Гомологичные структуры, гомология

Гомология хромосом и хромосомных сегментов человека и сравнительно далеких от него видов, не принадлежащих к приматам. Гомологии в структуре хромосом и порядке генов можно обнаружить не только у различных приматов, включая человека, но и у видов, находящихся в более отдаленном родстве друг с другом. Например, локусы, сцепленные у человека, проявляют тенденцию к сцеплению и у мыши, наиболее хорошо изученного в генетическом отношении млекопитающего [1910 1949]. Эти гомологии так сильны, что напрашивается вывод о сохранении различных групп сцепления у разных видов в результате действия естественного отбора. Такой вывод эквивалентен тезису о функциональном значении последовательности и порядка расположения генетического материала на уровнях более высоких, чем уровень отдельных генов (см. разд. 2.3 и 3.5.5). Х-хромосома оставалась почти неизменной на протяжении всей эволюции млекопитающих [156] в Х-хромосомах мыши и человека обнаружены гомологичные группы, состоящие по крайней мере из десяти сцепленных локусов [1910 1932]. Оно [156] рассматривал гипотезу, согласно которой причиной этого феномена могут быть инактивация Х-хромосом и дозовая компенсация. [c.14]

Как прокариотическая, так и эукариотическая рибосомы содержат две различные высокополимерные РНК, по одной на каждую субчастицу, и одну относительно низкомолекулярную РНК, так называемую 58 РНК. Кроме того, эукариотические рибосомы содержат и другую относительно низкомолекулярную РНК, так называемую 5,88 РНК, которая является гомологом 5 -концевой части (около 160 нуклеотидных остатков) высокополимерной РНК большой субчастицы прокариот. В рибосомах хлоропластов высших растений имеется также так называемая 4,58 РНК, которая является гомологом З -концевой части (около 100 нуклеотидных остатков) высокополимерной РНК большой субчастицы бактерий. Таким образом, 5,88 РНК эукариотических рибосом и 4,58 РНК хлоропластных рибосом являются результатом расщепления ( процессинга ) предшественника высокополимерной РНК большой субчастицы в процессе биогенеза или созревания рибосом они непосредственно участвуют в формировании структуры высокополимерной РНК большой субчастицы, как и их гомологичные последовательности у бактерий (см. ниже), и поэтому могут не рассматриваться как самостоятельные виды рибосомной РНК. В дальнейшем изложении они будут обсуждаться вместе с высокополимерной РНК большой субчастицы. Не исключено, что у некоторых видов организмов могут существовать и другие разрывы ковалентной цепи высокополимерной РНК в зрелой рибосоме. [c.68]

Предсказать заранее все последствия -аминокислотных замен, в которых не участвует Pro, как правило, невозможно. Можно лишь утверждать, что в данном случае не происходит очевидное элиминирование ни одного типа структур. Это объясняется возможностью реализации у 19 аминокислотных остатков состояний с R-, В- и L-формами основной цепи (исключением является только Pro) и отсутствием стерических напряжений между соседними остатками при всех формах основной цепи шейпов ей/. Подтверждением сказанному может служить явление гомологии белков, т.е. реализация трехмерных структур одной и той же формы основной цепи у различных, но непременно эволюционно отобранных последовательностей. На примере нейротоксина II (см. гл. 15) показано, что у серии гомологичных белков структуры одной и той же формы основной цепи являются во всех случаях глобальными. [c.548]

Все NAD-связывающие домены содержат параллельные -структуры с идентичной топологией. Домены гомологичны [91], поскольку для них характерна одна и та же сложная топология -складчатых листов (разд. 9.6). В частности, точно сохраняется расположение 3-структур в области связывания NAD, как схематично показано на рис. 7.7. Это консервативное пространственное расположение выдержало много аминокислотных замен не существует какой-либо заметной гомологии аминокислотных последовательностей двух любых из этих доменов. [c.259]

У клеток нормальных тканей число и структура хромосом постоянны или мало изменчивы, тогда как раковые клетки отличаются большей изменчивостью. С генетической точки зрения это означает, что раковые опухоли представляют собой гетерогенные популяции клеток. Каждая опухоль имеет свою определенную, преобладающую стволовую линию клеток с характерными для нее числом и структурой хромосом. Примером служат хромосомы из саркоматозной клетки крысы, представленные на фиг. 202. Для сравнения на этой фигуре изображен также нормальный хромосомный набор крысы. У нормальных хромосом отчетливо видны характерные различия, позволяющие выявить гомологичные пары. В саркоматозной клетке эта гомология между парами хромосом завуалирована структурной перестройкой, а число хромосом уменьшилось с 42 до 40. Две большие У-образные хромосомы раковой клетки, отсутствующие в нормальных клетках крысы, служат примерами подобных крупных структурных изменений. [c.444]

Рассмотрим теперь, каким образом молекула ДНК донора, поступившая из среды, включает свою нуклеотидную последовательность в клетку бактерии-реципиента. Мы не станем рассматривать здесь те молекулярные процессы, которые ответственны за это событие, так как мы еще не подготовлены к этому. Ограничимся лишь утверждением, что по своей природе это событие представляет собой случай генетической рекомбинации. Иными словами, экзогенной молекуле ДНК, несущей гены S или Sir " бактерии донора, удается найти гомологичную ей эндогенную молекулу ДНК, несущую R- или Str -гены в клетке реципиента. Согласно теории об информационной роли ДНК, рассмотренной в этой главе, гомологичность экзогенных S- или Str -генов донора соответствующим эндогенным R-или Str -генам реципиента представляет собой соответствие в последовательности нуклеотидов в каждой такой паре гомологичных молекул ДНК. Иными словами, последовательность оснований гомологичных молекул ДНК донора и реципиента совершенно одинакова, за исключением тех ограниченных участков, где мутация изменила последовательность оснований в одном из двух гомологов и, следовательно, индуцировала появление белка с измененной аминокислотной последовательностью. После того как экзогенная молекула ДНК нашла своего эндогенного гомолога, обе молекулы вовлекаются в процесс генетического обмена. Такой обмен приводит к интеграции экзогенной молекулы и исключению гомологичной эндогенной молекулы ДНК из набора генов бактерии-реципиента и, следовательно, к генетической трансформации этой бактерии R-формы в S-форму или из Str -типа в Str -тип. Включившись в генетические структуры бактерии-реципиента, экзогенная молекула ДНК реплицируется вместе со всеми другими молекулами трансформанта и, следовательно, передается всем потомкам бактериальной клетки, из которых она может быть впоследствии выделена для дальнейших трансформаций. [c.167]

Какие же структуры разветвленных алканов можно отнести к углеводородам изопреноидного типа строения Строго говоря, терминология здесь несколько произвольна, так как изопреноидные алканы нефтей не обязательно состоят из, отдельных изопреновых единиц. В этих углеводородах, как в типичных реликтах, проявляется их гомологичность и, конечно, неравновесность . Критерием для отнесения алканов к изопреноидным углеводородам служит правильное чередование метильных групп. Гомологичность является, как и всюду, следствием процессов деструкции более высокомолекулярных источников. Однако в отличие от реликтовых не-разветвленных алканов в изонреноидах всегда можно обнаружить провалы в концентрациях тех или иных гомологов. Эти провалы (отсутствие или малые относительные концентрации) некоторых гомологов являются следствием невозможности разрыва цепи (образования гомолога) в том месте, где находятся замещающие ме-тильные радикалы. Эта особенность чрезвычайно важна для определения источников образования тех или иных изопреноидных алканов. Именно отсутствие некоторых гомологов дает иногда наиболее ценную информацию. [c.60]

Вторым критерием для включения анализируемого белка в состав суперсемейства служит гомологичность его аминокислотной последовательности иммуноглобулинам. Все изученные к настоящему времени домены по степени гомологии различным доменам иммуноглобулинов делятся на три группы V, С1 и С2. Группа V включает вариабельные домены изотипов иммуноглобулинов и антигенраспознающих Т-клеточных рецепторов. Кроме того, такие белки суперсемейства, как корецепторы Т-клеток — D4 и D8, Poly-IgR, EA, MR OX-2, LINK имеют в своей структуре домены V-группы. Для понимания эволюции суперсемейства иммуноглобулинов следует особо подчеркнуть, что однодоменные белки Thy-1 и Ро также входят в V-rpynny. [c.129]

Структуру Холидея в качестве промежуточной стадии гомологичной рекомбинации удалось непосредственно наблюдать в электронный микроскоп. Действительно, если развернуть на 180° полухиазму, изображенную на рис. 52, то получится структура, показанная на рнс. 54. Именно такие молекулы и удается выявить при рекомбинации, причем объединены они по области гомологии. [c.86]

Геном млекопитающих содержит несколько разных семейств коротких повторов. Короткие повторы у птиц и амфибий изучены значительно хуже. Число копий коротких повторов, например наиболее изученных повторов Alu-семейства у человека, составляет 3-10 , что соответствует 5—6% массы ДНК клетки. Такие повторы рассеяны по геному и получили название вездесущих. Повторы Alu могут находиться в интронах, на 5 -флангах генов и, наконец, в составе З -нетранслируемого участка мРНК- Нуклеотидная последовательность Alu-повтора гомологична последовательности отдельных участков 7S РНК. Структура 7S РНК достаточно консервативна у позвоночных, а гомологии в нуклеотидной последовательности прослеживаются и с 7S РНК насекомых, Поэтому семейства коротких повторов, присутствующие у разных видов, предшественником которых служила 7S РНК, также могут обладать достаточной гомологией. В то же время семейства коротких повторов, как и длинных, характеризуются видоспецифичностью, обусловленной амплификацией той или иной копии клеточных РНК, которые к тому же могли быть по-разному модифицированы в результате процессинга. Локализация ретропозонов, внедрившихся в отдельные сайты генома у предков млекопитающих, может, по крайней мере, частично сохраняться в процессе дальнейшей эволюции. Например, места локализации Alu-подобного семейства в межгенных про.межутках кластера глобиновых генов оказались достаточно сходными у мышей и приматов. [c.226]

Дж. Грир предложил конструировать экспериментальные модели, используя семейство гомологичных белков и выделяя в их последовательностях общие участки, которым приписываются конформационные состояния белка, изученного рентгеноструктурно [237, 238]. Такой способ был опробован им при формировании расчетной модели белка комплемента С5а с привлечением структуры СЗа [239] и ренина человека на основе структур нескольких последовательностей аспартатных протеиназ [240]. Аналогичный подход с использованием консервативных участков гомологов для создания у исследуемого белка структурного кора полипептидной цепи был предложен также Т. Бланделлом и соавт. [241-244]. Недавние исследования модельных структур протеиназ, применяемых в медицине, показали, что при использовании информации о семействе белков для выявления активного центра полезными могут оказаться гомологи даже с невысоким содержанием идентичных участков ( 30%) [245-248]. [c.522]

Наконец, двуспиральные участки, предсказанные на основании комплементарности смежных или удаленных секций цепи, могут быть подтверждены или отвергнуты путем сравнительного анализа гомологичных РНК. Дело в том, что структуры РНК оказались эволюционно сильно онсервативны. Изучение 16S РНК других бактерий и хлоропластов показало большую степень гомологии их первичных структур, наряду, конечно, с многочисленными нуклеотидными заменами. Если, несмотря на эти замены, в другой 16S РНК сохраняется комплементарность между теми же секциями и, соответственно, предсказанные спиральные участки занимают те же положения, то это сильно подтверждает реальность локализации данных спиралей. Совпадение в нескольких различных 16S РНК делает локализацию совсем убедительной. [c.74]

Итак, совокупность вышеперечисленных экспериментальных и теоретических подходов дала возможность построить модель вторичной структуры 16S РНК Е. oli, представленную на рис. 42. Почти идентичные модели получены для 16S РНК других бактерий, хлоропластов высших растений и архебактерий. Несмотря на больший размер и гораздо меньшую гомологию последовательности, цепи 18S РНК цитоплазматических 80S рибосом эукариотических организмов могут быть уложены в виде схемы вторичной структуры, очень сходной с таковой 16S РНК бактерий, но 18S содержит добавочные спирали и их группы (рис. 43). Рибосомные РНК уменьшенного размера, а именно 12S РНК митохондрий млекопитающих, также оказались гомологичны бактериальной 16S РНК основная схема их укладки во вторичную структуру совпадает с таковой 16S РНК [c.74]

Рис. 14-19. Схема образования синаптонемального комплекса между нормальной хромосомой и ее гомологом, имеющим пере-вертутын участок. Подобные структуры указывают на то, что гомологичные хромосомы конъюгируют <5лагодаря локальному сходству определенньпс участков.

Мь1 не знаем, что заставляет гомологичные участки хромосом точно ориентироваться друг против друга на стадии зиготены. Поскольку в синап-тонемальном комплексе хроматин одного гомолога расположен довольно далеко от хроматина другого, бьшо высказано предположение, что специфичность спаривания определяется белковыми нитями. Согласно одной из гипотез, белки этих нитей могут сначала принимать конформацию, в точности соответствующую структуре хроматина вдоль каждой хромосомы. Если нити после этого соединяются между собой по принципу подобное с подобным , то их спаривание может косвенным образом связывать гомологичные области прикрепленных к ним хромосом, локальные структуры которых точно соответствуют друг другу (рис. 14-18). Какой-то механизм такого рода локального соответствия необходим для объяснения того факта, что наличие в одной из двух гомологичных хромосом инверсированного участка обычно (хотя и ие всегда) приводит к местному нарушению нормаль- г ного синапсиса во время зиготены, так что гомологичные гены могут конъю- тировать даже в области инверсии (рис. 14-19 и 14-20). Отдельные стадии мейоза показаны на рис. 14-21, где дается и подробное описание соответ- ствующих процессов. р [c.24]

Мы уже видели, что в гомологичных белках из разных видов, например в ряду цитохромов с, в определенных положениях полипептидных цепей находятся инвариантные, т. е. всегда одни и те же, аминокислотные остатки, тогда как в других положениях аминокислотные остатки могут бьггь разными (см. рис. 6-14). То же справедливо и для миоглобинов, выделенных из разных видов китов, тюленя и некоторых наземных позвоночных. Это уже само по себе является серьезным основанием считать, что все миоглобины произошли от общего предшественника и потому имеют определенное сходство в укладке полипептидных цепей. Но еще более веским подтверждением гипотезы общем происхождении миоглобинов служат результаты рентгеноструктурного анализа миоглобинов некоторых других видов они показали, что по третичной структуре все эти белки сходны с миоглобином кашалота. Сходство третичной структуры различных миоглобинов и гомология их аминокислотньк последовательностей позволяют сделать вывод, что аминокислотная последова- [c.192]

Нри наличии механизма конъюгации отцовских и материнских гомологичных хромосом и их последующего расхождения мейоз мог бы в принципе осуществляться путем видоизменения одного митотического цикла, если бы в нем вынала фаза удвоения хромосом (8) и гомологи спаривались перед фазой М. Тогда в результате следующего клеточного деления могли бы непосредственно образоваться две гаплоидные клетки. Однако на самом деле процесс мейоза более сложен. Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя нару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения ренликации ДНК. Вместо того чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла) каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом. Бивалент раснолагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид) отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при нервом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях 1) обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (хотя, как мы увидим, в результате генетической рекомбинации происходит некоторое неремешивание материнских и отцовских ДНК), и 2) эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматид. составляющих единую хромосому (рис. 15-8). [c.15]

Известно два основных нути желаемая структура может быть образована в один этап, нанример, в результате рекомбинации в пределах короткого района гомологии — при введении последовательностей, содержащихся в селекционной плазмиде, в специфический участок космидного клона (рис. 3.3). Примером может служить подстановка энхансерных или промоторных последовательностей в участок, предшествующий гену, введение селективных маркеров или индикаторных генов (устойчивости к неомицину, хлорамфеникол-ацетилтрансферазы, р-га-лактозидазы) под контроль промотора, который несет космида, или создание случайных составных сегментов, образованных гомологичными генами, принадлежащими космиде и плазмиде. При необходимости может быть использован перенос в клетки-хозяева, непермиссивные для репликации одного из этих компонентов, что позволяет элиминировать независимо реплицирующиеся плазмиды, возникающие в результате вторичных рекомбинационных событий. Сходным образом селекционные плазмиды с последовательностями, гомологичными космидному вектору, используют для введения специфических последовательностей (например, маркеров, селектируемых в эукариоти- [c.85]

Серию интересных исследований вьшолнили Е. Каба и Т. Ву [84-87]. Придерживаясь традиционного представления Полинга и Кори о структуре белка, они попытались локализовать спиральные и неспиральные участки на основе статистического анализа конформационного Состояния каждого остатка (п) с учетом влияния предшествующего (п-1) и последующего ( + 1) остатков. Авторы составили таблицу конформационных состояний трипептидов, основанную на данных по 11 белкам известной структуры. В них содержится лишь 15% общего количества возможных тройных комбинаций стандартных природных аминокислот, что недостаточно для предсказания а-спиральных, -структурных и нерегулярных участков. Поэтому предложенный Каба и Ву эмпирический алгоритм применим только для серий гомологичных белков и при использовании других, менее очевидных критериев отбора. Метод был опробован на цитохроме с, для которого известна трехмерная структура и имеются данные о последовательностях 18 гомологов. Даже в таком благоприятном случае удовлетворительного совпадения достигнуто не было. Из 24 остатков, входящих в а-спирали, правильно предсказаны 20 при 24 ошибках остальные остатки (80) не идентифицированы. [c.253]

В экспериментальной расчетной модели белка, у которого известна лько аминокислотная последовательность, начальным структурным риантом может служить ранее установленная нативная конформация го гомолога. Это основополагающее допущение данного подхода и оно ем более вероятно, особенно в отношении активных центров, чем ближе гомологичных белков субстратные специфичности и биологические Войства. Количественных объективных критериев здесь, однако, нет, и Ыбор белка известной структуры в качестве геометрического шаблона Сследуемого объекта практически всегда произволен. Например, для Расчета конформации а-лактальбумина стартовой послужила структура Изоцима [234], конформаций трех ингибиторов яда змей - структура [c.521]

Чем же обусловлено такое разнообразие в способности разных фагов одной семьи использовать разные рецепторы Оказалось, что в генах — аналогах гена 37 встречаются гомологичные участки, разбросанные по длине гена. Такой мозаичный характер распределения участков гомологии/негомологии позволяет предположить, что конкретная структура гена 37 фагов этой семьи возникает как следствие рекомбинации субмодулей в пределах гепа. У одного из Т-чет1П51х фагов в пределах гена 37 было очень мало областей, гомологичных соответствующим областям генов тина 37 других фагов, в том числе и в той части гена, которая кодирует распознавание хвостовыми фибриллами соответствующего рецептора — белка Отр А. Таким образом, разные родственные фаги могут использовать разные участки одного и того же белка в качестве рецепторов для адсорбции. Возможно, что СТ0Л11 выраженная для Т-четных фагов способность использовать разные по природе бактериальные рецепторы является особым приобретением, типичным именно для вирулентных фагов, причем именно для фагов с высоким уровнем автономности. [c.202]

До недавнего времени предположение о существовании гомологии между нейрорецепторами I класса, т.е. быстродействующих инотропных рецепторов, вьщвигалось лишь в качестве гипотезы. В последние годы одновременно в нескольких лабораториях было показано, что гены рецепторов ГАМК и глицина имеют гомологичные последовательности. Так, оказалось, что имеется примерно 50%-ная гомология между аминокислотными последовательностями а-субъединичной структуры глицинового рецептора с М = 48 кД и а- и (3-субъединицами ГАМКд-рецептора. Обнаружена 25%-ная гомология между нуклеотидными последовательностями всех трех субъединиц н-ХР. [c.282]

Смотреть страницы где упоминается термин Гомологичные структуры, гомология: [c.148] [c.98] [c.227] [c.521] [c.522] [c.589] [c.98] [c.98] [c.227] [c.62] [c.195] [c.68] [c.192] [c.22] [c.84] [c.50] [c.141] [c.425] [c.522] [c.589] [c.228] [c.126] [c.105]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология