Первичный фотохимический процесс в фотосинтезе

В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [c.155]

Фиг. 19. Фотосинтез с двумя первичными фотохимическими процессами в виде окислительно-восстановительной реакции между тремя промежуточными катализаторами.

Тем не менее можно связывать первичный фотохимический процесс фотосинтеза с превращением двуокиси углерода, если этот процесс рассматривать скорее как фотохимическое гидрирование, а не разложение этого соединения (см. фиг. 15). Если вода не участвует в первичном процессе непосредственно, фотохимическое восстановление двуокиси углерода должно происходить за счет промежуточного водородного донора, обозначенного на фиг. 15 через НХ. [c.163]

Опыты, которые будут описаны в главе XI, показывают, что замена обычной воды тяжелой влияет на скорость нефотохимической реакции фотосинтеза. Однако это не является аргументом против участия воды в первичном фотохимическом процессе, потому что атомы водорода (или дейтерия), переносимые светом от воды к промежуточному акцептору, могут затем принять участие в ряде каталитических реакций. В действительности от введения тяжелой воды вместо обычной не изменяется, повидимому, скорость только одной частной реакции фотосинтеза — фиксации двуокиси уг.терода в комплексы СО2). [c.162]

Если в качестве рабочей гипотезы принять, что на фотосинтез расходуется восемь квант (а кванты, поглощенные сверх этой цифры, теряются при рассеивании энергии), то возникает следующий вопрос как восемь первичных фотохимических процессов используются для переноса четырех водородных атомов Очевидно, каждый водородный атом может активироваться дважды, повышая этим свою восстановительную способность. [c.166]

Химические реакции, влекущие за собой дисмутацию энергии , несомненно, встречаются и у хемосинтезирующих бактерий, у которых несколько молекул сравнительно слабого восстановителя используется для образования молекулы (или радикала), способного реагировать с двуокисью углерода. Эта аналогия с хемосинтезом и является главным основанием для введения понятия дисмутация энергии в обсуждение механизма фотосинтеза. Эта концепция делает возможным принять только один тип первичного фотохимического процесса, даже если число таких процессов больше числа элементарных окислительно-восстановительных актов (водородные переносы или электронные переносы), требующихся для завершения основной реакции. [c.171]

На основе всех этих соображений, но не претендуя на окончательный ответ по проблеме первичного фотохимического процесса в фотосинтезе, можно предложить следующую рабочую гипотезу первичными фотохимическими процессами являются однородные [c.173]

Однако возможно еще более простое истолкование тех же самых фактов, если допустить, как это мы делали выше, что первичный фотохимический процесс состоит в окис.тении промежуточного восстановителя Н7 и что во время нормального фотосинтеза окисленный продукт Z получает вновь водород от воды при нефотохимической реакции. [c.175]

Затруднения этой гипотезы проявляются с особенной ясностью, если сопоставить, что на слабом свету достаточно восьми или десяти квант для восстановления одной молекулы двуокиси углерода. Но если каждый квант поглощенного света создает одну молекулу богатого энергией фосфата, то накопленная энергия составит всего 80— 100 ккал на 1 Эйнштейн. Известно, однако, что фотосинтез требует не менее 112 ккал/моль, а вероятно и больше, вследствие потерь на необратимые частные реакции. Конечно, квант света имеет достаточно энергии, чтобы образовать две или более молекул богатых энергией фосфатов, но такой результат вряд ли возможен, если фосфорилирование является первичным фотохимическим процессом, как предполагают Эмерсон и его сотрудники. [c.238]

В главе XI мы. рассмотрим возможность того, что соединения закисного железа могут являться восстановителями в первичном фотохимическом процессе. Такие соединения должны иметь исключительно отрицательные потенциалы (даже ниже, чем у свободных Fe " ), для того чтобы они могли получить обратно свои электроны от воды. Такая роль железных комплексов более подходит для их дыхательной функции, чем для предположенной выше роли окислителей в первичном фотохимическом процессе. Возможно также, что фотохимический процесс фотосинтеза заключается в переносе электронов от железного или иного металлического комплекса, имеющего исключительно отрицательный потенциал, к другому подобному комплексу с исключительно положительным потенциалом. Гипотеза такого рода была предложена Вейссом [8]. [c.249]

Прежде всего флуоресценция конкурирует только с первичной фотохимической реакцией, а не со всем процессом фотосинтеза. Скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода или поглощению углекислоты, часто определяется не только эффективностью первичного фотопроцесса, но также и скоростью одной или нескольких связанных с этим процессом темновых каталитических реакций. К их числу относятся реакции, которые превращают первичные фотопродукты в стабильные конечные продукты фотосинтеза. Когда эти завершающие реакции слишком слабы, чтобы идти наравне с первичным фотохимическим процессом (что может иметь место, например, в очень сильном свете, или при низких температурах, или в присутствии некоторых ядов), первичные фотопродукты будут накопляться до определенной концентрации и вновь исчезать при обратных реакциях. Вследствие этого квантовый выход фотосинтеза уменьшится, однако на интенсивности флуоресценции это не отразится, так как первичный фотохимический процесс, конкурирующий с флуоресценцией, продолжается с неизменной скоростью. Этим можно объяснить существование светового насыщения в фотосинтезе, без одновременного возрастания выхода флуоресценции (явление, о котором мы упоминали выше). [c.234]

В главе VII говорилось о том, что один, и, может быть, единственный, первичный фотохимический процесс фотосинтеза заключается в прямом окислении воды или в окислении промежуточного восстановителя HZ (который затем окисляет воду) промежуточным окислителем X (который затем восстанавливает двуокись углерода). В главах VIII и IX мы рассматривали каталитический механизм восстановления двуокиси углерода первичным восстановленным продуктом НХ. Теперь нам предстоит заняться рассмотрением каталитического механизма окисления воды , т. е. выделения кислорода из первичного продукта окисления , обозначенного в г.таве VII через ОН или Z. [c.290]

Как указывалось в главе VII, первичный фотохимический процесс фотосинтеза может включать один из конечных компонентов реакции— СОд , или HgO , или два промежуточных продукта, например HZ и X, как в уравнении (7.10а). Если первое допущение правильно, то восстановители-заменители или окислители могут вмешиваться в процесс после первичной фотохимической редукции (СОд или первичного фотохимического окисления HgO , но до превращения продуктов этих фотохимических реакций в конечные продукты СНдО или Од. Так, например, первый продукт окисления ОН может реагировать с восстановителями-заменителями Нд, HgS и т. д. до своего превращения в свободный кислород [87]. Механизм действия окислителей-заменителей или восстановителей-заменителей окажется еще проще, если первичный процесс будет типа реакции (7.10а), т. е. если он образует окисленный промежуточный катализатор Z и восстановленный промежуточный катализатор НХ. В этом случае следует просто предположить, что эти промежуточные продукты при подходящих условиях могут реагировать далее с Од или HNOg вместо СОд и [c.551]

По существу первичный фотохимический процесс фотосинтеза можно отнести к окислительно восстановительной реакции с переносом электронов (или водородных атомов) от донора (НгО) к акцептору— ТФПН, который выступает в качестве переносчика водорода к СОг- Так как разность между редокс-потенциалами пар [c.464]

НОЙ молекулы СО2 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотоси- [c.334]

Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. Обозначим этот кислородный предшественник через Од , причем скобки указывают на комплексную молекулу акцептора или переносчика . Окислитель О2 — вряд ли прямой продукт первичного фотохимического процесса. На это указывают эксперименты с ингибит ами (глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона [ 1, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. Поэтому мы примем, что для превращения первичного фотохимического продукта 2, приводящего к выделению 0 , требуются по крайней мере две последовательные энзиматические реакции [см. уравнения (7.10(5) и (7.10в)] [c.138]

Уравнение (6.12) показывает, что хемосинтетическое восстановление двуокиси углерода у адаптированных водорослей требует наличия энзиматической связи между системой гидрогеааза — оксидаза на окислительном конце первичного фотохимического процесса и каталитической системой на восстановительном конце первичного процесса, которая осуществляет восстановление двуокиси углерода при фотосинтезе. [c.148]

Франк [18] и 1Птоль [21] высказали мысль, что первичным фотохимическим процессом в фотосинтезе может быть обмен водорода на гидроксил (см. главу XIX). Однако допущение переноса гидроксильных радикалов от угольной кислоты к воде равноценно допущению, что одна часть выделяющегося кислорода происходит из двуокиси углерода, а это противоречит данным эксперимента (глава III). [c.156]

В этих восьмиквантовых схемах первичный фотохимический процесс можно тоже помещать или на окислительном , или на восстановительном конце (или и там и тут), или же где-либо посредине. На фиг. 19 и 21 представлен последний вариант как наиболее общий. Мы считаем эти схемы наиболее удобной отправной точкой для поисков истинного химического механизма фотосинтеза. Схема, изображенная на фиг. 19, предложенная ФранкоА и Херцфельдом [26], представляет возможное развитие схемы, изображенной на фиг. 15. [c.160]

Фиг. 17. Фотосинтез с первичным фотохимическим процессом восстановления промежуточным катализатором двуокиси углерода в виде соединения СО вторая четырехквантовая теория).

Фиг. 18. Фотосинтез е первичным фотохимическим процессом в виде окислительно-восстанови-тельной реакции между двумя промежуточными катализаторами (третья четырехквантовая теория).

Ван Ниль и Гаффрон считают, что окисление воды представляет собой одну (или даже единственную) из первичных фотохимических реакций обычного фотосинтеза (как в схеме на фиг. 16). Таким об-pa30i[, предположение о неучастии восстановителей-заменителей воды в фотохимическом процессе не исключает логического вывода, что и в бактериальном фотосинтезе первичным фотохимическим процессом является окисление воды. Отсюда отсутствие выделения кислорода на свету пурпурными бактериями можно объяснить двояким образом. Согласно одной гипотезе, предложенной Гаффроном, промелсуточный продукт окисления воды ОН может восстанавливаться у бактерий восстановите.мми-заменителями — водородом, сероводородом и т. д., так как эти организмы содержат активную гидрогеназную систему и не содержат энзима Eq, выделяющего кислород. Вторая гипотеза, предложенная ван Нилем, предполагает, что первичный продукт, получающийся при окислении воды у бактерий ОН , несколько отличен от продукта, получающегося у зеленых растений ОН - , и поэтому он не может превратиться в [c.174]

Гидроксиламин не оказывает также действия на восстановление двуокиси углерода бактериями (с водородом или сероводородом в роли восстановителей). Как видно из глав VI и VII, эти процессы имеют или одинаковый, или сходный с обычным фотосинтезом первичный фотохимический процесс, ведущий к образованию первоначального продукта окисления (ОН или Z. Однако различия этих первичных продуктов заключаются в том, что они разлагаются с выделением кислорода в нормальном фотосинтезе, но восстанавливаются водородом, сероводородом или иными восстановителями при фоторедукцин у бактерий или адаптированных водорослей. Малая чувствительность последних процессов к гидроксиламину ясно указывает, что чувствительный к этому яду энзим участвует лишь в стадии выделения кислорода в фотосинтезе. [c.320]

Торможение фотосинтеза на слабом свету показывает, что уретан мешает передаче энергии возбуждения от хлорофилла к субстрату реакции, влияя, таким образом, на первичный фотохимический процесс. Он может действовать, или обволакивая хлорофильные молекулы (или каталитические комплексы, часть которых образует хлорофилл), или же защищая подобным образом акцепторы, на которых фиксируются субстраты. Стимулирующее действие уретана на ф-туоресценцию хлорофилла р живых клетках hlorella показывает, что уретан приходит в [c.331]

Вальтер считает, что осмотическое торможение фотосинтеза является следствием сжатия протоплазмы. Фотосинтез, повидимому, более чувствителен к изменениям в коллоидальном состоянии протоплазмы, чем все иные метаболические процессы, например дыхание. Чрелашвили [72] нашла, что удаление некоторого количества воды осмотическими методами может оказывать влияние на фотосинтез, отличаюш ееся не только по величине, но иногда даже и по знаку от влияния, вызванного прямым подсушиванием до такого же состояния. Гринфильд [74, 75] отмечает, что осмотические влияния могут наблюдаться лишь на сильном свету. Это показывает, что высыхание действует нз эффективность энзиматических реакций, а не на первичный фотохимический процесс. Данилов [67, 68, 69, 71] утверждает, что влияние обезвоживания различно для света различных длин волн. [c.343]

Вместе с ван Нилем и другими исследователями мы объясняли разложение или окисление воды как вероятный первичный фотохимический процесс в фотосинтезе (глава УП). Концепция Хэнсона хлорофилл-водного комплекса, очевидно, входит в рамки этой теории. Впрочем, гигроскопичность является столь общим свойством многих органических соединений, что гигроскопичность хлорофилла вряд ли можно считать существенным аргументом в пользу именно этой теории фотосинтеза. Если гигроскопичность хлорофилла в клетке не выше гигроскопичности твердого хлорофилла 1п т11го, то и тогда при комнатной температуре будет гидратировано меньше половины молекул хлорофилла в хлоропласте. Если это так, то возникает вопрос — каким образом световые кванты, поглощаемые всеми молекулами хлорофилла, могут быть использованы для фотосинтеза Это замечание не следует рассматривать как аргумент против [c.455]

Явление, подобное тому, которое наблюдается при избытке кислорода, вызывается также избыточным светом. Скорость фотосинтеза возрастает до определенной интенсивности света, которая для растений, приспособленных к прямому солнечному свету, имеет величину порядка приблизительно 50 000 люкс. С дальнейшим усилением света интенсивность фотосинтеза становится постоянной, повидимому, от того, что один из участвующих в фотосинтезе энзимов имеет ограниченную активность и потому может образовать или испо.11ьзовать лишь определенное количество промежуточных продуктов, требуемых для (или доставляемых посредством) первичного фотохимического процесса. У фотосамоокисления нет таких ограничений, и его скорость продо.1жает расти долгое время спустя после того, как фотосинтез достиг светового насыщения. Этим объясняются световое торможение и световое повреждение— явление соляризации, т. е. растворение остатков крахмала в листьях на сильном свету [15] эти явления были известны еще задолго до того, как выяснилось их отношение к фотосинтезу. [c.539]

В главе ХП1 указывалось, что Франк и Френч [49] объясняют инактивирование фотосинтеза избытком кислорода фотоокислением карбокеилазы Ех, которая снабжает фотосинтетический механизм комплексом двуокиси углерода с акцептором, обозначенным СОд . То же объяснение можно предложить и для инактивирования на интенсивном свету. Каждый раз, когда энзим Их инактивируется, концентрация нормального окислителя в первичном фотохимическом процессе понижается и кислород получает вoз [oжнo ть выступить в роли заменителя-окислителя. [c.543]

Интерпретация фоторедукциж, фотоокислепия и редукции нитратов, как фотосинтеза с окислителями или восстановителями-заменителями, приводит к следующей рабочей гипотезе. Первичный фотохимический процесс одинаков во всех перечисленных случаях, а их различные конечные результаты вызываются вторичными превращениями одних и тех же первичных продуктов. [c.551]

В соответствии с этой схемой, изменения интенсивности флуоресценции могут быть связаны с изменениями в фотосинтезе двояким образом (о чем уже говорилось выше) путем первичных изменений вероятности сенсибилизированных химических реакций и путем первичных изменений скорости рассеяния энергии в хлорофиллнесущем комплексе. Если скорость рассеяния постоянная, то флуоресценция будет указывать эффективность, с которой энергия возбуждения хлорофилла используется в первичном фотохимическом процессе (уравнение 24.3). Каждый раз, когда первичный фотохимический процесс тормозится по тем или иным причинам, сумма вероятностей двух конкурирующих противоположных процессов — флуоресценции и внутреннего рассеяния энергии возбуждения — соответственно возрастает. Так как флуоресценция и внутреннее рассеяние энергии являются двумя альтернативными мономолекулярными процессами, выход обоих должен меняться в одинаковой пропорции. Таким образом, флуоресценция становится показателем выхода первичного фотохимического процесса, даже если абсолютный ее выход (< 1%) слишком мал для того, чтобы она могла заметным образом конкурировать с этим процессом. Например, если выход первичного фотохимического процесса снизится с 80 до 40°/о и сумма выходов рассеяния- и флуоресценции возрастет вследствие этого с 20 до 60%, то выход каждого из этих двух процессов должен увеличиться в 3 раза. Если выход флуоресценции сначала был <р = 0,2% то он должен стать 0,6%. [c.233]

Флуоресценция и внутренняя диссипация изменяются в равной мере с изменением скорости первичного фотопроцесса только в том случае, если фактор, обусловливающий это изменение, не влияет на константу скорости внутренней диссипации. Нет никакого основания полагать, что это справедливо для всех случаев. Априорная вероятность (константа скорости) внутренней конверсии может быть совершенно разной в комплексах X СЫ HZ, НХ СЫ Z, НХ hl HZ и X СЫ Z. Если один из фотостабильных комплексов, например НХ СЫ HZ, рассеивает энергию возбуждения более эффективно, чем светочувствительный комплекс X - hl HZ, то эффект тушения флуоресценции при накоплении этого светостабильного комплекса может перекрывать эффект, стимулирующий флуоресценцию в результате подавления первичного фотохимического процесса. Таким образом результат, в конечном счете, сведется к одновременному уменьшению выхода как флуоресценции, так и фотосинтеза другими словами, флуоресценция, освобожденная в данном случае от одного из двух конкурирующих с нею процессов — от первичного фотопроцесса, будет иметь дело со вторым, более сильным конкурентом, внутренней конверсией, и будет испытывать общее уменьшение. Способность к диссипации энергии у хлорофиллсодержащих комплексов может несколько различаться у разных видов и даже штаммов в противном случае выход флуоресценции должен был бы получаться точно одинаковым во всех растениях. Этим можно объяснить, почему ограничение в снабжении СОд (или полное голодание в отношении Og), повидимому, оказывает различное влияние на флуоресценцию листьев [58, 61], пурпурных бактерий [63] и диатомовых водорослей [67]. В первом случае голодание в отношении СО5, дает значительное [c.235]

В то время как теория Франка подчеркивает косвенный механизм изменений флуоресценции, связанных с фотосинтезом, Вассинк, Катц и другие используют простые представления о конкуренции между первичным фотохимическим процессом и флуоресценцией (плюс диссипация). Основываясь на том, что у пурпурных бактерий присутствие или отсутствие восстановителей влияет на более сильно, чем присутствие или отсутствие Og, названные авторы полагают, что в первичном процессе участвуют возбужденный хлорофилл и образованные энзиматически восстановители, а не Og (или комплекс Og ). [c.237]

Торов, которые были рассмотрены в т. 1 (см. гл. VI, VII и IX), например карбоксилаза Еа, стабилизирующий катализатор (мутаза ) Ев или деоксйгеназы Ес и Ео- Подобную же роль может играть хлорофилл, если, например, в первичном фотохимическом процессе происходит химическое изменение этого пигмента и требуется некоторое время для его регенерации. Акцепторы или переносчики, такие, как акцептор двуокиси углерода (см. т. I, гл. VIII), тоже являются катализаторами, и недостаток любого такого вспомогательного соединения, в свою очередь, может быть лимитирующим фактором в фотосинтезе. [c.279]

Понижение концентрации СОд влияет на выход флуоресценции в том случае, если оно приводит к лимитированию фотосинтеза. Если такое лимитирование имеет место, то хлорофилловый комплекс становится свободным (истощенным в отношении окислителя A Og) и поглощенная им световая энергия не может быть использована для первичного фотохимического процесса. Это уже само по себе должно изменить выход флуоресценции (см. выше). Однако Франк считает этот непосредственный эффект оголения значительно менее важным для флуоресценции, чем действие самонаркотизации, которая является следствием оголения. Он постулирует, [c.363]

Что касается природы процессов, которые могут быть причиной светового насыщения, то имеется альтернатива между предварительными и завершающими реакциями. Эти два типа реакций впервые обсуждались Варбургом и Вильштеттером и Штолем. Все превращения, происходящие при фотосинтезе, поскольку они касаются хлорофилла и других катализаторов, должны быть циклическими. Поэтому вопрос о том, имеет ли место данная реакция до или после первичного фотопроцесса, не всегда так легко разрешить, как это может показаться на первый взгляд. Мы будем считать, что темновая реакция предшествует фотохимической стадии, если ее задержка препятствует протеканию фотохимического процесса, а, следовательно, также и всех последующих процессов, и что темновая реакция следует за первичным фотохимическим процессом, если последний имеет место в любом случае и влияние лимитирования скорости темновой реакции заключается только в накоплении первичных фотопродуктов. Опыт показывает, что при фотосинтезе не происходит значительного накопления окисленных промежуточных продуктов (это следует из того, что выделение кислорода сразу прекращается после выключения освещения) поэтому мы должны принять, что первичные продукты окисления (фотоперекиси) являются неустойчивыми если они быстро не удаляются или не стабилизируются химически при завершающем процессе, они, повидимому, исчезают благодаря обратной реакции. [c.443]

При обсуждении кинетических кривых фотосинтеза в гл. XXVI были описаны три типа семейств кривых P—f (Fj), с F в качестве параметра. Эти три типа были обозначены, как первый ( тип Блэкмана ), второй ( тип Бозе ) и третий типы (см. фиг. 133—135). Вспомним, что кривые первого типа должны появиться в том случае, если параметр F определяет максимальную скорость отдельного процесса, который не зависит от независимой переменной Fj. В этом случае процесс налагает горизонтальный потолок на кривую P=/(Fj), но не влияет на ее начальный наклон. В семействах кривых третьего типа параметр влияет на начальный наклон световой кривой, но не влияет на ее уровень при насыщении этот тип кривых получается, когда 2 определяет скорость процесса, которая является также функцией независимой переменной Fj. В семействах кривых второго типа параметр F влияет и на начальный наклон, и на уровень насыщения кривой. Кривые скорости фотосинтеза как функции концентрации двуокиси углерода дают примеры всех трех типов в зависимости от природы параметра. Так как большинство параметров не оказывает влияния на скорость первичного фотохимического процесса и поэтому не изменяет начального наклона световых кривых, то семейства кривых P=f(f) принадлежат обычно к первому типу, [c.444]

Влияние предварительных темновых реакций. В гл. XXVII была сделана попытка вывести уравнения для функции Р=/[С02] на основе различных гипотез о предварительных темновых реакциях на восстановительной стороне первичного фотохимического процесса. При этом выводе влияние интенсивности света было выражено (см. уравнение (27.6)) предположением, что скорость фотосинтеза пропорциональна концентрации субстрата восстановления, [A Og], и что коэффициент пропорциональности, к, есть функция интенсивности света. Результирующие уравнения для Р были затем применены для анализа углекислотных кривых при допущении, что [c.447]

Мы можем, например, считать скорость фотосинтеза пропорциональной концентрации первичного субстрата окисления, такого, как гипотетическая связанная вода A HgO или, в более общем виде, A HR вместо концентрации первичного субстрата восстановления A Og, как мы делали до сих пор. Однако мы воздерживаемся от детального обсуждения этих возможностей, потому что для зеленых растений еще не имеется положительного доказательства того, что темновая реакция гидратации действительно необходима, чтобы сделать воду доступной для фотохимического процесса. Даже если она и требуется, то изобилие воды в клетках делает эту реакцию практически мгновенной. Известно, что при фотосинтезе пурпурных бактерий происходят предварительные превращения восстановителей, но еще не имеется определенного доказательства, что эти превращения должны рассматриваться как подготовительные реакции (т. е. реакции, обеспечивающие фотохимический процесс субстратом окисления), а не как завершающие реакции, удаляющие первичные продукты, образующиеся при фотохимическом окислении воды (ко второй альтернативе склоняются Ван-Ниль, Гаффрон и Франк см. т. I, стр. 174). Обычно в большинстве дискуссий по кинетике фотосинтеза довольно детально рассматривают подготовительные процессы на восстановительной стороне и в значительной мере пренебрегают аналогичными процессами на окислительной стороне первичного фотохимического процесса. Тем не менее следует помнить, что подобный подход не является оправданным и объясняется исключительно нашей неспособностью изучать судьбу воды перед ее окислением при фотосинтезе и недостаточным знанием начальных превращений водорода и других восстановителей, используемых бактериями. [c.450]

Максимальная скорость прохождения через другое узкое место определяется произведением концентрации катализатора Е на его мономолекулярную константу скорости (2,5 10 50 = 1,25 10 ). Такое совпадение, повидимому, не является неправдоподобным. Его даже можно рассматривать как свидетельство замечательно экономного распределения катализаторов в клетке (зачем иметь данный катализатор в большем количестве, чем то, которое может быть использовано, если процесс лимитируется ограниченным содержанием другого катализатора ). Однако некоторые экспериментальные данные не согласуются с предположением, что регенерация хлорофилла после реакции является узким местом , которое лимитирует или принимает участие в лимитировании максимальной скорости фотосинтеза. Эти данные указывают, что молекуле хлорофилла, принимающей участие в первичном фотохимическом процессе, требуется гораздо меньше времени, чем 40л (яй4) сек., для возвращения в светочувствительное состояние. Мы имеем в виду наблюдения Вильштеттера и Штоля (см. табл. 45, а также гл. XXXII), обнаруживших, что желтые листья дают величины р" только слегка меньшие, чем обычные зеленые листья, хотя они содержат не больше (и даже меньше) нормального количества хлорофилла. Это явно не согласуется с уравнением (28.35) и указывает, что Р определяется не скоростью обратного превращения фотохимически таутомеризованного хлорофиллового комплекса (константа скорости, в уравнении (28.35), а скоростью каталитического превращения какого-то субстрата (катализатор, например. Ев), которое кинетически не зависит от хлорофилла. Вычисленная выше величина (я= 5 сек моль) ) является поэтому только низшим пределом, количественные наблюдения над желтыми листьями указывают, что действительная величина этой константы (которая определяет, как часто данная молекула хлорофилла доступна для первичной фотохимической реакции), по крайней мере, в 10 раз выше. Это дает А,. > 50 сек (для [АСОз = 0,05 моль л), если предположить, что первичной фотохимической реакцией будет (28.21в). Вследствие принципиального значения этих выводов было бы желательно получить новые экспериментальные данные о кинетике фотосинтеза в желтых листьях. [c.463]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология