Генные частоты устойчивое равновесие

Во-первых, наблюдаемую долю гетерозиготности можно полностью объяснить аллельной изменчивостью, которая совершенно не влияет на приспособленность. Каждый локус способен мутировать и давать огромное число форм, около на цистрон обычной длины. Конечно, очень большое, но не известное нам число замещений, вероятно, приводит к таким изменениям фермента, в результате которых активность его снижается или теряется вовсе эти мутации будут элиминироваться отбором. Однако многие замещения могут оказаться нейтральными, и большая их часть будет утрачена в течение нескольких поколений после их появления. Некоторые из этих мутаций, хотя они в конце концов и элиминируются, могут временно достигнуть промежуточных генных частот благодаря случайному дрейфу. Еще некоторые, примерно гN новых нейтральных мутаций, в конечном счете закрепляются в популяции, и часть из них может встречаться с промежуточной или высокой частотой. В любой момент большинство локусов будет представлено только одним аллелем, но все уменьшающиеся доли локусов будут представлены 2, 3, 4,. .., п аллелями с варьирующими частотами. После того как процесс продолжался в течение некоторого времени, достигается устойчивое состояние своего рода динамического равновесия между введением новых мутаций, случайным увеличением числа этих мутаций с помощью дрейфа и случайной потерей изменчивости. Мы ожидаем, что чем выше частота возникновения мутаций и чем больше величина популяции, тем больше нейтральных изменений будет накапливаться, не теряясь в дальнейшем. Фактически в устойчивом состоянии гетерозиготность Н будет [c.212]

С. Райтом (1949), Левонтином (1958), Фишером (1958) и рядом других ученых. Для нас самый важный ее теоретический вывод состоит в том, что устойчивое равновесие генных частот возможно без гетерозиса и даже при менее приспособленной гетерозиготе. Особенно интересен, с нашей точки зрения, случай, когда самый редкий генотип имеет наибольшую приспособленность. При этом частота редкого аллеля увеличивается, но он не закрепляется в популяции, потому что, как только он [c.262]

При наличии некоторого сверхдоминирования с1> а и а — (1 > Ь — с частоты генов приходят к промежуточному устойчивому равновесию при р = Р = 0,5, и в этом случае применимо либо одно, либо другое из гаметических равновесий, т. е. (36) или (37). Иногда система будет приходить к фиксации по одному или обоим локусам. Рассматривая только случаи устойчивого гетерозисного равновесия по обоим локусам, мы видим, что решение (36) соответствует ожиданию, если пренебречь сцеплением и рассматривать локусы независимо друг от друга. Однако сопряженные решения (37), для которых по-прежнему р = Р = 0,5, могут иметь значительное неравновесие сцепления. [c.297]

КОЙ отбор не является эффективным. Популяция только с двумя такими аллелями не может существовать. Если в популяции осуществляется инбридинг, то в конце концов останутся только три аллеля. Кроме того, популяция, состоящая из растений трех генотипов равных численностей, будет находиться в устойчивом равновесии при любой системе скрещивания. К тому же ни один ген не может иметь частоту, большую 0,5, какими бы ни были доли зигот. [c.154]

В единичном квадрате (рис. 21.1) построим прямую р =р с тангенсом угла наклона, равным единице, а затем проведем кривую р = р). Пересечение кривой и прямой линий дает стационарную точку, так как она удовлетворяет условиям р = Р(р)=р. Относительно природы равновесия в стационарной точке напомним, что при р >р частота гена растет, а при р <.р падает поэтому в состоянии устойчивого равновесия кривая р = р) лежит выше прямой р = р, когда величина р меньше равновесной, и ниже — когда величина р больше равновесной. Для неустойчивого равновесия справедливо обратное. На рис. 21.1 [145] представлено четыре примера, иллюстрирующих эту ситуацию. Первые два соответствуют диаграммам (31), а два последних — диаграммам (32). Из диаграмм также ясно, что поскольку тангенс угла наклона прямой р —р равен единице, значение йр /йр в точке пересечения при устойчивом равновесии должно находиться между О и 1. Вместе с тем в точке [c.376]

Гомозиготы по рецессивному гену мы считаем летальными. Предположим также, что s v. t положительны и, значит, существует устойчивое равновесие. После действия отбора новые отношения частот генов у особей двух полов будут равны [c.406]

Соверщенно ясно, что если мутационный процесс и отбор направлены в одну и ту же сторону, то частоты генов будут изменяться быстрее, чем в случаях, рассмотренных в предыдущих главах. И наоборот, если они направлены в разные стороны, их действия могут взаимно уравновеситься, и в итоге установится устойчивое равновесие. Далее мы будем иметь дело главным образом с такими равновесными состояниями. Поскольку равновесная частота гена является функцией интенсивности отбора и скорости мутирования, многие из полученных результатов дают нам косвенный метод оценки скорости мутационного процесса, основанный на наблюдаемых величинах частоты гена и интенсивности отбора. [c.450]

Это общая формула для распределения частоты гена в состоянии устойчивого равновесия (при совместном действии Ад и 8д). [c.509]

В большой панмиктической популяции все частоты генов группируются вокруг определенной точки устойчивого равновесия, которая определяется противодействующими систематическими давлениями мутаций, отбора и миграции. Таким образом, распределение д является 1-образным. Когда все гены достигают своих равновесных частот, никакие дальнейшие генетические изменения состава популяции при постоянных условиях окружающей среды невозможны, и эволюция может зайти в тупик. Приспособленности различных генотипов и вместе с ними равновесные частоты будут изменяться соответствующим образом только при изменении условий среды. В таких условиях частоты генов [c.519]

Очевидным объяснением представляется отбор, зависящий от частоты. Даже при довольно простых формах частотной зависимости можно получить множество точек устойчивости и неустойчивости частоты генов. Например, возможна точка устойчивости при р = 0,55 и точка неустойчивости при р — 0,65, так что популяции с низкой исходной частотой инверсий эволюционировали бы к равновесию при р = 0,55, тогда как популяции с исходными частотами выше точки неустойчивости пришли бы к фиксации при р = 1,0. Однако поведение кривой на рис. 23,. 4 нельзя объяснить отбором, зависящим от частоты, какой бы сложной ни была эта зависимость, потому что эти [c.279]

Равновесие (29) устойчиво. Равновесная величина q не зависит от исходных частот генов в популяции и полностью определяется относительными величинами двух скоростей мутирования. Если q в некотором 1 [c.353]

В 2 мы уже отмечали, что точка стационарности соответствует максимальной или минимальной величине ю. Рядом авторов [10, 308, 309, 471, 560] было показано, что при отборе средняя приспособленность всегда возрастает, т. е. хю >хю или = —ш>-0 до тех пор, пока не будет достигнуто стационарное состояние, при котором ш =ш. Это означает, что при стационарных значениях частот генов величина да максимальна, а само равновесие является устойчивым. Стационарное состояние при минимальном да неустойчиво. Дадим теперь общее выражение для величины приращения Ада за поколение с отбором. Средняя приспособленность данного поколения равна [c.401]

Общий метод проверки на устойчивость мы проиллюстрируем на числовом примере. Рассмотрим отбор типа (14), для которого было найдено равновесное состояние р = (1, 5, 2)/8. Мы хотим показать устойчивость этого состояния. Введем небольшое возмущение по соседству с точкой равновесия, приняв частоты генов равными [c.419]

Хотя, если следовать адаптивной теории, частота замещения аминокислот в процессе эволюции подозрительно высока, особенно при очень большом общем числе генов эта частота хорошо согласуется со случайным неадаптивным замещением. В состоянии устойчивого равновесия частота замещения аминокислот должна быть равна частоте возникновения новых мутаций, умноженной на вероятность, с которой новые мутации в конечном счете закрепляются в популяции. Независимо от типа мутаций их общая частота на локус должна быть равна частоте на гамету 1, умноженной на общее число гамет 2Л. Более того, для неотбираемых мутаций вероятность закрепления вновь возникшей мутации равна Поэтому частота возникновения новых аллелей, которым суждено закрепиться, должна быть [c.227]

Совместная эволюция двух полиморфных систем МргаЬа s urra в двумерном пространстве показана на рис. 24. Исходя из разных начальных условий, мы вычислили, пользуясь уравнением, аналогичным уравнению (24), траектории для обоих локусов одновременно (Левонтин и Койима, 1960), и пути эволюции системы в целом сомнений не вызывают. Траектории нанесены на изолинии средней приспособленности W. В первом приближении генные частоты перемещаются по поверхности W к более высоким значениям и достигают устойчивого равновесия [c.284]

Если бы сцепление не оказывало влияния на частоты генов независимо от того, что бы ни случилось с частотами гамет, можно было бы допустить, что его можно не принимать в расчет, однако даже это допущение неверно. Распределение зигот в значительной мере определяется частотами гамет, а не аллелей, и, таким образом, сцепление может оказывать сильное влияние на распределение фенотипов и приспособленностей. Возьмем крайний случай и допустим, что два локуса расщепляются по сбалансированным деталям. В обоих локусах частоты аллелей поддерживались бы в устойчивом равновесии р = q = 0,5. Если бы гены находились в равновесии сцепления, все четыре типа гамет имели бы одинаковую частоту. Частота двойных гетерозигот — единственного жизнеспособного класса— была бы ра вна и в этом случае средняя приспособленность цопуляции W = 0,25. Однако при наличии только гамет 00 и 11 [c.293]

Условие (39) определяет критическое значение Н, выше которого сцепление не оказывает влияния на конечное равновесие, потому что для более слабого сцепления устойчивое равновесие возможно только при Й = 0. Это проявление критического значения характерно для взаимодействия сцепления с отбором. В некоторых случаях может быть несколько критических значений, разделяюших интервалы Р, которые ведут к совершенно разным условиям равновесия. Пример сложности, которая может возникнуть даже в простейшем симметричном случае, найден Левонтином (1964а) и полностью разработан Ивенсом (1968) в нем отмечено 1) сильное неравновесие сцепления при / <0,10 2) отсутствие устойчивого промежуточного равновесия частот генов любого рода при 0,10 -< / << 0,373, так что гены приходят к фиксации 3) слабое неравновесие сцепления при 0,373 < / < 0,375 4) устойчивое равновесие частот генов в случае 0 = 0 при 0,375 < 0,50. [c.298]

НИЗКОЙ частоте рекомбинации возможны два альтернативных устойчивых равновесия для каждой величины рекомбинации равновесие притяжения и равновесие отталкивания , которые при сцеплении имеют нарушения различной интенсивности, различные генные частоты и средние гфиспособленности. Критическая величина Я выше 0,50, так что отношения приспособленностей всегда будут приводить к некоторому неравновесию сцепления независимо от уровня рекомбинации между данными генами. Они могут располагаться даже в разных хромосомах. [c.300]

Изображение этих линий в обычной системе координат для двух независимых переменных приводит Киркман [311], который наносит на график отиошення частот генов рз/р1 и рг/Рь Л. Устойчивое равновесие [см. (14)]. Б. Равновесия нет [см. (18)1. В. Неустойчивое равновесие [см. (21)]. [c.400]

Большинство моделей отбора на оптимальный фенотип не приводит к устойчивому промежуточному равновесию частоты генов, что противоречит интуитивным предположениям. Если признак определяется более чем одним локусом, то как множественная гомозигота —/- --, так и множественная гетерозигота - —/—1- дают приблизительно одинаковые промежуточные фенотипы поэтому, чтобы избежать закрепления гомозиготы смешанного типа, требуются особые условия (Койима, 1959). Даже в этом случае при равновесии может сохраняться строго ограниченная величина генотипической дисперсии, приблизительно равная квадрату аддитивного эффекта одного локуса (Левонтин, 1964Ь). При учете сцепления результаты отбора на промежуточный оптимум резко изменяются. [c.302]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология