Мембрана фоторецепторная

НЫ — это белки с молекулярной массой около 40 000. Родопсин (бычий или овечий) имеет 348 аминокислотных остатков, сгруппированных в виде семи преимущественно гидрофобных сегментов, которые проходят от одной до другой стороны фоторецепторной мембраны. Связь между белковым скелетом и ретиналем формируется при конденсации альдегида с е-группой ли-зинового остатка вблизи конца белковой цепи (на 296 месте в цепи или эквивалентном) с образованием шиффова основания [c.238]

Это, в свою очередь, возбуждает активность родопсина, вследствие чего несколько сотен молекул трансдуцина ( 500)—белка (М = 85 ООО), относящегося к G-семейству (см. с. 457) и являющегося вторым членом биохимического каскада усиления светового сигнала (это происходит в течение 1 мс), распадается на а-субъединицу (М = 39000), у которой одновременно гуанозиндифосфат заменяется на гуанозинтрифосфат (см. с. 458), и димер из р- и у-субъединиц (М = 35000 и 8000 соответственно). Комплекс а-субъединицы трансдуцина с гуанозинтрифосфатом взаимодействует с третьим членом каскада усиления— фосфодиэстеразой циклического гуанозинмонофосфата (состоит из четырех субъединиц а—88 кДа, Р—84 кДа и двух у, по 11 кДа каждая), которая в присутствии белка, ее активирующего (он является интегральным белком ретинальной мембраны), превращает в течение секунды несколько сотен молекул цГМФ в линейные. Гидролиз циклического гуанозинмонофосфата сопровождается закрытием натриевых каналов плазматической мембраны фоторецепторной клетки, ее гиперполяризацией и возникновением электрического импульса, поступающего в синапс внутреннего сегмента и передаваемого в центральную нервную систему. Проходящий одновременно процесс фосфорилирования С-концевой части молекулы родопсина (см. рис. 60) снимает его дальнейшее воздействие на распад трансдуцина, т. е. фоторецепторный цикл завершается. [c.153]

Эти результаты, полученные Коном и др., весьма интересны. Они дают основу для построения теории функционирования мембран, исходящей из их жидкостных свойств (ср. с. 337). Мы еще очень мало знаем о событиях, приводящих к возникновению нервного импульса в фоторецепторной системе. Можно думать,, что эти события тесно связаны с поведением жидкой мембраны. [c.477]

Фоторецепторная мембрана состоит из белка и липидов. Содержание липидов составляет 40—60% сухой массы наружных сегментов. Основную часть белка мембранной структуры наружных сегментов со- [c.180]

При освещении фоторецепторных клеток происходит перераспределение различных ионов между внутренним пространством дисков и окружающей их цитоплазмой. Предполагается, что эти процессы ответственны за возникновение потенциала на плазматической мембране. Установлено, что свет индуцирует выход из дисков ионов калия и вход или связывание ионов натрия и водорода. Важная роль в генерации фотопотенциала отводится ионам кальция. Согласно одной из моделей, в темноте кальций накапливается внутри дисков палочек каким-то активным механизмом, а освещение, изменяя проницаемость мембраны дисков, приводит к выбросу ионов кальция в цитоплазму. Повышение концентрации кальция с внутренней стороны плазматической мембраны блокирует ее натриевую проницаемость и вызывает изменение разности потенциалов на клеточной мембране. Механизм возбуждения колбочек может быть в принципе таким же, с той лишь разницей, что регулирующий натриевую проницаемость кальций входит внутрь клетки из внеклеточного пространства. [c.65]

К закрытию натриевых каналов плазматической мембраны приводит снижение уровня циклического GMP в цитоплазме фоторецепторных клеток, вызванное светом [43, 44, 45] [c.343]

Целая молекула родопсина имеет мол. массу 28000. Она связана с плазмалеммой фоторецепторной клетки. Схематическое изображение этой молекулы, пронизывающей мембрану и выходящей с обеих сторон за ее пределы, приведено на рис. 17.2Б. Для мембранных дисков фоторецепторов позвоночных подсчитано, что молекулы родопсина составляют до 80% белка мембраны отсюда видно, насколько фоторецепторы специализированы для поглощения фотонов. [c.423]

Фоторецепторная мембрана сетчатки кальмара [c.17]

В результате ретиналь отщепляется от опсина, который претерпевает конформационное превращение и индуцирует изменение проницаемости фоторецепторной мембраны. Этому способствует низкая вязкость мембраны диска. Так, расчеты, проведенные на основании измерений скорости вращения родопсина в мембране, показывают, что вязкость фоторецепторной мембраны составляет всего два пуаза. [c.65]

Процессы превращения энергии света в энергию мембранного потенциала изучены еще недостаточно. Однако совершенно ясно, что в этой трансформации энергии центральную роль играют мембранные системы фоторецепторных клеток. Именно мембраны обеспечивают высокую фоточувствительность палочек и колбочек сетчатки. Показано, [c.65]

Особенно детально изучены жидкокристаллические свойства, фоторецепторных мембран, содержащих белок родопсин ( 14.7). Одна молекула родопсина в мембране приходится на 60—90 молекул липидов, из которых 807о содержат ненасыщенную жирную кислоту. Методом вспышечной фотометрии установлено, что молекула родопсина быстро вращается вокруг оси, перпендикулярной к плоскости мембраны. Время такой вращательной диффузии 20 мкс при 20 °С. Изучение выцветания родопсина на свету методом микроспектрофотометрии показало, что в мембране происходит трансляционная латеральная диффузия родопсина. Коэффициент диффузии равен (3.5 1,5) 10 см с , что соответствует вязкости от 0,1 до 0,4 П. Близкое значение имеет вязкость мембран клеток млекопитающих, определенная по трансляционной диффузии, и мембран митохондрий и нервных аксонов. ТакиА образом, вязкость мембран на два или три порядка выше вязкости воды и соответствует вязкости растительного масла. Известны и более вязкие мембраны. [c.337]

Подобный эффект качественно сходен с таковым при закрытии Ка+-каналов. Поэтому представляется в принципе возможным, что сильное повышение освещенности может быть воспринято фоторецепторной клеткой без участия каких-либо вторичных медиаторов, а просто как результат гиперполяризации плазматической мембраны благодаря генерации Д1 ) родопсином. При этом следует помнить, что родопсин в отличие от бактериородопсина—фотоэлектрический генератор однократного действия, поскольку поглощение кванта приводит к его превращению в опсин и ретиналь. Поэтому возбуждение фоторецепторной клетки за счет электрогенной активности родопсина должно происходить прежде всего в ответ на внезапное и сильное повышение освещенности. [c.117]

Мембраны выполняют в клетке большое число функций. Наиболее очевидной из них является разделение внутриклеточного пространства на компартменты. Плазматические мембраны, например, ограничивают содержимое клетки, а митохондриальные — отделяют митохондриальные ферменты и метаболиты от цитоплазматических. Полупроницае-мость мембран и позволяет им регулировать проникновение внутрь клеток и клеточных органелл как ионов, так и незаряженных соединений. Проникновение многих из них внутрь клетки осуществляется против градиента концентрации. Таким образом, в процессе, известном под названием активный транспорт, совершается осмотическая работа. Протекающий в мембранных структурах бактерий и митохондрий процесс окислительного фосфорилирования служит источником энергии для организма. В хлоропластах зеленых листьев имеются мембраны с очень большим числом складок, которые содержат хлорофилл, обладающий способностью поглощать солнечную энергию. Тонкие мембраны клеток глаза содержат фоторецепторные белки, воспринимающие световые сигналы, а мембраны нервных клеток осуществляют передачу электрических импульсов. [c.337]

Светофильтры из масляных капель. Прежде чем свет достигает фоторецепторной мембраны в сетчатке глаза, он должен пройти через внутренний сегмент рецепторной клетки. У некоторых пресмыкающихся и птиц эти сегменты содержат окрашенные масляные капли. Диаметр капель обычно та1сой же, как у фоточувствительных наружных сегментов, так что весь свет, прежде чем достигнуть зрительного пигмента, должен пройти через них. У цыплят в сетчатке содержатся рецепторные клетки шести типов, и масляные капли присутствуют в колбочках пяти типов. Идентифицированы красные, оранжевожелтые, лимонно-желтые и даже бесцветные, но поглощающие в УФ-свете масляные капли. Каждому из морфологических типов колбочек присущи свои капли. [c.322]

В клетках, специализированных для фоторецепции, мы обнаруживаем еще одно проявление универсальности у большинства видов фоторецепторная часть клетки состоит из тонких отростков типа волосков. В некоторых случаях это реснички или модификации ресничек в других случаях это микроворсинки или их модификации. Р. Икин (Н. Еак1п) из Калифорнийского университета в Беркли сделал обзор вариаций этих структур у разных видов и высказал предположение о существовании двух главных линий эволюции фоторецепторов. Как показано на обобщающей схеме (рис. 17.3), имеется линия плоские черви — кольчатые черви — членистоногие, в которой для размещения родопсина и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом, и линия кишечнополостные — иглокожие — хордовые, в которой для этой цели используются модифицированные реснички. Хотя в этих линиях встречаются исключения (как всегда в биологии), такая схема дает хорошее представление о разнообразии рецепторов кроме того, она демонстрирует важность волосовидных отростков для сенсорного преобразования. Икин предположил, что мембраны ресничек и микроворсинок обеспечивают плоскостное размещение молекул фотопигментов для наиболее эффективного поглощения фотонов. [c.423]

С помощью электронного парамагнитного резонанса была исследована фоторецепторная мембрана с введенным в нее спиновым зондом. При освещении суспензип мембран наблюдаются [c.475]

Основу фоторецепторной мембраны составляют фосфолипиды фосфатидилхолин (40%), фосфатидилэтаиоламин (38%) и фосфатидилсерин (13%). Очень низкое содержание холестерина и значительные количества (80% от общего содержания липидов) ненасыщенных жирных кислот делают фоторецепторную мембрану чрезвычайно жидкой, что имеет важное значение для функционирования родопсина. [c.611]

Фоторецепторные диски морфологически отделены от плазматической мембраны клеткн. Молекула родопсина, поглотившая квант света, находится на расстоянии нескольких сотен нанометроа от плазматической мембраны. Для объяснения механизма передачи информации от обесцвеченной молекулы родопсина на плазматическую мембрану выдвинуты две гипотезы, каждая из которых основывается на существовании в зрительной клетке медиаторов, способствующих передаче информации от фоторецепторного диска на плазматическую мембрану. Роль таких медиаторов выполняют ионы Са или циклический гуанозинмонофосфат (сСМР). В последнее время общепринято, что роль родопсина в процессах зрительного восприятия состоит в том, чтобы контролировать уровень зтих двух медиаторов в клетке. [c.614]

Важным элементом световоспринимающих клеток является фоторецепторная мембрана, которая образует наружный сегмент и непосредственно воспринимает световое возбуждение. Роль внутреннего сегмента сводится к трансформации световой энергии, что приводит к нервному возбуждению, передаваемому через зрительные нервы в мозг, и преобразуется в зрительные ощущения. [c.180]

Представлен краткий литературный обзор и анализ собственных экспериментальных материалов о возможных путях изменений Na+ и К+ на первичных этапах фоторецепторного акта в наружных сегментах палочек сетчатки. Рассматриваются данные об изменениях под действием света проницаемости мембран дисков наружных сегментов к Na+ и К+, изменениях соотношения свободной и связанной форм ионов, изменениях объемов дисков и фотоиндуцированных изменениях Na+-, К+-АТФазы наружных сегментов. Приведены собственные экспериментальные данные об особенностях (расположение ионных центров) Na+-, К+-АТФазы дисков наружных сегментов. Особое внимание уделено вопросу о возможном механизме передачи сигнала с мембраны диска на наружную мембрану рецептора. Рассматриваются гипотезы об участии иона Са и циклической формы АМФ в этом процессе. В заключение приводятся собственные экспериментальные данные о влиянии циклического нуклеотида на выход Na+ и К+ из фоторецепторных мембран и связи 3 5 -АМФ с родопсином. Подчеркивается взаимосвязь между превращениями родопсина и циклической формой АМФ. Илл. — 7, табл. — 4, библ. — 53 назв. [c.212]

Родопсин. Фоторецепторная мембрана образована фосфолипидным бислоем, в который встроены молекулы зрительного пигмента родопсина. Вследствие крайне низкой вязкости фоторецепторной мембраны молекула родопсина испытывает в ней быструю вращательную и более медленную латеральную диффузию. Родопсин — хромопротеин с молекулярной массой порядка 40000. Больший гидрофобный фрагмент молекулы (около 26 ООО) находится внутри рецепторной мембраны. В этом отношении родопсин напоминает Бр, однако в отличие от последнего он еще содержит меньший гидрофильный фрагмент (12000) с С-концевым участком в гидрофильной области и на поверхности мембраны. Как и в случае Бр, хромофором родопсина служит ретиналь, представляющий собой половину молекулы -каротина. Из всех изомеров этой сопряженной полиеновой структуры только 11-цис-форма является хромофором всех известных зрительных пигментов (рис. XXIX.11). В некоторых условиях может образовываться так называемый изородопсин, хромофор которого представляет собой не 11-цис-, а 9-цис-ретиналь. Полипептидная цепь опсина содержит около 400 аминокислот, половина из которых — гидрофобные. Ковалентная связь ретиналя с опсином осуществляется при образовании альдиминной связи [c.415]

Первые эксперименты по выяснению природы фоторецепторного потенциала зрительных клеток насекомых были проведены Хэггинсом. В качестве объекта им использовались организмы, в зрительных органах которых представлены достаточно длинные зрительные клетки. Это позволило Хэггинсу облучать небольшие участки рабдома и регистрировать распределение трансмембранного тока по поверхности клетки. При медленном передвижении пучка света по рабдому между двумя регистрирующими микроэлектродами было обнаружено, что изменения тока, происходящие в месте облучения, по характеру соответствуют деполяризации мембраны. Оказалось, что у большинства беспозвоночных свет увеличивает проницаемость наружной мембраны к ионам Na+, а у некоторых, например американской уточки,— к ионам Са+. Пропорционально деполяризации мембраны под действием света изменяется и электрическое сопротивление рабдома. [c.151]

Функциональная роль цГМФ наиболее хорошо изучена в фоторецепторных системах. Именно в фоторецепторах позвоночных был выявлен новый механизм действия циклических нуклеотидов в процессах передачи сигналов, состоящий в прямой активации ионных каналов плазматической мембраны без участия протеинкиназ. [c.77]

Таким образом, поглощение кванта света ретиналем родопсина, локализованным в диске, должно привести к гиперполяризации плазматической мембраны палочек, непосредственно не связанной с мембраной фоторецепторного диска (см. рис. 54). Оказалось, что вторичным мессенджером в этом процессе выступает цГМФ. Наиболее убедительные электрофизиологические доказательства того, что именно цГМФ выполняет роль вторичного мессенджера, открывая натриевые каналы в плазматической мембране, были получены в Институте биофизики АН СССР в Пу- [c.157]

Несмотря на то, что механизм передачи сигнала от фоторецепторного диска к плазматической мембране изучен достаточно-подробно, ряд вопросов остается не выясненным. Во-первых, не понятна роль другого вторичного мессенджера — ионов кальция. В описанных выше экспериментах по пэтч-клямпу Са +, в отличие от цГМФ, не влиял на работу натриевых каналов. Однако в некоторых работах было показано, что светозависимое увеличение концентрации внутриклеточного кальция приводит к гиперполяризации мембраны, которая исчезает после удаления ионов Са +. При этом введение в палочку хелатирующих Са + агентов снижает чувствительность фоторецепторной клетки к свету. [c.161]

Функционирование родопсина в фоторецепторных дисках существенно зависит от липидного окружения. В фоторецепторной мембране очень низкое содержание холестерина, а основные фосфолипиды, входящие в ее состав (фосфатидилхолин — 40%, -фосфатидилэтаноламии — 38%, фосфатидилсерин — 13%), содержат громадное количество полиненасыщенных жирных кислот (до 90%). Такой состав мембраны, по-видимому, обусловлен тем, что для функционирования родопсина необходима максимально жидкая мембрана. Однако большое количество полиненасыщенных жирных кислот делает фосфолипиды сетчатки уязвимыми для развития перекисного окисления липидов. Процессы перекис--ного окисления липидов и их роль в патологии мембран будут разобраны в гл. VIII. [c.162]

Есть несколько конкурирующих гипотез о способе размножения светового сигнала. Мы остановились на одной из них, так называемой кальциевой. В фоторецепторных дисках, заключенных внутри клетки палочки, накапливаются ионы кальция (вероятно, за счет энергии АТФ). При поглощении кванта света молекулой родопсина, встроенной в мембрану диска, происходит повышение проводимости этой мембраны для ионов, в частности для кальция. Ионы кальция выходят из диска, где их много, в омывающую диск цитоплазму, где их мало. Свет как бы дырявит диск, и этот мешок с каль--цием начинает протекать . [c.144]

Так, может быть, мембрана диска относится к классу электровозбудимых Тогда загадочная функция животного родопсина ничем не отличается от известной уже функции бактериородопсина это производство электричества за счет света. Отличие двух систем будет лишь в дальнейшей судьбе полученного родопсинами электричества, У бактерий созданная за счет света разность потенциалов идет на синтез АТФ и обеспечение других видов работы клетки, а в фоторецепторных дисках она, эта разность потенциалов, открывает в мембране какие-то ворота, через которые затем выходят из диска ионы кальция. [c.146]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология