Фотосинтез обратный перенос электронов

Значительный успех на этом пути снова был достигнут благодаря процессам координационной химии. Центральную роль в механизме аэробного метаболизма, который приводит к полному сгоранию органических молекул, играют цитохромы. Так называются молекулы, в которых атом железа связан в комплекс с порфирином, образуя с ним гем (см. рис. 20-20), а гем связан с белком. Атом железа переходит из состояния окисления 4- 2 в + 3 и обратно в результате переноса электронов от одного компонента цепи к другому. Весь аэробный механизм представляет собой совокупность тесно связанных друг с другом окислительно-восстано-вительных реакций, окончательным результатом которых является процесс, обратный фотосинтезу [c.257]

При фотосинтезе кислород образуется из воды. Превращения питательных веществ при дыхании сводятся к переносу электронов на кислород и к его восстановлению в воду. Таким образом, два Эти процесса обратны друг другу. [c.105]

В главе XI мы. рассмотрим возможность того, что соединения закисного железа могут являться восстановителями в первичном фотохимическом процессе. Такие соединения должны иметь исключительно отрицательные потенциалы (даже ниже, чем у свободных Fe " ), для того чтобы они могли получить обратно свои электроны от воды. Такая роль железных комплексов более подходит для их дыхательной функции, чем для предположенной выше роли окислителей в первичном фотохимическом процессе. Возможно также, что фотохимический процесс фотосинтеза заключается в переносе электронов от железного или иного металлического комплекса, имеющего исключительно отрицательный потенциал, к другому подобному комплексу с исключительно положительным потенциалом. Гипотеза такого рода была предложена Вейссом [8]. [c.249]

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

Схема фотосинтеза у пурпурных несерных бактерий представлена на рис. 132. Бактериохлорофилл а реакционного центра возбуждается и передает электрон на бактериофеофитин. Электрон проходит через хинон и ряд переносчиков назад к Рзуо, восстанавливая его. При этом на уровне цитохромов образуется АТФ. Чтобы синтезировать восстановительные эквиваленты, необходимо либо использовать в качестве донора электронов молекулярный водород, который может напрямую восстановить НАД", либо осуществить обратный перенос электронов с затратой АТФ. [c.186]

Окислительно-восстановительный потенциал системы восстановителей фотосинтетической цепи (Х-/Х) должен быть ниже -400 мВ (т. е. потенциала системы СО2/СН2О (СН2О — обобщенная формула органических вещесхв — первичных продуктов фотосинтеза). Обычные доноры электронов, используемые в фотосинтезе, не обладают столь низким потенциалом, поэтому для восстановления X необходим обратный перенос электронов от молекулы [c.60]

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды, Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением Oj. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADHj образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [c.390]

Таким образом, АТФ, образовавшийся при экзергоническом переносе двух электронов, при котором преодолевается разность потенциалов 0,2 в в каком-либо участке цепи переноса, может быть использован в другом, эндергони-ческом переносе в любом другом участке в пределах этой цепи. Время от времени высказывается предположение (недавно оно было вновь высказано в связи с фотосинтезом у бактерий), что единственным продуктом первичного светового превращения является АТФ. Восстановление НАДФ и СОг могло бы в этом случае происходить через обратный поток электронов, приводимый в движение энергией АТФ. Эта [c.577]

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]

В хлоропластах протекают реакции фотосинтеза, т. е. богатые энергией электроны, поступающие в цепь переноса электронов, образуются в результате воздействия света на хлорофилл, а не при окислении питательных веществ. Таким образом, хлоропласты-это органеллы, в которых вещества главным образом синтезируются, а не распадаются. Здесь имеются электронные потоки двух типов 1) нециклический поток, осуществляемый при участии двух последовательно связанных фотосистем, которые переносят электроны с воды на ЫАОР с образованием ЫАОРН, причем этот процесс сопряжен с синтезом АТР и 2) циклический поток, который поддерживает лишь одна фотосистема, передающая электроны по замкнутой петле в этом случае образуется только АТР. Оба электронтранспортных процесса происходят в мембране тилакоида и приводят к переносу протонов в тилакоидное пространство. В результате обратного тока протонов через АТР-синтетазу в строме у поверхности тилакоида образуется весь АТР хлоропластов. [c.47]

Хлоропласты и фотосинтезирующие бактерии получают еысокоэнергетические электроны с помощью фотосистем, улавливающих электроны, возбуждаемые солнечным светом, который поглощается молекулами хлорофилла В состав фотосистем входит антенный комплекс, связанный с фотохимическим реакционным центром, где в строго определенном порядке расположены белки и пигменты, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза. До сих пор лучше всего изучен реакционный центр пурпурных фотосинтезирующих бактерий - известна его полная трехмерная структура. У этих бактерий единственная фотосистема создает электрохимический градиент, энергия которого используется для синтеза как АТР, так и NADPH. В хлоропластах и у цианобактерий имеются две фотосистемы. В зависимости от нужд клетки в разных соотношениях осуществляются электронные потоки двух типов I) нециклический поток, создаваемый при участии двух последовательно соединенных фотосистем, переносит электроны с водьг на МАВР с образованием NADPH, причем попутно синтезируется и АТР 2) циклический поток, поддерживаемый лишь одной фотосистемой, передающей электроны по замкнутой цепи, приводит к образованию только АТР. В хлоропластах все электронтранспортные процессы происходят в тилакоидной мембране для синтеза АТР протоны накачиваются в тилакоидное пространство и затем в результате обратного тока протонов через АТР-синтетазу в строме образуется АТР. [c.477]

Подробное обсуждение механизма переноса энергии между молекулами пигмента в хлоропластах выходит за пределы данной книги. Однако некоторые понятия, широко используемые в литературе по фотосинтезу, заслуживают разъяснения. Б начале 1950-х годов такой перенос энергии связывали обычно с индуктивным резонансом. Считалось, что этот относительно медленный перенос может происходить между слабо связанными друг с другом молекулами в растворе, например между молекулами хлорофилла Ь и хлорофилла а [259] (см. стр. 31). Позже, с развитием физики твердого тела, некоторые исследователи пришли к выводу, что молекулы хлорофилла расположены в двумерной молекулярной кристаллической решетке и ведут себя подобно полупроводнику. В таком случае соседние молекулы должны взаимодействовать так сильно, что их орбитали будут перекрываться. Миграция экситона (представляемого как электрон и положительно заряженная дырка, движущиеся вместе по решетке [187]) должна при этом происходить столь быстро, что приписать этот экситон в любой данный момент какой-либо определенной молекуле не представляется возможным. Арнольд и Шервуд [4] показали, что если высушенные хлоропласты сначала осветить при комнатной температуре, а затем нагреть до 140° С, то они будут излучать свет. Такого рода результаты подтверждают представление о том, что хлоропласты— это система, обладающая свойствами твердого тела. Описанные процессы происходили бы в полупроводнике, если бы часть возбужденных электронов захватывалась дефектами кристаллической решетки, а затем в результате поглощения кванта дальнего красного света освобождалась и попадала обратно в дырки. Аналогичные явления наблюдались в опытах со све-. жими суспензиями hlorella и листьями (по техническим причинам, однако, их не удалось исследовать количественно). Было высказано предположение, что такой же механизм лежит в основе очень слабого послесвечения, наблюдаемого в темноте при нормальной температуре после освещения зеленых тканей [285]. [c.49]

Перенос протонов в фотосинтезе. На рис. XXIV. изображена схема функционирования фотосинтетической цепи высших растений, где последовательно взаимодействуют две фотосистемы I и П (подробнее см. гл. ХХУП-ХХУП1). Каждая фотосистема переносит один электрон с внутренней на наружную сторону мембраны тилакоида за время короче 20 не. Полярность мембраны тилакоида обратна полярности митохондрий (плюс на внутренней и минует на наружной стороне мембраны). Взаимосвязь фотосистем осуш ествляется электрон-транспортной цепью, включаю-ш ей цитохромный комплекс и подвижные переносчики. Так, ФС П и цитохромный комплекс взаимодействуют через подвижный переносчик — пластохинон, который одновременно передает электроны и протоны с наружной на внутреннюю сторону [c.214]

Димерная структура фотоактивного Бхл в бактериальных РЦ вызывает интерес исследователей, тем более, что есть указания на подобное устройство первичного донора электрона и у высших растений. Возможно, что такое строение фотоактивного пигмента обеспечивает какие-то определенные преимущества в первичном акте фотосинтеза. Так, высказываются предположения, что димерная структура Р способствует эффективному первичному захвату фотовозбуждения до отрыва электрона и переноса его в цепь переносчиков. Это происходит благодаря сверхбыстрому разделению зарядов в самом димерном комплексе с быстрой (за сотни фемтосекунд) сопутствующей поляризацией ближайшего белкового окружения. Имеются и доводы в пользу прочной стабилизации во времени положительного заряда на Р, образованного при его фотоокислении, в результата делокализации дырки по структуре димера. Это способствует замедлению бесполезных обратных рекомбинационных процессов. Последнему благоприятствует в димере наличие большого числа степеней свободы для небольших структурных изменений, которые сопровождают фоторазделение зарядов (см. гл. XXVHI). [c.311]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология