Пировиноградная кислота декарбоксилирование анаэробно

Дыхание начинается с процесса, называемого гликолизьм, при котором сахар анаэробным путем распадается с образованием трехуглеродного соединения — пировиноградной кислоты. Пируват затем, теряет GO2, а оставшиеся два его углеродных атома присоединяются к четырехуглеродной кислоте с образованием лимонной кислоты. В цикле Кребса, называемом также циклом лимонной кислоты, эти два атома поочередно высвобождаются в виде СО2, в то время как электроны от остальной части молекулы переносятся на кислород с образованием воды, причем этот процесс сопровождается синтезом АТР. В переносе электронов участвуют переносчики, в молекулу которых входят витамины ниацин (NAD+ и NADP+) и рибофлавин (FMN, FAD), а также переносчики с железосодержащей группой— гемом цитохромы). NADP+ также способен отнимать электроны от глюкозы. При этом глюкоза окисляется до карбоновой кислоты, которая затем теряет СО2 и превращается в пятиуглеродный сахар, пентозу. Таким путем образуются рибоза, дезоксирибоза и ряд других пентоз, играющих важную роль в метаболизме. Одни из органических кислот, участвующие в цикле Кребса, способны присоединять аммиак, а другие могут вступать в реакции переаминирования и таким путем превращаться в аминокислоты. Эти аминокислоты используются затем по Преимуществу для синтеза белков, но могут претерпевать и другие превращения, ведущие к образованию алкалоидов, фла-воноидов и гормонов, Ацетилкофермент А, образующийся в результате присоединения к коферменту А (СоА) фрагмента, остающегося после декарбоксилирования пирувата, служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, цепи которых строятся путем последовательного добавления двууглеродных фрагментов. Жиры образуются в результате присоединения к [c.166]

Объектом для изучения анаэробного гликолиза уже с давних пор, наряду с дрожжевыми клетками, служит мышца. Оказалось, что гликолиз в мышцах и спиртовое брожение в дрожжевых клетках происходят по одному и тому же пути, следовательно, с образованием одинаковых промежуточных продуктов. Различия имеются только лишь на этапе превра-н1,ения пировиноградной кислоты, которая в мышцах при анаэробном гликолизе не подвергается декарбоксилированию, а восстанавливается с образованием молочной кислоты. Отсюда конечным продуктом анаэробного гликолиза в мышцах является молочная кислота, в то время как в дрожжевых клетках — этиловый спирт и углекислый газ. Необходимо отметить, что анаэробный распад углеводов с выделением молочной кислоты специфичен не только для мышц. Установлено, что подобный процесс происходит и в других тканях организма человека и животных. Он имеет место также у микроорганизмов (бактерий молочнокислого брожения), у которых анаэробный распад углеводов заканчивается образованием молочной кислоты. [c.288]

Мы видели, что при анаэробном распаде глюкозы до пировиноградной кислоты образуются две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного никотинамид-динуклеотида. Непосредственно в цикле ди- и трикарбоновых кислот АТФ не синтезируется, но возникает пять молекул восстановленных нуклеотидов. Одна молекула восстановленного НАД Нг образуется при окислительном декарбоксилировании пировиноградной кислоты, другая — при дегидрировании изолимонной кислоты (реакция 4), третья — при окислении а-кетоглутаровой кислоты (реакция 8), четвертая — при окислении янтарной кислоты (реакция 10) и пятая — при окислении яблочной кислоты (реакция 12). Каково же энергетическое значение восстановленных нуклеотидов Какое количество энергии может освобож- [c.171]

Выше мы разобрали наиболее простой способ решения донор-акцепторной проблемы, который реализуется в виде молочнокислого брожения у группы гомоферментативных молочнокислых бактерий. Дальнейшие поиски на путях эволюции привели к формированию других метаболических возможностей для решения этой проблемы. Одна из них заключается в том, что из пировиноградной кислоты в результате ее окислительного декарбоксилирования образуется ацетальдегид, который становится конечным акцептором водорода. В итоге из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты. Процесс получил название спиртового брожения. Спиртовое брожение распространено среди прокариотных (различные облигатно и факультативно анаэробные эубактерии) и эукариотных (дрожжи) форм. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накопление этилового спирта. [c.219]

Уже давно было известно, что пировиноградная кислота может легко подвергаться в клетках некоторых микроорганизмов, например в дрожжевых клетках, анаэробному декарбоксилированию с образованием ацетальдегида [c.259]

Именно на этом этапе и происходит (анаэробно) декарбоксилирование пировиноградной кислоты. [c.261]

Процесс этот катализируется особым ферментом, получившим название карбоксилазы (или декарбоксилазы). Необходимым компонентом системы анаэробного декарбоксилирования пировиноградной кислоты является термостабильный кофермент — кокарбоксилаза, оказавшаяся по своему химическому строению пирофосфорным эфиром витамина 61 [c.274]

Многие современные организмы — гетеротрофы (к ним относится большинство бактерий, грибы, животные и люди), и даже у современных зеленых растений на зеленые, фотосинтезирующие клетки приходится лишь сравнительно небольшая часть их массы. Внутренние части наземных органов и все подземные органы лишены хлорофилла и существуют за счет доставляемых сюда готовых органических веществ. Все эти факты также говорят в пользу нашего предположения. Заслуживает внимания еще одно обстоятельство. Известно, что брожение и дыхание протекают совершенно одинаково, начиная от сахара вплоть до стадии образования пировиноградной кислоты. Отсюда начинается расхождение. При брожении (спиртовом) от пировиноградной кислоты отщепляется СОо (декарбоксилирование), а возникающий при этом ацетальдегид (альдегид уксусной кислоты) превращается в этиловый спирт. Это последнее превращение состоит в присоединении водорода, который был отщеплен от промежуточного продукта. Таким образом, акцептором водорода служит ацетальдегид. Следовательно, брожение протекает без кислорода, анаэробно, что вполне соответствует условиям первобытной атмосферы Земли. [c.409]

Точно так же, как и нри непосредственном (анаэробном) декарбоксилировании (см. выше), эта реакция нуждается в кокарбоксилазе (тиаминпирофосфате, или витамине Bi), но вместе с другим ферментом — пирувиновой оксидазой. (Обычно животные ткани не содержат пировиноградной кислоты в значительных количествах. Однако эта кислота накапливается в сравнительно больших количествах, например в мозге, в отсутствие витамина Bi, но мгновенно исчезает в присутствии этого витамина.) [c.255]

Субстраты, окисляюгциеся в тканях, постепенно дегидрируются, т. е. теряют под влиянием различных последовательно включающихся в окислительный процесс дегидрогеназ атомы водорода. При аэробном окислении водород, проходя через ряд промежуточных переносчиков, встречается с кислородом, получающим электроны через цитохромную систему. Соединение водорода с кислородом приводит к образованию одного из конечных продуктов дыхания — воды. Субстрат, присоединяя воду и теряя водород, превращается в конце концов в соединение, имеющее характер кетокислоты. К числу кетокислот, образующихся при окислении различных субстратов в организме, относятся пировиноградная кислота, щавелевоуксусная, кетоглютаровая и др. Кетокислоты, подвергаясь частью окислительному декарбоксилированию, частью [3-декарбоксилиро-ванию, распадаются с отщеплением СО2. Остающаяся часть окисляемой молекулы вновь подвергается тем же превращениям, сопровождающимся отщеплением водорода и образованием воды, присоединением воды и анаэробным образованием СОа. Таким образом, образование Н2О и СО2 при тканевом дыхании является результатом чередующихся дегидрирований и декар-боксилирований субстрата дыхания. Именно так окисляются все важнейшие субстраты тканевого дыхания. Азотистые вещества, например аминокислоты, окисляются таким же образом, но имеющийся в этих соединениях азот в процессе окисления отщепляется в форме аммиака или переносится на соответствующие акцепторы аминных групп (стр. 332). Более конкретно механизм окисления ряда промежуточных продуктов аэробного обмена рассматривается на стр. 258,291. [c.237]

Единство и теснейшая связь процессов брожения и дыхания растений, микроорганизмов и животных вытекают из того факта, что почти у всех живых организмов имеются одинаковые ферменты и те же основные промежуточные продукты, которые образуются в процессе их жизнедеятельности. Начальные этапы распада углеводов при анаэробном и аэробно.м дыхании одинаковы и начинаются с образования фосфорных эфиров глюкозы, именно глюкозо-1-фосфата, глюкозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата. Фосфорилирование глюкозы является необходимым условием как при аэробном распаде углеводов до углекислого газа и воды во время дыхания, так и при распаде углеводов в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и спирта. Пути аэробного и анаэробного распада углеводов расходятся на стадии образования пировиноградной кислоты в животные тканях или соответственно уксусного альдегида в дрожжевых клетках. Пировиноградная кислота занимает центральное положение в обмене углеводов. Она образуется из глюкозы (после фосфорилирования) или из гликогена (после фосфоролиза) путем нормального гликолиза. В анаэробных условиях пировиноградная кислота либо распадается в результате прямого декарбоксилирования, как это наблюдается в дрожжах, либо восстанавливается водородом до молочной кислоты, как это имеет место в мышцах. Спирт и молочная кислота являются конечными продуктами анаэробного обмена. В аэробных условиях пи-роаиноградная кислота полностью окисляется до углекислого газа и воды, [c.339]

В тканях животных отсутствует фермент декарбоксилаза, поэтому там не наблюдается и анаэробного декарбоксилирования. При аэробном дыхании пировиноградная кислота декарбоксилируется и подвергается полному окислению с образованием у1лекислоты и воды [c.342]

Между гликолизом и аэробным окислением углеводов существует тесная связь. Эта связь заключается прежде всего в том, что первые стадии гликолиза и аэробного окисления углеводов одинаковы. Расхождение путей анаэробного и аэробного распада начинается на стадии дальнейшего превращения пировиноградной кислоты, которая в отсутствие кислорода восстанавливается за счет водорода восстановлен1юй кодегидразы (К0Ш2) с образованием молочной кислоты в присутствии же кислорода она подвергается окислительному декарбоксилированию. При аэробном окислении углеводов по пентозному циклу расхождение путей начинается на стадии образования глюкозо-6-фосфорной кислоты. [c.298]

В список элементов, играющих первостепенную роль в окислительных процессах, необходимо включить также марганец. В настоящее время общепризнано, что марганец — металл основного значения в активировании реакций цикла ди- и трикарбоч новых кислот. Основная доля участия марганца в этом процессе падает на реакции дегидрогенизации и декарбоксилирования. Отдельные звенья цепи реакций, включающих фосфорилирова-ние шестичленных сахаров и их последующее расщепление до пировиноградной кислоты, также требуют участия марганца. Значение марганца для процессов жизнедеятельности не ограничено только его ролью активатора, как правило неспецифического, реакций анаэробной и аэробной фаз дыхания. В последнее время показано его участие в фотосинтезе, связь с кислородвы-деляющей системой процесса восстановления углекислоты зеленой клеткой растения. [c.5]

Процесс распада молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты протекает одинаково в анаэробных и аэробных условиях, как описано выше (см. Гликолиз ). Образовавшаяся в гликолитической стадии пировиноградная кислота подвергается далее окислительному декарбоксилированию, в результате чего образуются макроэргическое вещество ацетил-КоА, восстановленная форма НАДНз и одна молекула СО2. Если в процессе гликолиза образовалась молочная кислота, то в аэробных условиях она превращается в пировиноградную кислоту. [c.174]

Организму необходимы активные метильные группы для синтеза ряда соединений, например холина, адреналина, саркозина и креатина. Метильная группа метионина в результате реакции трансметилирования может принимать участие в анаболических процессах. Сера, содержащаяся в аминокислотах, после ряда превращений может окисляться до сульфата. Некоторые аминокислоты декарбоксилируются под действием бактерий. В случае анаэробного процесса образуются амины, если же процесс протекает в присутствии кислорода, то амины необратимо превращаются в альдегид и аммиак. В организме животных из гистидина в результате декарбоксилирования образуется гистамин. Углеродный скелет, остающийся после удаления азота и серы из аминокислот, является обычно глюкогенным или кетогенным, т. е. образуются соответственно пировиноградная или ацетоуксусная кислота. Ароматические и гетероциклические кольца, содержащиеся в кислотах, могут принимать участие в образовании индола или фенола. Токсичные продукты, образующиеся при реакциях аминокислот, удаляются из организма в результате различных реакций. [c.341]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология