Транспорт электронов в хлоропластах

Защитный механизм против избыточного поглощения света. Размеры антенны в хлоропластах позволяют транспорту электронов идти с полной скоростью даже в облачный день. Очевидно, в условиях яркого освещения (на ярком солнечном свету) может поглощаться гораздо больше квантов, чем способен использовать реакционный центр. Избыток энергии возбужденного хлорофилла может удаляться различными путями. Один из них включает внутрисистемный переход с образованием более дол- [c.337]

Несмотря на последние работы Арнона, вопрос о двух фотосистемах еще нельзя считать окончательно решенным, но общепринятая в настоящее время гипотеза о последовательном участии двух фотосистем в нециклическом транспорте электронов в хлоропластах поставлена под сомнение. Если результаты опытов Арнона подтвердятся, то эта гипотеза будет отвергнута, несмотря на всю ее привлекательность. [c.172]

Спектры действия образования АТФ, сопряженного с циклическим и нециклическим транспортом электронов, различны. Используя свет с длиной волны 700 нм и больше, можно обеспечить образование АТФ в хлоропластах только за счет циклического фотофосфорилирования. [c.199]

Удаление пластохинона из хлоропластов путем экстракции приводит к инактивации фотосистемы II (разд. IV, Б). При добавлении пластохинона активность может быть восстановлена [11]. Хотя эта инактивация с последующим восстановлением активности наглядно свидетельствует о роли пластохинона в транспорте электронов, такую относительно неспецифическую реактивацию, по-видимому, трудно согласовать с предполагаемой функцией пластохинона как первичного акцептора электрона во второй фотореакции. [c.564]

Согласно другой гипотезе, предполагается, что циклическое выделение и поглощение О2 в хлоропластах или митохондриях протекает с участием ферментов транспорта электронов и сопряжено с генерацией АТФ. Этот дополнительный АТФ может быть необходим для синтетических процессов, происходящих на свету. [c.582]

Совершенно неясны остается пока механизм участия марганца в выделении кислорода. Одни авторы считают, что марганец способен быстро окисляться и восстанавливаться и что он является частью фотосинтетической цепи транспорта электронов, связанной с фотосистемой И. Способность хлоропластов катализировать на свету окисление марганца ( ) доказана экспериментально [c.197]

В основе механизма действия соединений данной группы лежит именно последнее свойство. В отличие от ингибиторов фотосинтетического транспорта электронов (атразина, монурона) эти гербициды, во-первых, не прерывают транспорт электронов, который продолжается до тех пор, пока структура гран хлоропластов сохраняет целостность, и, во-вторых, конкурируют с природными акцепторами электронов ФС I [c.82]

Дыхательные ферментные комплексы сопрягают транспорт электронов, сопровождающийся выделением энергии, с откачиванием протонов из матрикса. Создаваемый при этом электрохимический протонный градиент доставляет энергию для синтеза АТР еще одним трансмембранным белковым комплексом-АТР-синтетазой, через которую протоны возвращаются в матрикс. АТР-синтетаза - это обратимый сопрягающий комплекс в норме он преобразует энергию потока протонов, направленного в матрикс, в энергию фосфатных связей АТР, но при уменьшении электрохимического протонного градиента он способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Хемиосмотические механизмы свойственны как митохондриям и хлоропластам, так и бактериям, что указывает на исключительную важность их для всех клеток. [c.459]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия воз- буждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Якойорзеийото- [c.356]

Фотосинтез происходит в органоидах растительных клеток, именуемых хлоропластами. На рис. 14.11 приведена электронная микрофотография среза хлоропласта из листа кукурузы. Диаметр хлоропласта 3 — 10 мкм, толщина 1,5—3 мкм. Хлоропласт заполняет почти всю клетку зеленой водоросли. На рис. 14.11 видны примерно параллельные ламеллы, погруженные в более светлую строму. У высших растений ламеллы образуют стопки, называемые гранами. Ламеллы представляют собой сечения уплощенных замкнутых мешочков — тилакоидов имеющих диаметр около 500 нм. Их число в хлоропласте порядка 1000. Модель структуры хлоропласта показана на рис. 14.12. Процессы фотосинтеза локализованы в мембранах тилакоидов, в которых содержатся активные пигменты, прежде всего хлорофилл. Фрагменты тилакоидов реализуют реакции фотоиндуцированного транспорта электронов и сопряженное с ним фотофосфорилирование. В мембранах находятся светособирающие и электроннотранспортные комплексы, и АТФ-синтетазы хлоропластов. [c.458]

Например, пластохинон А не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, но найден в хлоропластах тех организмов, которые в процессе фотосинтеза выделяют кислород. Далее, этот переносчик необходим в тех системах, у которых восстановление НАДФ сопровождается выделением кислорода. Если в качестве восстановителя хлорофилла активных центров фотосистемы I работает не система И, а используются другие доноры электрона, то оказывается, что пластохинон А не участвует в транспорте электрона. Наконец, in situ пластохинон А восстанавливается коротковолновым излучением, активирующим фотосистему II, и окисляется длинноволновым излучением, отвечающим фотосистеме I. Такой анализ позволяет сделать четкий вывод о роли пластохинона А как переносчика между фотосистемами I и II. [c.30]

Собственно образование АТФ в процессе, сопряженном с индуцированным светом транспортом электрона, происходит в итоге темновых реакций. Наибольшее число сведений о фотофосфорили-ровании получено для изолированных хлоропластов. Изучать эти реакции in vivo очень трудно, особенно если пытаться дифференцировать циклическое и нециклическое фосфорилирование. Для хлореллы установлено по косвенным данным, что вклад циклического фосфорилирования в суммарный баланс синтеза АТФ составляет 70%, нециклического — 30%. Возможно, состояние НАДФ определяет соотношение между этими путями фосфорилирования. [c.33]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Тщательное изучение окислительно-восстановительных реакции in vivo позволило сделать заключение о существовании в хлоропластах обоих рассмотренных выше случаев фотоиндуцированного переноса электронов — циклического и нециклического. Осуществление последнего удается гораздо легче установить, так как при этом происходит окисление концевого донора Д и восстановление такого же количества акцептора А. Циклический транспорт электронов обнаруживается с большим трудом с помощью специальных методов, например, основанных на том, что спектры поглощения отличаются у окисленных и восстановленных веществ. Другой метод обнаружения и количественной оценки циклического переноса электронов в хлоропластах или хроматофорах может заключаться в определении работы, которая при этом осуществляется. Например, вовлечение ацетата в метаболизм у фотогетеротрофных бактерий происходит за счет использования энергии, освобождающейся при циклическом переносе электронов [c.157]

Характеристика почти всех компонентов электронтранспортной цепи фотосистемы 1 была уже дана несколько раньше, при описании циклического транспорта электронов. Новым переносчиком является ферредок-син-НАДФ-редуктаза. Это белок с молекулярным весом 40 ООО—50 ООО, типичным для флавопротеидов спектром поглощения с максимумами в области 456 нм, 385 нм и 275 нм. Он более прочно связан с ламеллами хлоропластов, чем ферредоксин. [c.167]

Несколько позже Арноном с сотрудниками (1958) было установлено, что образование АТФ со1пряжено и с нециклическим транспортом электронов в хлоропластах, сопровождающимся выделением Ог и образованием НАДФ.Нг. Это нециклическое фотофосфо-рилирование. [c.187]

Было также выдвинуто предположение о двух параллельных электронных потоках в системе электронного транспорта в хлоропластах один из них сопряжен с образованием АТФ в нескольких участках, а второй — нефосфорилирующий (Гуд, 1960—1966), [c.188]

Выяснению механизма фотофосфорилирования могут помочь эксперименты с индуцированной светом системой гидролиза АТФ. Петрак и Липманн [76] нашли, что в присутствии сульфгидрильного соединения и медиатора транспорта электронов (ФМС, ФМН и т. д.) хлоропласты и зеленые частицы сине-зеленых водорослей гидролизуют АТФ на свету. Хох и Мартин [47] наблюдали, что соответствующая ферментативная активность индуцируется светом и сохраняется в ходе последующего темнового периода. Аммиак ингибирует эту световую активацию, но увеличивает скорость гидролиза в темноте. Единственное возможное объяснение этого явления — повреждение точки (точек) фосфорилирования, приводящее к их функционированию в обратном направлении. [c.578]

В отличие от изолированных хлоропластов бесклеточные бактериальные препараты осуществляют циклическое фотофосфорилирование в отсутствие экзогенных кофакторов, которые медиируют транспорт электронов. На фиг. 236 представлена предполагаемая схема циклического функционирования бактериальной фотосистемы, которая может происходить в изолированных хроматофорах бактерий. В этом циклическом процессе функционируют два цитохрома, RHP (цитохромоид с), убихинон, флавопротеид и ферредоксин из них только RHP не имеет аналога у зеленых растений. С другой стороны, у бактерий не встречается пластоцианин. Предполагается, что в этой схеме обратного потока с фосфорилированием сопряжены две точки. [c.580]

Во многих работах с изолированными хлоропластами процесс циклического фотофосфорилирования в отсутствие экзогенно добавленных переносчиков электронов протекал очень слабо. Обнаружить его можно было только при добавлении физиологических или нефизиологических кофакторов. Из последних найболее активными оказались феназинметосульфат и продукт его окисления пиоцианин (стр. 170 ). Сильно повышается образование АТФ, сопряженное с циклическим транспортом электронов, при добавлении, в суспензию хлоропластов ферредоксина ( поп, I9G5). ло, возможно, объясняется тем, что при изолировании хлоропластов ферредоксин, как водорастворимый белок, в значительной степени вымывается из них. [c.205]

Эффективность процесса фотосинтеза в г1елом, по вышеизложенной концепции, определяется эффективностью параллельно осуществляемых в хлоропластах фотореакций и обоих путей транспорта электрона, а не соотношением скоростей двух последовательных фото-реакций при нециклическом переносе электрона в фотосинтезе, как ато принято в настоящее время большинством исследователей и трактовалось в более ранних работах Арнона. Ослаблере интенсив- [c.214]

Некоторыми работами показано, что восстановление СО2 на свету изолированными хлоропластами до уровня фосфатов сахаров требует определенных соотношений между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием. В нециклическом пути транспорта электрона НАДФ Н2 и АТФ образуются в эквимолекулярных количеетвах. [c.220]

На восстановление I молекулы СО в процессе фотосинтеза требуются две молекулы НАдФ Нз и 3 молекулы АТ (стр. 253 ) Если циклический путь транспорта электронов лимитирован, то недостает молекул АТФ, необходимых для восстановления фосфоглицериновой кислоты в фосфоглицериновыИ альдегид. Экспериментально показано, что ингибированиё циклического пути переноса электрона в изолированных хлоропластах приводит к повышению в них содержания фосфоглицериновой кислоты при одновременном снижении содержания [c.220]

Следует, однако, учесть, что до сих пор остается неясным вопрос о том, является ли трансмембранный градиент pH облигатным интера.едиатом между транспортом электронов и образованием АТФ в хлоропластах или таковым может быть и рысокоэнергетическ кое нефосфорилированное соединение Х . Точного ответа на этот воьрэс пока нет. [c.227]

По предположению йтих авторов, сокращение хлоропластов стимулируется тогда, когда блокировано образование АТФ из его предшественников. Факторы, задерживающие образование этих высокоэнергетических соединений(1нг11биторы транспорта электронов)или усиливающие их гидролиз (разобщитель ),ослабляют и про есс сокращения хлоропластов. Энергия этих интермедаатов, неконсервированная в АТФ, может быть использована для разных процессов, в частности и для механо-химической работы, приводящей к изменению объема хлоропластов. [c.229]

Оба процесса — синтез АТФ и НАДФ Нг — также сопряжены с транспортом электрона по ферментным системам хлоропластов. [c.173]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

В плазматических мембранах бактерий, во внутренних мембранах митохондрий и тилакоидных мембранах хлоропластов обнаруживаются ферменты, очень похожие на две обсуждавшиеся выше транспортные АТРазы. Однако здесь они обычно действуют в обратном направлении. Вместо гидролиза АТР, обеспечивающего транспорт ионов, они катализируют синтез АТР из ADP и фосфата, осуществляемый благодаря наличию на этих мембранах градиента протонов. Градиент Н" возникает на отдельных этапах транспорта электронов в процессе окислительного фосфорилирования (у аэробных бактерий и в митохондриях) или фотосинтеза (в хлоропластах), а также с помощью фотоактивируемого протонного насоса (бактериородоисина у Haloba terium). Эти ферменты, в норме синтезирующие АТР, названы ТР-синтетазами Как и транспортные АТРазы, они способны работать в обоих направлениях в зависимости от условий либо гидролизовать АТР и качать Н" через мембрану во внутреннее пространство, либо синтезировать АТР при прохождении потока ионов Н" через молекулы ферментов в обратном направлении. АТР-синтетазы ответственны за продукцию практически всего АТР в большинстве клеток и более детально обсуждаются в гл. 9. [c.389]

Пластохиноны — переносчики, близкие к убихинону дыхательной цепи митохондрий. Пластохиноны обнаружены только у высших растений и водорослей, выделяющих в ходе фотосинтеза кислород. Их концентрация в хлоропластах довольно высока. Так, например, на 100 молекул хлорофилла приходится около 20 молекул плас-тохинонов. Известно четыре типа пластохинонов А, В, С и О. К пластохинонам иногда относят также токоферолы, токохиноны и витамин Кь Как показали специальные опыты, критическое значение для транспорта электронов имеет пластохинон С. По структуре пластохиноны представляют собой метилированные производные п-бензохи-нонов, соединенные с изопреновыми цепочками различной длины. Окислительно-восстановительные превращения происходят в бензольном кольце хинонной головки К = 0 + е+Н+ К—ОН [c.70]

Смотреть страницы где упоминается термин Транспорт электронов в хлоропластах: [c.351] [c.259] [c.45] [c.26] [c.237] [c.89] [c.166] [c.202] [c.45] [c.45] [c.117] [c.119] [c.180] [c.206] [c.223] [c.228] [c.228] [c.229] [c.156] [c.283] [c.29]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология