Везикулы образование

Рис. 8.2. Схема никотинового холинэргического синапса. Пресинаптическое нервное окончание содержит компоненты для синтеза нейромедиатора (здесь ацетилхолина). После синтеза (I) нейромедиатор упаковывается в пузырьки (везикулы) (II). Эти синаптические везикулы сливаются (возможно, вре.мен-но) с пресинаптической мембраной (1П), и нейромедиатор высвобождается таким путем в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором (IV). В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов (V), т. е. деполяризуется. (Если деполяризация достаточно высока, то появляется потенциал действия, т. е. химический сигнал снова превращается в электрический нервный импульс.) Наконец, медиатор инактивируется , т. е. либо расщепляется ферментом (VI), либо удаляется из синаптической щели посредством особого механизма поглощения . В приведенной схеме только один продукт расщепления медиатора— холин — поглощается нервным окончанием (VII) и используется вновь. Базальная мембрана — диффузная структура, идентифицируемая методом электронной микроскопии в синаптической щели (рис. 8.3,а), здесь не показана.

Дж/м , т. е. до значения поверхностного натяжения жидких углеводородов. Аналогичное явление наблюдается на границе водный раствор ПАВ — углеводородная жидкость, что создает предпосылки для образования мелкодисперсных систем за счет возникновения структур типа мицелл, микроэмульсий, бислойных мембран, везикул (пузырьков) и т.п. [c.268]

Вероятно, только жидким характером биологических мембран можно объяснить их поведение при изучении с помощью микроманипулятора [53, 54]. Потоки жидкости и диффузия в плоскости плазматической мембраны непосредственно наблюдаются в микроскопе. Текучесть мембран оказывается необходимой и при образовании свободных везикул путем захлопывания мембранных фрагментов. Такой процесс возникает, когда сторонние материалы захватываются в углубления клеточных мембран, которые затем отделяются, образуя вакуоли (эндоцитоз и пиноцитоз [55]). Беннет [56], исследуя электронные микрофотографии пиноцитоза, подтвердил существование потоков жидкости в мембранах. [c.282]

Имеются сообщения [14] о приготовлении МЛВ в процессе фазовой инверсии. При таком способе в раствор фосфолипида в эфире вводят водный буфер, а затем эфир испаряется. МЛВ, полученные по этому способу, имеют большие внутренние пространства, чем везикулы, образованные при набухании в воде безводных фосфолипидов [14]. [c.333]

Таблица 6.4 Влияние длины углеводородной цепи и параметра а на характеристики везикул, образованных молекулами дифильного вешества с двумя углеводородными цепями )

Фракции, полученные при однократном центрифугировании, никогда не бывают чистыми. Так, митохондриальная фракция кроме митохондрий и их фрагментов будет содержать в различных количествах лизосомы, везикулы, образованные из плазматической мембраны и эндоплазматического ретикулума. Для лучшего разделения процедуру повторяют несколько раз в некоторых случаях для удаления примесей (например, сократительных белков при выделении субклеточных фракций из мышечной ткани) мембранные фрагменты обрабатывают растворами высокой ионной силы. [c.65]

Микроскопия. Этот метод используют в первую очередь для идентификации ядерной фракции (фазово-контрастный микроскоп). Митохондриальные фрагменты или везикулы шероховатого эндоплазматического ретикулума, содержащие на своей поверхности рибосомы, также легко распознаются морфологически. Если диаметр везикул, образованных из наружных мембран клетки, достаточно велик ( 4 мкм), их также можно отличить от более мелких везикул, образованных из внутриклеточных мембран. Если же диаметр этих пузырьков меньше 2 мкм, то морфологически идентифицировать плазматическую мембрану невозможно. С помощью микроскопии можно установить присутствие в препарате и других структур (незамкнутых обрывков мембран, фибрилл и т. п.). [c.66]

По существу, каждое ПАВ, которое легко формирует ламеллярную структуру, способно к образованию везикул. В частности, ПАВ с двумя углеводородными радикалами часто образуют везикулы. Кроме того, пригодным способом для формирования везикул является использование смесей катионных и анионных ПАВ с одним углеводородным радикалом. Данные ПАВ склонны к образованию ионных пар, дающих де-факто цвиттерионные ПАВ с двумя углеводородными радикалами. [c.181]

Мембрану следует представлять себе как очень мягкое, пластичное, почти жидкое образование изолированные мембраны стремятся образовать замкнутые со всех сторон пузырьки (везикулы) кусочки мембран сливаются краями друг с другом. [c.45]

ТЕРМОДИНАМИКА ОБРАЗОВАНИЯ МИЦЕЛЛ И ВЕЗИКУЛ ДИФИЛЬНЫМИ СОЕДИНЕНИЯМИ [c.102]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Термодинамика образования мицелл и везикул 103 [c.103]

В некоторых железистых клетках (поджелудочная, молочная и околоушная железы) одетые везикулы, образованные в аппарате Гольджи, вовлекаются далее в процесс экзоцитоза гормонов. Предполагают участие одетых везикул в секреции растворимых липопротеинов в гепатоцитах. Одетые везикулы способны также участвовать в трансэпителиальном транспорте иммуноглобулинов. Так, обнаружена ассоциация казеинсодержащих одетых везикул с микротрубочками в системе молочные железы — эпителий. Для обеспечения внутриклеточного транспорта одетых везикул служат белки цитоскелета, способные ассоциироваться с одетыми везикулами. В составе одетых везикул мозга и печени выявлены минорные компоненты а- и р-тубулин (54—56 кД), а также т-белок микротрубочек (50 кД), который способен фосфо-лироваться эндогенной цАМФ-зависимой протеинкиназой. Считают, что эти белки связывают трискелион с мембраной одетых везикул. Сам клатрин и одетые везикулы связываются с ручками микротрубочек—периодическими ответвлениями от продольной оси, содержащими динеиновую АТФазу. Клатрин также способен связываться с фибриллярным актином — Ф-актином и а-актинином. Таким образом, одетые везикулы совершают челночные рейсы от центра клетки к периферии и обратно, осуществляя как контейнеровозы внутриклеточный транспорт макромолекул. [c.54]

Один из методов получения субмитохондриальных частиц (СМЧ) основан на обработке предварительно выделенных интактных митохондрий ультразвуком. Полученные таким способом СМЧ представляют собой замкнутые везикулы, образованные внутренней мембраной митохондрий. Формирование везикул под действием ультразвука происходит таким образом, что обращенная в матрикс интактных митохондрий поверхность внутренней мембраны становится наружной, обращенной в окружающую среду поверхностью мембраны СМЧ. Такое изменение ориентации мембраны делает СМЧ весьма удобным, а иногда и единственно пригодным объектом для изучения механизма реакций, протекание которых в интактных митохондриях опосредовано (и может контролироваться) трансмембранным переносом веществ. Препараты СМЧ широко используются, в частности, при изучении АТФ-синтетазного комплекса, активный центр которого в этом объекте экспонирован в окружающую среду и свободно доступен для субстратов и продуктов катализируемой им реакции. [c.408]

Разрушенные клеточные мембраны способны замыкаться и образовывать пузырьки диаметром 0,3—3,0 мкм. Смесь везикул, образованных из мембран различной природы, но имеющих примерно одинаковую плотность, называется фракцией микросом. В табл. 11 приведены данные о размерах и плотности различных юрганелл и получаемых из них фрагментов. [c.64]

Результаты фракционирования зависят от способа разрушения, состава среды и типа клеток, так как эти факторы определяют характер разрыва мембран и, следовательно, размеры образующихся фрагментов. Так, при непродолжительной гомогенизации из плазматических мембран получаются довольно крупные фрагменты, осаждающиеся вместе с ядерной фракцией. В этом случае мик-росомальная фракция содержит небольшое количество везикул, образованных из клеточной мембраны. Если при гомогенизации получаются мелкие пузырьки, то отделить фрагменты наружной [c.65]

Интересна трансформация вируса лихорадки Семлики, состоящего из нуклеокапсиды, которая окружена мембраной, содержащей гликопротеин. Гладкая везикула, образованная из одетых везикул, сливается с лизосомой, где при pH 5,0 происходит высвобождение вируса в матрикс лизосом, после чего мембрана вируса сливается с внутренней мембраной лизосом и путем экзоцитоза в цитоплазму клетки секретируется свободный нуклеокапсид. Данную вирусную инфекцию предотвращают ацидотропные вещества. Они тормозят диссоциацию комплекса лиганд—рецептор, рециклизацию рецепторов, блокируют патогенное действие токсинов. (дифтерийного и столбнячного), репликацию реовирусов. Рециклизация рецепторов не тормозится на фоне действия циклогексимида, блокирующего синтез новых молекул рецепторов, на фоне снижения температуры до 4°С, при обработке клеток глутаральдегидом, [c.53]

Изучеаие Т.п. дает важную информацию о природе сил взаимодействия между частицами дисперсной фазы. С образованием черных пленок связана обычно высокая устойчивость пен и эмульсий. К ньютоновским черным пленкам в обратных эмульсиях близки по строению биол. мембраны, поэтому изучение бимолекулярных слоев ПАВ и образованных ими липосом и везикул позволяет выяснить механизм функционирования биол. мембран. Получение Т. п. и тонкопленочных покрытий лежит в основе ряда совр. областей техники, таких, как мембранная технология, создание полупроводниковых приборов и др. [c.608]

Среди факторов, в значительной степени определяюших физикохимические и технологические свойства нефтяных дисперсных систем, особое место занимают размер и структура дисперсных частиц (в литературе они называются сложными структурными единицами, ассоциатами, везикулами, неоднородностями, флуктуациями и пр.). Механизм и кинетика процессов, приводящих к образованию и преврашению этих частиц, зависят от межмолекулярных взаимодействий в системе (сила Ван-дер-Ваальса, водородные связи, химические взаимодействия и пр.). Регулируя межмолекулярные взаимодействия (через размеры и Сфуктуру дисперсных частиц), можно управлять свойствами нефтяных дисперсных систем. [c.162]

Остеобласт—клетка костной ткани, участвующая в образовании межклеточного вещества. Отличительной чертой остеобластов является наличие сильно развитого эндоплазматического ретикулума и мощного аппарата белкового синтеза. В остеобластах синтезируется проколлаген, который затем перемещается из эндоплазматического ретикулума в комплекс Гольджи, включается в секретируемые гранулы (везикулы). В результате действия группы специальных пептвдаз от проколлагена отщепляются сначала N-концевой, а затем С-концевой домены и формируется тропоколлаген. Последний в межклеточном пространстве образует фибриллы. В дальнейшем после образования поперечных сшивок формируется зрелый коллаген (см. гл. 21). [c.672]

Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирующих эубактерий могут иметь вид трубочек, пузырьков (везикул, хро-матофоров) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами) (см. рис. 4). Система фотосинтетических мембран очень пластична. Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внещней среды (интенсивностью света, концентрацией кислорода, снабжением клетки питательными веществами), а также возрастными характеристиками культуры. [c.53]

Крупные макромолекулы (белки, полинуклеотиды или полисахариды), даже крупные частицы могут как поглощаться, так и секретироваться клетками. При их переносе происходит последовательное образование и слияние окруженных мембраной пузырьков (везикул), т. е. перенос веществ вместе с частью плазматической мембраны. Если таким путем осуществляется транспорт растворенных веществ — это пиноцитоз (от греч. пинос— пить), если твердых — фагоцитоз (от греч. фагос— есть, цитос— клетка).-При процессе эндоцитоза поглощенное вещество окружается небольшим участком мембраны, который вначале впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Большинство частиц, поглощенных при эндоцитозе, попадает затем в лизосомы, где они подвергаются деградации. [c.314]

Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс — кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ. [c.314]

Рентгеноструктурный анализ многих ПАВ показывает, что ламеллярная бислойная структура является вполне естественным механизмом плотной молекулярной упаковки. Многие ПАВ, не имеющие биологического назначения, также стремятся укладываться в бислои. Эта тенденция, по всей видимости, исходит из основной линейной амфифильной структуры ПАВ, наличия гидрофильных голов, соединенных с линейным гидрофобным радикалом В водных средах ассоциация (или агрегация) углеводородных (хвостовых) групп является естественным термодинамическим следствием. Форма липидов ПАВ играет большую роль так же, как и в случае других ПАВ. Большинство липидов и ПАВ, имеющих два углеводородных радикала, склонны к образованию ламеллярных бислойных структур, как результат присущего им значения параметра упаковки (см. раздел 5.3.1). Следовательно, синтетические ПАВ с двумя углеводородными (хвостовыми) группами являются оптимальными представителями для конструирования бислоев, везикул (полостей, пузырьков) и линосом. [c.180]

Принцип фракционирования схематически показан на рис. 7.3. Вначале мембраны физически нарезают на крошечные везикулы. Частицы высокой плотности, с которыми ковалентно связан специфический для выделяемого рецептора аффинный лиганд, добавляются к мембранным фрагментам, несущим данный рецептор. Образующийся между добавленным аффинным лигандом и мембранными частицами комплекс быстро отделяется на ультрацентрифуге, поскольку имеет большую плотность. Для того чтобы избежать трудностей, обусловленных небольшими количествами соответствующих рецепторов, мембраны и аффинные лиганды хметят разными радиоактивными изотопахми. Образование комплексов между мембраннымп фрагментами и аффинными частицами может быть блокировано или, если необходимо, исключено путем добавления реагентов с более высоким сродством к аффинному лиганду, чем у данного рецептора, или путем введения избытка аналога рецептора, обладающего близким сродством. Частицы, изменяющие плотность, могут быть видимы в электрон- [c.165]

Образовани е АТР в ответ на быстрый скачок pH наблюдали также с мембран связгднными АТРазами без замкнутых везикул (рис. 4.25 б). Для осуществле ния элементарного акта синтеза АТР после скачка pH не нужны ни замкнутые везикулы, ни даже фрагменты мембран. Результаты, аналогичные описанным выше, были получены также с изолированными растворимыми компонентами АТРаз животных, бактериальных и растительных клеток. Этот эффект является общим свойством не только АТРаз из трансформирующих энергию мембран, но и других [c.103]

Регуляция синтеза пигментов и тилакоидов. Синтез фотопигментов зависит от условий роста организмов, прежде всего от освещенности и (у факультативных анаэробов) от присутствия кислорода. Содержание пигмента в клетках тем выше, чем ниже была освещенность во время их роста. Кислород тоже влияет на образование пигментов так же как и яркий свет, он подавляет образование мембранных структур, содержащих пигменты, а тем самым и синтез бактериохлорофиллов и каротиноидов. Количества фотосинтетических пигментов изменяются параллельно с изменением числа везикул и трубочек (внутриклеточных мембран), выявляемых в клетках с помощью электронного микроскопа. Кислород, кроме того, ингибирует некоторые ферментативные этапы синтеза бактериохлорофилла. Наиболее высокое содержание фотопигментов, а также несущих пигмент везикул и трубочек можно обнаружить в клетках, выросших в анаэробных условиях при слабом освещении. [c.378]

При воздействии ультразвука на МЛВ они разрушаются с образованием мелких моноламелярных везикул, которые представляют собой сферические мешочки размером 180—400 А, связанные отдельными липидными бислоями. Мелкие монола-мелярные везикулы нестабильны при низких температурах они постепенно коагулируют, превращаясь в МЛВ. Диспергирование [c.333]

После образования из них везикул в результате фазовой инверсии, или при воздействии ультразвука, последние можно стабилизировать за счет образования сшивок по двойной связи при УФ-облучении или применении инициаторов свободно-радикальной полимеризации — например, азобисизобутиронитрил или персульфат калия. Полимеризованные везикулы оказались устойчивыми к морфологическим изменениям в течение нескольких месяцев. По-видимому, они становятся идеально уплотненными и задерживают капсулированную глюкозу, меченную радиоактивным изотопом С, более эффективно по сравнению с неста-билизированными везикулами. [c.334]

Во многих случаях вместо плоских БЛМ применяются сферические образования, называемые липосо-мами или липидными везикулами (рис. 93). Эти крошечные шарики диаметром в несколько десятков нанометров заполнены водным раствором и окружены бислойной пленкой. Обычно липосомы получают при озвучивании (обработке ультразвуком) водной суспензии липидов. На таких маленьких частицах невозможно прямое электрохимическое измерение. Мембранный потенциал измеряется лишь косвенно с помощью растворимых в мембране ионов (например, путем введения катиона тетрафенилфосфония). В состоянии равновесия распределение этого иона между внутренним объемом липосом и окружающим раствором соответствует потенциалу Нернста. Поскольку общую концентрацию такого зондирующего иона и его концентрацию во внешнем растворе легко измерить, уравнение (3.1) позволяет определить мембранный потенциал. В плоской БЛМ содержится слишком мало вещества, поэтому ее невозможно исследовать методами молекулярной спектроскопии. Однако эти методы вполне применимы к достаточно кон-центрированным суспензиям липосом. Так, для применения ЭПР (тест на присутствие вещества с неспаренным электроном) спинмеченое вещество вводится в состав [c.219]

Разработан единый термодинамический подход к рассмотрению процес -сов образования мицедл и (или) везикул дифильными соединениями с одним или двумя гидрофобными цепями в водной среде. Для нахождения функции распределения по размерам и типа агрегации двух сортов дифильных соединений использовали эмпирическое выражение для свободной энергии образования агрегатов, предложенное Тэнфордом. Расчеты проведены для углеводородных цепочек различной длины и для различных сил отталкивания между полярными группами. Показано, что в рассмотренной области изменения параметров дифильного соединения с одной гидрофобной цепью образуют агрегаты типа мицелл, а соединения с дву мя гидрофобными цепями агрегируют в везикулы. Критическая концентрация везикулообразования ККВ (ана-,лог ККМ) определяется как концентрация дифильного вешества, при которой наблюдаются резкие изменения зависимости концентрации агрегатов от концентрации дифильного соединения. [c.102]

Агрегация дифильных молекул в мицеллы рассматривалась или как постепенная ассоциация молекул, или как фазовый переход [2, 3]. Образование сферических везикул из дифильных молекул в растворе до настоящего времени не исследовалось с точки зрения термодинамики. В первых работах [4] по исследованию процесса мицеллообразования считалось, что в системе могут сосуществовать мицетъпы всевозможных размеров. Предполагалось, что при низких концентрациях дифильного вещества размеры агрегатов монотонно уменьшаются при уменьшении размеров молекул. При увеличении концентрации дифильного вещества функция распределения, исходно монотонно убывающая, переходила в функцию, у которой имеется два экстремума — один максимум и один минимум. Критическая концентрация дифильного вещества определялась как такая концентрация, при которой происходят изменения вида функции распределения агрегатов по размерам. Было показано [5], что определенная таким образом критическая концентрация близка к критической концентрации мицеллообразования (ККМ). В области концентраций, близкой к ККМ, физико-химические свойства системы изменяются бь стро, но непрерывно, а концентрация изолированных молекул дифильного вещества в растворе при этом растет медленно. Расчеты показати, что увеличение концентрации ПАВ выше ККМ приводит не только к увеличению количества агрегатов, но также к увеличению среднего размера агрегатов. Эти предсказания теории хорс шо согласуются с экспериментальными данными. Надо отметить, что при таком подходе несущественна конкретная модель мицеллообразования. Однако при этом предполагается, что существуют определенные типы агрегатов - мицеллы. [c.103]

Так как углеводородное окружение, а также поступательные и вращательные вклады будут одинаковы для мицепп и везикул, можно предположить, что этот вклад будет одним и тем же дпя всех типов агрегатов. Однако этот вклад дпя разных дифильных веществ будет различным. Вклад в свободную энергию, зависящий от размеров агрегатов, связан со взаимодействием поверхности угпеводо-родной части агрегатов с водной средой. Этот вклад зависит только от площади агрегата А, приходящейся на полярную группу. Второе слагаемое в выражении для свободной энергаи, обусловленное силами отталкивания, определяется как природой полярных групп, так и расстоянием между ними. За меру этого расстояния можно принять плошадь А, приходящуюся на одну полярную группу. В настоящей статье стандартную свободную энергию образования агрегатов мы оазобъем на члены, зависящие и не зависящие от раз- [c.106]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология