ветре даже и при открытых устьицах г, (или /- ) 3> и эффективный контроль осуществляется во всем диапазоне размеров щели. Поскольку Браун и Эскомб [110] и Тинг и Лумис [772 не учли при своих расчетах Гд, они приписали отсутствие устьичного контроля в спокойном воздухе показателю (или вместо (Гд + /- ) разумеется, когда Г С Гд, влияние изменения на суммарный перенос пара может быть ничтожным. [c.283]

Величины для сопротивления диффузии в жидкой фазе, несомненно, сильно завышены, так как расчеты основывались на предположении, что фотосинтез целиком лимитировался диффузией СОг. Световое лимитирование фотосинтеза на протяжении почти всего периода роста, особенно у листьев внутри посева, должно было приводить к увеличению концентрации СОг на поверхности хлоропластов и таким образом в значительной мере определять высокие средние значения концентрации СОг в межклетниках. Это можно выразить иначе, сказав, что значительная часть сопротивления, которая приписывалась диффузии в жидкости, на самом деле была обусловлена химическим сопротивлением (гл. II). Позже Монтит [231], проводя наблюдения над посевом бобов, показал, что в отдельные солнечные дни концентрация СОг в полдень составляет примерно 0,0280% в области эффективной поверхности посева и 0,0180% в межклетниках растений. Оценка концентрации СОг в межклетниках зависит от величины устьичного сопротивления, которую вычисляют, основываясь на измерениях влажности. При этим предполагается, что эффективная поверхность посева для транспирации и для фотосинтеза одна и та же. Однако, хотя вклад затененных листьев в фотосинтез относительно невелик, так как [c.148]

Наряду с устьицами в испарении воды участвует и вся поверхность листьев. Эта форма транспирации называется кути-кулярной. Соотношения между устьичной и кутикулярной транспирацией у различных видов растений неодинаковы. Они зависят от видовых и экологических особенностей организма, условий его развития, возраста и т. д. [c.341]

Отсюда видно, что устьичная транспирация должна зависеть, от величины внутренней испаряющей поверхности, которая у разных групп растений весьма различна. Например, у активно транспирирующих ксерофитов внутренняя испаряющая поверхность клеточных оболочек превышает наружную поверхность листа в 20—30 раз, тогда как у мезофитов лишь в 12—18 раз. У растений теневых, развивающихся под пологом леса, это отношение еще ниже (8—10 раз). Рис. ПО дает представление о развитии внутренней поверхности у листа яблони. [c.347]

Особая группа ксерофитов — суккуленты — растения с толстыми мясистыми листьями или стеблями, в которых запасаются большие количества воды. У многих суккулентов листья превращены в колючки. У них малое число устьиц, которые, к тому же значительную часть дня остаются закрытыми, что ведет к резкому снижению устьичной транспирации, а мощная, покрытая воском кутикула позволяет суккулентам [c.360]

При поражении факультативными и полусапрофитными формами скорость транспирации, как правило, увеличивается. Из облигатных паразитов такой же эффект вызывает ржавчина. Усиление транспирации обусловлено в первую очередь повышением проницаемости протоплазмы, повреждением покровных тканей, нарушением нормального ритма устьичных движений. Например, у томатов, пораженных мучнистой росой, устьица остаются открытыми на протяжении всего дня. [c.644]

В ранних исследованиях по транспирации отдельных листьев и целых растений не учитывалось должным образом влияние движения воздуха, т. е. величины г . Отчасти по этой причине получались данные, указывавшие на заметные изменения транспирации при, казалось бы, постоянной ширине устьичной щели, что и породило представление о начинающемся подсыхании [388, 436, 437]. Представление это опиралось также на работу Брауна и Эскомба [110], которые, исследуя перфорированные поверхности, пришли к выводу, что сопротивление устьичной щели вряд ли может влиять на диффузию водяного пара до тех пор, пока устьица не будут почти полностью -закрыты. К сожалению, Браун и Эскомб считали, что в их системе действует только сопротивление устьичных щелей, и, интерпретируя свои данные, пренебрегали внешним сопротивлением Гд. [c.282]

Вейнман и ле Ру [8281 исследовали упомянутые физиологические изменения для ряда видов. Оказалось, что в большинстве случаев эффект выражен достаточно сильно. Позднее многие исследователи (см., например, [12, 117, 1771, а также стр. 270) показали, что непосредственно после срезания листа наблюдается кратковременное (на 2—5 мин) усиление его транспирации, сопровождающееся расширением устьичной щели. Транспирация в это время люжет возрасти на 10—20%, а затем вновь понизиться, когда содержание воды [c.286]

Для оценки величины измеряют транспирацию листьев со смоченной поверхностью, а также температуру листа и концентрацию водяного пара в атмосфере q (см. уравнение Vn 1.12). Располагая такой оценкой и данными измерений транспирации, можно оценить величину (Гц+г,), если наблюдения ведутся при тех же условиях движения во.чдуха, если отсутствует сопротивление клеточных стенок Гц, на устьичном пути и если с , можно принять за концентрацию насыщения водяного пара при температуре листа (см. уравнение УП1.14). Затем путем вычитания можно получить оценку r и, наконец, пренебрегая кутикулярным сопротивлением или включая его в расчет, можно определить [c.289]

Когда в качестве диффундирующего газа используется водяной пар, возникают трудности при определении в связи с допущениями, касающимися и с - Их можно устранить, воспользовавшись каким-нибудь другим газом. Спеннер [7141 и Слейчер и Джарвис 704] разработали методы с применением соответственно водорода и закиси азота. Хотя эти методы включают измерение (а также Гр и для верхней и нижней поверхностей), они могут быть полезны, если сопротивление устьичной щели измеряется в условиях, когда г,- и Гд постоянны и поддаются измерению. Мето.а, Слейчера и Джарвиса [7041 имеет еще одно преимущество он позволяет вести непрерывное наблюдение за Г или Гр (по крайней мере в лабораторных условия.ч) параллельно с измерениями транспирации и фотосинтеза [3561. [c.290]

Полуденное закрывание устьиц происходит и в связи с высокой температурой, которая вызывает увеличение концентрации СОз в межклетниках [315, 478]. Влияние водного дефицита также может до некоторой степени осуществляться через изменение внутренней концентрации Oj [3171 однако полуденное закрывание устьиц связано в первую очередь с ограничением поступления воды из почвы, в результате которого градиент водного потенциала в растении возрастает настолько, что f снижается до уровня, при котором начинается закрывание устьиц. Как отмечалось в гл. VII и VIII, при устьичной реакции часто наблюдается перелет — в том смысле, что устьица могут закрыться полностью, хотя для предотвращения чрезмерного иссушения достаточно было бы частичного сужения устьичной щели. Когда это происходит, интенсивность транспирации резко падает и наблюдается восстановление тургора. В условиях такого перелета , до того как устьица снова откроются, восстановление тургора может дойти до стадии, когда будет выше величины, которая могла вызвать закрывание устьиц во время предыдущей фазы высыхания при этом на фоне нормального спада су- [c.297]

Интенсивность транспирации, т. е. испарение воды надземными частями растений (рис. 6.13), зависит от ширины устьичных щелей, от разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа и от турбулентности воздуха. Чем менее влажен атмосферный воздух, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал. (Давление водягных паров и относительная влажность, которые также служат мерой содержания влаги в атмосферном воздухе, тоже при этом ниже ) Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю. При снижении относительной влажности воздуха всего на 1—2% водный потенциал падает очень резко. Когда относительная влажность уменьшается примерно до 50%, водный потенциал атмосферного воздуха выражается уже отрицательной величиной порядка нескольких сотен бар. В клетках листа водный потенциал редко бывает ниже —20 бар, и потому вода из межклетников (в которых воздух насыщен ею наполовину, а водный потенциал [c.184]

Листу как главному органу транспирации посвящена обширная и весьма разнообразная литература. Основное внимание ее авторов сосредоточено на таких вопросах, как интенсивность транспирации и ее зависимость от внутренних и внешних факторов (преимущественно последних), механизм устьичных движений, устьичное сопротивление и устьичная проводимость, око-лоустьичная транспирация, водный дефицит листа. Подробный разбор этих работ не входит в нашу задачу, и мы коснемся их лишь отчасти. [c.168]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология