Тилакоидные мембраны хлоропластов

Ультраструктура тилакоидной мембраны хлоропласта [c.332]

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Мембраны обеспечивают активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы — окислительное фосфорилирование и фотосинтез. АТФ синтезируется в мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах хлоропластов зеленых растений. Есть основания думать о связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и мембранной системой эндоплазматического ретикулума. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран. [c.333]

Повышение pH. При освещении хлоропластов ионы Н переходят из стромы в тилакоиды. Это приводит к повышению pH стромы и активирует карбоксилазу, находящуюся на наружной. поверхности тилакоидной мембраны. [c.707]

Рис. 7-39. Электронные микрофотографии хлоропластов. А. Клетка из листа пщеницы, в которой тонкий слой цитоплазмы, содержащей хлоропласты, окружает большую вакуоль. Б. Тонкий срез одного хлоропласта видны зерна крахмала и жировые капельки, накапливающиеся в строме в результате биосинтеза. В. Граны при большом увеличении видна тилакоидная мембрана, образующая стопки (С любезного разрешения К

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

У цианобактерий, тилакоидная мембрана которых содержит как дыхательную, так и фотосинтетическую цепь, фактор F оказался того же типа, что и в хлоропластах. [c.132]

Если сравнить pH цитоплазмы (7,0), стромы хлоропласта (7,8-8,0), тилакоида (5,9), то оказывается, что в интактных пластидах движение протонов идет по градиенту концентраций, а в тилакоидах против него (рассчитать электрохимический градиент для тилакоидной мембраны не представляется возможным), скорее всего в антипорте с наружу. [c.113]

Хлоропласты крупнее митохондрий. Снаружи они окружены хрупкой мембраной - она непрерывна. Внутренняя мембрана ограничивает определенные фрагменты хлоропласта много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, связанных с внутренней мембраной -это так называемые тилакоиды, они обычно собраны в стопки, называемые гранами. В тилакоидных мембранах собраны все пигменты и ферменты, необходимые для световых реакций (см. рис. 8.2). [c.191]

A. Чтобы эффективно поддерживать синтез АТР, протоны должны попадать внутрь тилакоидной везикулы, создавая (на щелочной стадии эксперимента) электрохимический протонный градиент, приводящий в действие синтез АТР. (Помните, что протоны переносятся в полость тилакоидов, когда поток электронов проходит по электронтранспортной цепи хлоропластов.) Мембраны тилакоидов, подобно внутренним мембранам митохондрий, сравнительно мало проницаемы для протонов. В результате НС1, полностью диссоциирующая на ионы, не способна эффективно снизить pH внутри везикул. С другой стороны, янтарная кислота диссоциирована в растворе менее, чем на половину при pH [c.353]

Рис. 4-22. Электронная микрофотография тилакоидной мембраны хлоропластов клетки растений, полученная по методу замораживания-скалывания. Тилакоидные мембраны, осуществляющие фотосинтез, уложены в виде множества слоев. Плоскость скола переходит с одного слоя на другой и проходит через середину каждого липидного бислоя. Внутримембранные белки, которые содержатся в значительном количестве внутри двойного слоя, обнажаются и после натенения выявляются в виде вну гримембранных частиц в )той платиновой реплике. Самой крупной частицей, выявляемой на мембране, является комплекс из множества белков, образующих фотосистему II. (С любезного разрещения Ь. Р. 81аеЬеИп.)

Мембраны, в которых энергия внешних ресурсов превращается в энергию АТФ, получили название сопрягающих. К ним относятся внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов, а также мембраны и хроматофоры некоторых бактерий. Сопрягающие мембраны содержат компоненты цепей переноса электронов и фос-форилирования, а также фосфолипиды. Соотношение белков и фосфолипидов, как правило, составляет 2 1, причем среди белков свыше 30 % составляют различные компоненты редокс-цепеи, а среди фосфолипидов присутствует кардиолипин и почти отсутствует холестерин. Толщина сопрягающих мембран в разных биологических объектах варьирует незначительно и обычно достигает 7,0—9,0 нм. [c.54]

В результате работ, направленных на изучение структуры и функций сопрягающих мебран, была установлена локализация различных компонентов редокс-цепей, встроенных во внутренние мембраны митохондрий и тилакоидные мембраны хлоропластов. Несмотря на то что расположение некоторых компонентов нельзя считать окончательно установленным, есть основания полагать, что структура сопрягающих мембран близка к той, которая изображена на рис. 15 и 16. [c.56]

Таковы, вкратце, современные представления о структуре и функциях сопрягающей мембраны митохондрий. Теперь рассмотрим структурную организацию тилакоидной мембраны хлоропласта, в которой сопряжены процессы светоиндуцированного переноса электронов и синтеза АТФ. Необходимо отметить, что структурная организация тила-коидных мембран изучена менее подробно, чем структура внутренней мембраны митохондрий. Тем не менее уже выяснена локализация некоторых компонентов фотосинтети-ческой цепи переноса электронов и АТФ-аз, а также установлены основные закономерности процессов фотосинтети-ческого фосфорилирования. [c.59]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Сине-зеленые водоросли ( yanophyta или yanoba teria) представляют собой единственную большую группу прокариот, которые способны к фотосинтезу с выделением кислорода, сходному с фотосинтезом у высших растений. Однако тилакоидные мембраны у них находятся не в хлоропластах, а распределены по всей цитоплазме клетки, преимущественно на ее периферии. Фотосинтетические пигменты сине-зеленых водо- [c.353]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]

Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплошенные мембранные тела — пузырьковидные диски, называемые тилакоидными дисками, которые уложены в стопку и соединены между собой перемычками. Эта стопка называется граной, их число составляет 40—80 шт. на один хлоропласт. Наружная мембрана хлоропластов, как и митохондрий, гладкая (рис. 16.1). [c.211]

Рис. 23-6. А. Электронная микрофотография хлоропласта из листа пшината. Б. Схематическое изображение его структуры. В. Электронная микрофотография внутренней поверхности тилакоидной мембраны (препарат получен методом замораживания-скалывания). Частицы пирамидальной формы представляют собой, как полагают, молекулы ферментов, участвующих в фотосинтезе.

При ионизации воды образуются еше и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН"-ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ИОНЫ) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название Z-схемы . [c.122]

Однако есть и существенное отличие. Внутренняя мембрана хлоропластов не образует крист и не содержит в себе цепи переноса электронов. Фотосинтезирующая поглощающая свет система, электронтранспортная цепь и АТР-синтетаза находятся в третьей мембране, формирующей группу уплощенных дисковидных мешочков-тилакоидов (рис. 9-37). Внутренние полости тилакои-дов сообщаются между собой, образуя третий внутренний компартмент хлоропласта, называемый тилакоидным пространством. Тилакоидное пространство отделено от стромы непроницаемой для ионов тилакоидной мембраной. [c.36]

Д. Модель, суммирующая роль сигнальных пептидов в импорте ферредоксина и пластоцианина в соответствующие компартменты хлоропластов, изображена на рис. 8-22. Для каждого белка сигнальный пептид показан как прямоугольник на N-конце белка. Зачерненная часть прямоугольника соответствует той части сигнального пептида, которая необходима для импорта через наружную и внутреннюю мембраны хлоропласта. Этот сигнальный пептид отделяется, когда белок пересекает мембрану и входит в строму. Незачерненная часть прямоугольника, связанная с пластоцианином, нужна для импорта через тилакоидную мембрану. Она удаляется при импорте в полость тилакоида. [c.370]

Ядерно-цитоплазменные отношения сводятся к взаимозависимому контролю синтеза важнейших функционально активных биополимеров. Так, малые белковые субъединицы рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы, при посредстве которой осуществляется важнейший процесс акцептирования СО2 в растительной клетке (см. с. 360), синтезируются в цитоплазме, а большие субъединицы—в хлоропластах. Биосинтез первых контролируется, следовательно, ядерным аппаратом клетки, вторых—хлоропластным геномом, локализованным в цитоплазме. В целом, из 800—1000 белков, необходимых для функционирования хлоропластов, лишь около 15% кодируется геномом этих клеточных органелл. Кроме рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы, при участии двух генетических систем растительной клетки (ядерной и хлоропластной) формируются тилакоидные мембраны, АТФазный и РНК-полимеразный комплексы хлоропластов. Аналогичный ядерно-цитоплазматический контроль характерен также для синтеза белковых субъединиц таких важнейших каталитически активных систем, как протонная АТФаза и цитохромоксидаза, белков внутренней и внешней мембран митохондрий, белков хлоропластных и митохондриальных рибосом и т. п. Таким образом, только при согласованной деятельности генома ядра и геномов митохондрий, хлоропластов и других субклеточных структур, при согласованной работе белоксинтезируюхцих систем [c.477]

Несмотря на эти черты сходства между митохондриями и хлоропластами, последние устроены таким образом, что происходящие в них процессы Пфеноса электронов и протонов более доступны для изучения, чем в митохондриях. Разрушив внутреннюю и наружную мембраны хлоропластов, можно выделить неповрежденные тилакоидные диски. Они сходны с суб митохондриальными частицами компоненты электронтранспортной цепи, использующие NADP"", ADP и фосфат, тоже расположены здесь с внешней стороны мембраны. Однако тилакоиды представляют собой интактные естественные структуры и потому гораздо более активны, чем суб митохондриальные частицы, получаемые из митохондрий искусственным путем. Поэтому некоторые из экспериментов, впфвые доказавших ключевую роль хемиосмотического механизма, были проведены на хлоропластах, а не на митохондриях. [c.476]

Рис. 7-38. Хлоропласты содержат три мембраны - наружную, внутреннюю и тилакоидную, которые делят органеллу на три внутренних компартмента межмембранное пространство, строму и тилакоидное пространство. В тилакоидной мембране находятся все энергетические системы хлоропласта На электронной микрофотографии эти мембраны выглядят разбитыми на отдельные фрагменты, имеющие вид уплощенных пузырьков (см. рис. 7-39), но в хлоропласте они. вероятно, соединены в одну мембрану, образуюгцую многочисленные складки. Как видно из

Ддро реакционного центра в фотосистеме ТТ гомологично только что онисаппому бактериальному реакционному центру и точно так же генерирует сильные доноры электронов в форме восстановленных молекул хинона в мембране. Эти молекулы передают электроны на комплекс Ъв -f, сходный с бактериальным комплексом Ъ-с и комплексом Ь - i в дыхательной цепи митохондрий. Как и в митохондриях, комплекс Ъв - f перекачивает протоны через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство (в хлоропластах) или из цитозоля через впячивапия плазматической мембраны (у цианобактерий), и создающийся при этом электрохимический градиент доставляет энергию для синтеза АТР АТР-синтетазой (рис. 7-52 и 7-53). Конечным акцептором в этой цепи переноса электронов служит вторая фотосистема (фотосистема Т), принимающая электроны в дырки , образовавшиеся под действием света в хлорофилле ее реакционного центра. В то время как электроны, активированные фотосистемой ТТ, имеют слишком низкую энергию. [c.472]

Рис. 9-37. Хлоропласты содержат три мембраны-наружную, внутреннюю и тилакоидную, которые делят органеллу на три внутренних компартмента межмембранное пространство, строму и тилакоидное пространство. В тилакоидной мембране находятся все энергетические системы хлоропласта. Как видно из рисунка, отдельные тилакоиды связаны между собой и образуют стопкообразные структуры, называемые гранами.

ФКФ действует более эффективно, чем МА. Это связано с лучшей жирорастворимостью его аниона (ФКФ ) по сравнению с катионом метиламина (МА-Н+). Проникновение ФКФ в больших концентрациях в неполярную зону мембраны приводит к резкому уменьшению градиента потенциала внутри мембраны и, следовательно, к изменению величины трансмембранной разности электрохимического потенциала Н+. Согласно теории П. Митчела, именно эта разность потенциалов используется в хлоропластах для реакций синтеза АТФ. Способность ФКФ и МА подавлять реакции фотофосфорилирования основана на том, что, выравнивая градиент pH на тилакоидных мембранах, они устраняют основную движущую силу процессов синтеза АТФ. [c.179]

Неправильно. В митохондриях электрохимический протонный градиент используется как движушая сила для импорта белков. В хлоропластах же такой градиент генерируется на тилакоидной мембране, поэтому он не может использоваться для импорта белков через наружную и внутреннюю мембраны. [c.368]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология