Гольджи нейронов

Важный компонент цитоплазмы нейрона—пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), где сосредоточены главным образом липидные компоненты клетки. Одной из особенностей митохондрий, изолированных из нервных клеток, является то, что они содержат меньше ферментов, участвующих в процессах окисления жирных кислот и аминокислот, чем митохондрии из других тканей. [c.626]

Аппарат Гольджи (АГ) нейрона (рис. 1.3, 2) - трехмерный единый комплекс, занимающий обширное пространство цитоплазмы. Он построен из мембранных компонентов, представленных системой цистерн. многочисленных пузырьков и вакуолей и окружающей их цитоплазмой. Компоненты аппарата Гольджи могут распространяться в начальные сегменты крупных дендритов, а также в районы ветвления отростков. В аксоне они не обнаружены. [c.13]

Рис. 24. Пирамидный нейрон коры большого мозга контрольной крысы при серебрении по способу Гольджи. Хорошо видны шипики на верхушечном дендрите нейрона. Увеличение 900 X.

Каждый нейрон состоит из тела клетки (рис. 6.28), содержащего ядро и основную часть других органелл клетки, и из различного числа отходящих от него нервных отростков. В теле клетки находится также вещество (или тельца) Ниссля, состоящее из рибосом и гранулярного эндоплазматического ретикулума, связанных с белковым синтезом, и аппарат Гольджи (рис. 6.29). [c.248]

Как правило, аксон, а затем и дендриты начинают расти от тела нервной клетки вскоре после того, как нейроны попадают на свои окончательные места Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 19-60). Эта методика и другие методы, разработанные позднее, позволили выявить на конце растущего отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы. Эта структура, называемая конусом роста, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Конус [c.350]

Исследование нервных клеток в световом микроскопе началось, как мы уже говорили, в тридцатых годах прошлого века. Оно разрасталось на протяжении XIX столетия по мере того, как совершенствовались системы линз и создавались все лучшие методы фиксации, приготовления и окраски тонких срезов ткани. Один из путей исследования привел к методике импрегнации по Гольджи и обнаружению сложной геометрии целых одиночных нейронов, как это описано в первой главе. Другой путь привел к анализу внутреннего строения тела клетки. К концу XIX века в клетке были открыты основные ее органеллы и структурные элементы. Однако размеры этих структур близки к пределу разрешения светового микроскопа, и ясно различить их стало возможно только тогда, когда в 50-х годах нашего века был усовершенствован электронный микроскоп. [c.78]

Нейроны так разнообразны по форме, что терминология, применяемая к разным частям нейрона и к разным типам нейронов, может показаться несколько запутанной. Если начать с отдельных частей нейрона, то тело клетки — это область, окружающая ядро. В нервных клетках, как и в других, здесь сосредоточены главные органеллы цитоплазмы, что делает возможным их взаимодействие с ядром и между собой. Сюда относятся аппарат Гольджи и (в нервных клетках) субстанция Ниссля и, кроме того, множество митохондрий, шероховатый и гладкий ЭР, полисомы и фибриллярные структуры. [c.102]

Рис. 29. Четковидная деформация верхушечного дендрита пирамидного нейрона коры головного мозга крысы с исчезновением шипи ков на дендрите при интоксикации малыми дозами диметилформамида. Серебрение но Гольджи. Увеличение 900Х.

Некоторые нервные клетки обладают длинными волокнами, которые соединяют их с другими областями нервной системы. Их называют либо проекционными нейронами, либо главными нейронами, либо релейными. Для них характерен одиночный длинный аксон, образующий связи на далеких расстояниях. Такой отросток можно различить в препарате, окрашенном по Гольджи видно, как он отходит от конусообразной части (аксонного холмика) тела клетки или дендритного ствола. Обычно (но не всегда) он сохраняет один и тот же диаметр по всей своей длине, несмотря на то что отдает ветви. Ветви обычно отходят под прямым углом. Крупные аксоны и их ветви могут быть покрыты миелином. На электронной микрофотографии место выхода аксона из холмика обычно можно установить по плотной подстилке под плазматической мембраной и воронке из микрофиламентов (см. рис. 4.2). [c.102]

Рамон-и-Кахал, всесторонне изучавший нервную систему, не уставал восхищаться процессом развития нервных клеток и их связей. Он сочетал исследование окрашенных по Гольджи нейронов взрослых животных с изучением формы и перемещений нейронов в эмбриональной ткани и тем самым заложил основы современного подхода к изучению этих процессов на клеточном уровне. Рис. 10.1 взят из его исследования, проведенного в 1890-х годах и посвященного развитию клеток-зерен в мозжечке позвоночных. На этой схеме в обобщенном виде показано, как сначала на поверхности образуются клетки-зерна (1, 2), затем они дают отростки, становящиеся параллельными волокнами (3, 4, 5), после чего тела клеток мигрируют в зернистый слой (6, 7, 8), дендриты развиваются, и тогда клетки принимают свой окончательный вид (9, 10). [c.236]

Синтез РНК связан с количеством транспортной т-РНК, т. е. РНК переносящей аминокислоты. Если концентрация молекул т-РНК, не имеющих нагрузки, возрастает, то синтез РНК задерживается. Действие этого поразительного механизма уже само по себе указывает на постоянную пространственную близость всех деталей аппарата, синтезирующего белок. В действительности так оно и есть, ведь синтез белка протекает в рибосомах, т. е. в организованных частицах клетки. Число структур, образуемых мембранами, не исчерпывается, конечно, митохондриями и рибосомами. Ядро клетки, лизосомы, аппарат Гольджи и другие органел-лы также построены из мембран они же послужили и материалом для создания нейронов — элементов нервной системы, в том числе и мозга, выполняющего высшие кодовые функции. [c.395]

Функция нейрона зависит от его формы-эта форма определяет, в каких местах возможен прием сигналов и к каким местам эти сигналы должны быть подведены. У человека длина мотонейрона, посылающего отросток от спинного мозга к мышце ступни, может достигать целого метра. Обычно можно выделить три главные части нейрона тело, дендрты и аксон (рис. 18-2). Тело клетки - биосинтетический центр, где находятся ядро и почти все рибосомы, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Дендриты представляют собой систему ветвящихся отростков, которые отходят от тела нейрона и увеличивают поверхность, способную принимать сигналы от других клеток. Аксон тоже отросток клетки, но обычно он только один и гораздо длиннее дендритов. Аксон проводит потенциалы действия от тела клетки к удаленной мишени. Дальний конец аксона обычно ветвится, что позволяет Передавать сигнал одновременно во много пунктов. [c.73]

Зрелый нейрон развивается из относительно небольшой клетки-предше-ственницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются несколько позже. Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 18-62). Эта методика позволила выявить на коице развивающегося отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это и есть конус роста. [c.133]

Рис. 22.7, Нейронная организация коры мозжечка. Входы мшистые (МВ) и лиановидные (ЛВ) волокна. Главный нейрон — клетка Пуркинье (П) с аксоном, от которой отходят возвратные коллатерали (вк). К внутренним нейронам коры мозжечка относятся клетки-зерна (Зр), звездчатые клеткн (Зв), корзинчатые клетки (Кр) и клетки Гольджи (Г). В правой части рисунка показано гистологическое подразделение коры мозжечка на молекулярный слой (Мол), слой клеток Пуркинье (СКП) и слой клеток-зерен (СКз) ПВ — параллельные волокна. (Shepherd, 1979.)

В главе 9 мы рассматривали биохимию достоверно известных и предполагаемых медиаторов. Биохимические методы дали возможность выявить присутствие того или иного медиатора в различных популяциях нервных клеток. Эти методы в сочетании с более ранними данными о нейронных связях и результатами окраски нейронов по Гольджи позволили составить иейрохимические карты головного мозга. Мы рассмотрим здесь важнейшие вещества и типы нейронов, в которых они были найдены. , ,., [c.172]

Казалось почти невозможным разрешить этот вопрос, поскольку даже если бы был найден способ, позволяющий окрашивать тончайшие ветви нейронов, то они остались бы все равно неразличимыми на фоне тысяч других ветвей, расположенных вокруг. Требовалось найти такой способ, который бы позволял окрашивать только несколько процентов всех клеток, но зато окрашивать их целиком. И это удалось Бедный врач из Павии, Камилло Гольджи, в 1873 г. проводил свои опыты (на кухне, при свете свечи), стараясь улучшить способ выявления нервных клеток. Испытав много разных методов, он попробовал комбинировать фиксацию двухромовокислым калием и импрегнацию серебром. В нервной ткани, к его удивлению, этот метод выявил тут и там несколько клеток с совершенно зачерненными телами и дендритами, вплоть до тончайщих концевых ветвей. Гольджи применил созданный им способ окраски к разным видам нервной ткани и в 1885 г. опубликовал свои результаты в исчерпывающей работе на итальянском языке. В начале эта работа не привлекла особого внимания анатомов. В полной мере этими результатами воспользовался лишь Сантьяго Рамон-и-Кахал, испанский гистолог, работавший в небольщой лаборатории в Барселоне, который случайно натолкнулся на этот способ в 1888 г. Впечатление от того, что он увидел в срезе нервной ткани, лучше всего описать его же словами (английский перевод Шер-рингтона, 1935) [c.26]

Рис. 19-3. Некоторые из многочисленных типов нервных клеток позвоночных, как они выглядят после окраски по Гольджи Эта методика, включающая погружение ткани в раствор солей металлов, позволяет полностью окрашивать в черный цветнебольшую долю клеток, имеющихся в препарате, и дает возможность увидеть все разветвления клеточных отростков От тела нейрона отходит множество дендритов, получающих входные сигналы от других клеток, и один тонкий ветвящийся аксон, передающий выходные сигналы в направлении, показанном стрелками Аксоны представлены красным цветом, тело клетки и дендриты - черным У клеток и Б короткие аксоны, они изображены здесь полностью У клеток В - Е аксоны очень длинные, и на рисунке показаны только их начальные участки А - биполярная клетка из сетчатки ящерицы, Б-корзинчатая клетка из мозжечка мыши, В-пирамидная клетка из коры головного мозга кролика. Г-нейрон из ствола мозга человека, Д-одна из клеток-зерен мозжечка кошки, Е- клетка Пуркинье из мозжечка человека Эта последняя клетка, имеющая широко разветвленную сеть дендритов, получает сигналы от более чем 100000 других нейронов, она представляет собой элемент мозгового механизма, регулирующего сложные движения Рисунки сделаны в разных масштабах длина биполярной клетки (А) около 100 мкм, тогда как изображенная на рисунке часть клетки Пуркинье (Е)

Волна статей Кахала, появившихся в период между 1888 и 1891 гг., привлекла внимание ряда других анатомов. Большинство из них согласились с его интерпретацией. Эти представления совпали с выводами, которые Гис (W. His) из Лейпцига извлек в 1887 г. из материалов своих исследований эмбриогенеза нервных клеток, а также с предположением А. Фореля (А. Fo-rel) из Цюриха о том, что нервные клетки реагируют индивидуально на повреждающий фактор. Оставалось только убедительно объединить все эти представления, что и выполнил в 1891 г. В. Вальдейер (W. Waldeyer), известный профессор нормальной и патологической анатомии из Берлина. Подробный обзор Вальдейера, помещенный в одном немецком медицинском журнале, в конце концов подтвердил (с опозданием на 50 лет), что клеточная теория применима и к нервной системе. Вальдейер предложил называть нервную клетку нейроном , и клеточная теория, примененная к нервной системе, стала известна как нейронная доктрина . Кахал, со своей стороны, так до конца и не мог простить Вальдейеру его доктрины, поскольку считал се своей собственной. По иронии судьбы сам Гольджи так и не принял идею об индивидуальности нервной клетки, склоняясь к ретикулярной теории даже в лекции по случаю вручения Нобелевской премии ему и Кахалу (1906 г.). [c.27]

Рис. 1.4. Нейроны в зрительной коре кошки, выявленные методом Гольдж (ЗЬоИ, 1956).

Рис. 4.2. Схемы частей нейрона. Нейрон (окрашенный по Гольджи или внутриклеточной инъекцией красителей), показанный в центре, окружен схемами, иллюстрирующими ультраструктуру различных его частей. ЭР —эндоплазматический ретикулум ТГ — тельце Гольджи СН — субстанция Ниссля мт — микротрубочка нф — нейрофиламент рнч — рибонуклеопротеиновые-частицы ша — шипиковый аппарат п —пузырьки, м — митохондрия. (Shep- herd, 1979.)

Такую же важную роль играет транспорт в дендритах. В 1968 г. Stretton и Kravitz в Гарварде показали, что краситель (проционовый желтый), введенный микропипеткой в тело нервной клетки, переносится в отростки, где его можно увидеть при помощи флуоресцентной микроскопии. Для клеточной нейробиологии это было ключевым открытием, так как давало исследователю возможность увидеть всю картину ветвящихся отростков регистрируемой клетки. Получалась как бы окраска по Гольджи именно того нейрона, какой хотели изучить. С тех пор с этой целью применяют массу разных веществ, в том числе ПХР,. [c.95]

Одним из важных признаков спинальных рефлексов является то, что процесс протекает в направлении от сенсорных единиц к двигательным, но никогда не осуществляется в противоположном направлении. Шеррингтон предположил, что это происходит благодаря тому, что синапс устроен наподобие вентиля. Эта мысль согласовалась с другой — о том, что дендриты и сома нервной клетки являются рецепторными частями нейрона, на которые поступают сигналы, а аксон и его терминали — эффекторными частями, по которым сиг алы уходят. Такое представление о работе нейрона было разработано примерно в 1890 г. Кахалом и бельгийским анатомом А. Ван-Ге-гухтеном (который сразу вслед за Кахалом овладел методом Гольджи) и получило название закон динамической поляризации . Вскоре этот закон был признан следствием нейронной доктрины. Он послужил логической основой для понимания того, как отдельные нервные клетки могут объединяться в группы и в цепочки, по которым передаются нервные сигналы (А, Б на рис. 5.1). Только в последнее время, когда были проведены новые исследования по ультраструктуре и физиологии синаптической организации и потребовалось объяснить сложное синаптическое взаимодействие дендритов и аксонных терминалей, этот закон пришлось подвергнуть пересмотру. [c.106]

Основные центры зрительного пути показаны на рис. 17.9. Как можно видеть, путь идет от оптической пластинки через медуллярный центр к двойной структуре — лобуле с лобулярной пластинкой, а оттуда — в протоцеребрум. Исследования нейронов, находящихся в этих центрах и связывающих их, были начаты в конце XIX века и проводились методом Гольджи, а кульминацией стал исчерпывающий анализ, выполненный И. Штраусфельдом (N. Strausfeld) в Гейдельберге в 1970-х годах. На рис. 17.9 приведен итог исследования некоторых сетей и их составных элементов, идентифицированных в процессе этого анализа. У нас нет места, чтобы описать эти сети детально достаточно сказать, что в них используется большая часть принципов переработки сенсорной информации, которые мы обсуждали в гл. 11 дивергенция, конвергенция, латеральные взаимодействия, функциональная сегрегация, топографическое упорядочение. [c.432]

В аппарате Гольджи сомы нейрона формируются мембранные образования в виде пузырьков, не заполнеиных медиатором (фракция СПд). Эти пузырьки направляются в пресинаптическое окончание с помощью системы быстрого аксонного транспорта. В пресинаптическом окончании пузырьки заполняются медиаторами (АХ и АТФ) посредством АТФ-зависимо-го протонного насоса. Молекулы протонной АТФазы входят в состав мембраны синаптических пузырьков и поддерживают определенный уровень мембранного потенциала. Мембрана [c.213]

Различные компоненты нейрональных мембран, и особенно синаптических, поступают в нервные окончания из тела нейрона по аксону (или дендриту) с аксональным током. Эти компоненты формируются в системе ЭПР — аппарат Гольджи. Раздельная доставка веществ, различные размеры везикул, различие из физико-химических свойств объясняют большую вариабельность объема и скорости быстрого компонента аксотока (400— 500 мм/сут и выше). [c.29]

Рост отростков нейрона и их ветвлений, как правило, сопровождается усилением эндоцитоза в этой зоне. В данном лучае эндоцитоз обеспечивает возросший уровень метаболизма и прямые трофические связи между нейронами. В раннем си- аптогенезе нервно-мышечных синапсов отмечен феномен фагоцитоза аксона миобластами и миотрубками. Это могло бы быть начальным сигналом (после получения трофического материала) для образования синапсов, для образования специфиче-кой постсинаптической мембраны. В зоне контакта прорастающих нервов с постсинаптическими клетками часто находят как в пре-, так и в постсинаптической области эндосомы, одетые везикулы. Это показано в ходе созревания синапсов в зрительной коре, коре мозжечка, спинном мозге, симпатических ганглиях. Отмечены гипертрофия аппарата Гольджи и последующее новообразование одетых везикул, сопутствующих синаптическому контакту клеток ганглия с мотонейронами. [c.35]

Наконец третий способ — медленное формирование секреторных гранул в системе ГЭРЛ, т. е. при участии лизосомной трансформации. В этом случае образовавшиеся эндосомы в ходе усиленного эндоцитоза после экзоцитоза поступают в лизосомы, сливаются с их мембранами, далее вторичные лизосомы и аппарат Гольджи участвуют в новом формировании популяции секреторных гранул. Эти способы хорошо демонстрируются в опытах с использованием специфических меток (пероксидаза, ферритин и др.). Второй и третий способы характерны и для нейронов. [c.59]

Секреторные гранулы происходят из цистерн аппарата Гольджи (см. рис. 3). В случае нейронов образовавшиеся синаптические пузырьки далее транспортируются с быстрым аксотоком из тела клетки по аксону в область нервных окончаний, где происходит синтез медиаторов, везикулярный захват медиаторов лз синаптоплазмы и их упаковка в синаптические пузырьки. Все секреторные гранулы имеют уникальный биохимический состав. Они содержат медиаторы или гормоны в очень высокой концентрации (см. табл. 4). В эндокринных клетках концентрация пептидных гормонов в гранулах в 200 раз выше, чем в цистернах аппарата Гольджи в экзокринных клетках это соотношение равно 9. Секреторные гранулы имеют необычно высокое соотношение липид/белок, равное 5 1. На внутренней поверхности мембран гранул нередко локализованы гликолипиды мембраны богаты холестерином, сфингомиелином. Во всех случаях показана идентичность содержимого гранул и секретируемых из клетки веществ. [c.65]

Есть мнение, что лизосомы нейронов формируются в области аппарата Гольджи, связанного с гладким ЭР. Наиболее широко используемым маркерным ферментом для идентификации ЭР служит глюкозо-6-фосфатаза (табл. 1). Часто в биохимической литературе встречается термин микросомы. Это мелкие частицы пузырькоподобной формы (30—180 нм), представляющие собой в основном фрагменты мембран ЭР, а также частично плазматической мембраны, аппарата Гольджи, лизосом, митохондриальных мембран. Образование везикулярных структур в результате гомогенизации присуще, по-видимому, всем мембранам. А большой разброс в величинах диаметров этих пузырьков затрудняет получение высокоочищенных препаратов в пер- [c.15]

В основе нейрогенетики лежит нейронная теория, разработанная в деталях великим испанским нейрогистологом Рамон-и-Кахалем. Именно он, а также итальянский гистолог Камилло Гольджи открыли специфические методы исследования, которые позволили анализировать гистологическую структуру нервной системы, за что оба были удостоены Нобелевской премии в 1906 г. [c.7]

В то время существовало две гипотезы о строении нервной системы - теория сети и нейронная теория. Первую в начале века выдвинул Герлах и поддержали Гельд, Мейнерт и Гольджи, а в последующем активно пропагандировали профессор университета в Страсбурге Альфред Бете и немецкий гистолог Штер, вторую предложили в те же годы Гис и Форель. [c.7]

Рис. 19-58. Поперечный срез части развивающейся коры головного мозга обезьяны (упрощенная схема). На препарате, окрашенном по методу Гольджи, видны радиальные глиальные клетки, отходящие от просвета нервной трубки к ее наружной поверхности. В. Более подробная схема области, выделенной розовым цветом на схеме А Показаны незрелые нервные клетки, мигрирующие вдоль отростковрадиальных глиальных клеток. В. Изображение одного из таких мигрирующих нейронов, основанное на реконструкциях по серийным электронно-микроскопическим

Справочник химика 21

Химия и химическая технология