Фосфолипид бислой

Рис. 6-18. Солюбилизация мембранных белков с помощью детергента. Детергент разрушает липидный бислой, в результате чего белки оказываются в растворе в виде комплексов с молекулами липидов и детергента Фосфолипиды мембран также солюбилизируются с помощью детергента.

В состав клеточных мембран входят в основном белки и липиды, среди- которых преобладают фосфолипиды, составляющие 40—90 % от общего количества липидов в мембране. Строение биомембраны интенсивно изучается в настоящее время. В одной из моделей клеточная мембрана рассматривается как липидный бислой. В таком бислое углеводородные хвосты липидов за счет гидрофобных взаимодействий удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии во внутренней полости, образуя двойной углеводородный слой. Полярные группы липидов располагаются на внешней поверхности бислоя (рис. 14.2). [c.466]

Фазовые переходы мембранных липидов могут быть вызваны изменением температуры среды. Значение температуры, при котором наблюдается фазовый переход, называется критической температурой фазового перехода, или разделения фаз, если различные участки мембраны вследствие гетерогенности липидного состава по-разному отвечают на изменения температуры. Ионы Са , изменение числа ненасыщенных жирнокислотных цепей мембранных фосфолипидов и некоторые другие факторы также могут индуцировать фазовые переходы в бислое. Обычно критическая температура фазовых переходов приближена к температуре тела гомойотермных животных (или к температуре среды обитания пойкилотермных животных). Таким образом, достаточно незначительного изменения условий, чтобы изменить упаковку мембраны. [c.302]

Схема строения плазматической мембраны клетки 1 — фосфолипиды (бислой) [c.35]

В 1971 г. Ф. Сенгер и Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель биомембран, согласно которой мембраны представляют собой жидкокристаллические структуры, в которых белки могут быть не только на поверхности мембран, но и пронизывать их насквозь. В этом случае основой мембраны является липидный бислой, в котором углеводородные цепи фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии, и с этим бислоем связаны белки двух типов периферические и интегральнь1е. Первые - гидрофильные, связаны с мембранами водородными и ионными связями и могут быть легко отделены от липидов при промывании буфером, солевым раствором или при центрифугировании. Вторые белки - гидрофобные, находятся внутри мембраны и могут быть выделены только после разрушения липидного слоя детергентом (процесс солюбилизации мембран), например, додецилсульфатом натрия, ЭДТА, тритоном и др. Интегральные белки, как правило, амфипатические, т.е. своей гидрофобной частью они взаимодействуют с жирными кислотами, а гидрофильной частью - с клеточным содержимым. Интегральные белки часто являются гликопротеидами, которые синтезируются в аппарате Гольджи, глико-зилируются в мембране и содержат много гидрофобных АК и до 50% спиральных участков. Эти белки перемещаются внутри липидного бислоя со скоростью, сравнимой с перемещением в среде, имеющей вязкость жидкого масла ( море липидов с плавающими айсбергами белков ). [c.107]

Из результатов, приведенных в табл. 25.3.6, ясно, что в везикулах из смеси фосфолипидов бислой асимметричен. Было показано [24], что фосфолипиды, с ненасыщенными углеводородными цепями предпочтительно оказываются во внешней области бислоя, состоящего только из фосфатидилхолина. Однако в случае смешанных бислоев (из фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина) избирательность по отношению к составу алкильных цепей не наблюдалась явно преобладала тенденция фосфатидилэтаноламина находиться на внутренней поверхности (см. [c.120]

Если мицеллу в общем случае можно определить как замкнутый монослой, то везикула — это замкнутый бислой. Для везикулы не встает вопрос о возможности существования полости — она в данном случае естественна и заполнена тем же веществом, что и окружающая среда. Везикула в водном растворе или другой полярной среде представляет собой замкнутую углеводородную пленку с находящимися на ее поверхностях полярными группами (см, рис. 26), Поскольку раствор внутри везикулы изотропен, наиболее естественная форма везикулы — сферическая. Хорошо известны бислои и везикулы биологических фосфолипидов — анионных или цвиттерионных ПАВ, молекулы которых обычно имеют две углеводородных цепи с 16—18 атомами углерода и, обладая такой объемной неполярной частью, [c.219]

Плазматическая мембрана (фосфолипид-ный бислой) [c.24]

Биологические мембраны состоят из непрерывного двойного слоя липидных молекул с погруженными в него различными белками. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молекулы липидов способны быстро диффундировать в пределах своего монослоя, но чрезвычайно редко спонтанно перемещаются из одного монослоя в другой. Мембранные липиды - амфипатические молекулы и в водной среде самопроизвольно образуют бислой. Эти бислой самоорганизуются в закрытые компартменты, которые способны самопроизвольно восстанавливаться при повреждениях. В плазматической мембране имеются три основных класса липидных молекул - фосфолипиды, холестерол и гликолипиды, причем составы внутреннего и наружного монослоев отличаются друг от друга Разный липидный состав характерен как для плазматических мембран различных типов клеток так и для разных мембран одной и той же эукариотической клетки. Функциональное значение различных компонентов разных мембран в большинстве случаев остается неизвестным. [c.359]

Заметим, что достижение равновесия в системе бислой — раствор и самоорганизация бислоя достигаются за времена в 100-1000 раз короче характерных времен сопряженных процессов биосинтеза фосфолипидов ( 20 мин) в клетках. [c.18]

По-видимому, вероятность локальных искажений бислоя с образованием дефектов типа сквозных пор зависит от геометрии липидных молекул. Молекулы конической формы типа лизолецитина, находясь в бислое, проявляют большую склонность к образованию водных пор по сравнению с молекулами, имеюш ими форму цилиндра или перевернутого конуса. Таким образом, значения а, вероятно, характеризуют спонтанную кривизну мембран из различных фосфолипидов. [c.34]

Возникает вопрос с чем связано такое разнообразие фосфолипидов в плазматических мембранах эукариот Возможно, липидный бислой является двумерным растворителем для белков в составе мембраны, подобно тому как вода служит трехмерным растворителем в водном растворе. Можно предположить также, что некоторые мембранные белки функционируют только в присутствии специфических фосфолипидных полярных групп, напоминая в этом отнощении многие ферменты, для активирования которых в водном растворе необходим какой-либо определенный ион. Это предположение подтверждается данными о том, что в искусственных липидных бислоях для оптимальной активности функционирующих мембранных белков требуются определенные специфические фосфолипиды. [c.356]

Рис. 6-10. Асимметрическое распределение фосфолипидов и гликолипидов в липидном бислое эритроцитов человека. Символы, используемые для обозначения фосфолипидов, ге же, что и на рис. 6-9. Полярные головы гликолипидов изображены в виде шестиугольников. Холестерол (не

Больщинство фосфолипидов и гликолипидов в водной среде самопроизвольно образуют бислои. Более того, эти липидные бислои имеют тенденцию к замыканию самих на себя, что приводит к формированию закрытых отсеков (компартментов). При этом устраняются свободные края, на которых гидрофобные хвосты могли бы соприкасаться с водой. По той же причине компартменты, построенные из липидных бислоев, стремятся сами залечить свои повреждеиия, смыкая края разорванных участков. Кроме способности к самосборке липидный бислой обладает и другими характеристиками, делающими его идеальным материалом лля клеточных мембран. Важнейшее из этих свойств - текучесть, которая, как мы увидим в дальнейшем, обусловливает многие функции мембраны. [c.352]

Толщина мембраны обычно составляет 4—10 нм. Состав мембран существенно зависит от их функций и типа клеток, однако во всех случаях основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется от 0,4 до 2,5. Липидная часть мембраны состоит из триацилглицеринов, стероидов, фосфо- и сфинголипидов (см. главу 7). Основу мембраны составляет липидный бислой, в котором гидрофильные концы фосфолипидов обращены к молекулам воды внутри и снаружи клетки, а гидрофобные хвосты жирных кислот — внутрь мембраны хвост к хвосту . Отдельные участки мембраны, образованные липидами с высоким содержанием насыщенных жирных кислот, находятся в жестком состоянии, другие участки, где содержится больше ненасыщенных жирных кислот, более пластичны. Холестерин, содержащийся между ацильными цепями липидного бислоя, препятствует его кристаллизации, т. е. поддерживает состояние текучести. Таким образом, мембрана не является статическим образованием, а благодаря жидкокристаллической структуре представляет собой двухслойный раствор, в котором часть липидов и белков способна диффундировать перпендикулярно или параллельно поверхности мембраны первый (перпендикулярный) вид перемещения известен как флип-флот-иерескок. [c.442]

Полное подавление перекисных процессов в тканях, по-видимому, нецелесообразно, свободные радикалы обладают полезными свойствами. Они индуцируют апоптоз, участвуют в формировании клеточного иммунитета. Образование гидроперекисей жирнокислотных цепей полиненасыщенных фосфолипидов повреждает бислой и, стимулируя работу фосфолипаз, способствует высвобождению жирных кислот из состава мембранных липидов. Полиненасыщенная арахидоновая кислота является обычной мищенью для [c.315]

Как правило, бислой легко формируется липидами, у которых невелики различия между площадью, занимаемой полярной голоа-кой, и поперечным сечением углеводородных цепей. Именно такое соотношение размеров характерно для большинства фосфолипидов, являющихся осноаными компонентами биологических мембран. В бислое агрегированные молекулы липидов уложены в виде даух параллельных монослоев, обращенных друг к другу своими гидрофобными сторонами. Полярные группы липидных молекул образуют соответственно две гидрофильные поверхности, отделяющие внутреннюю углеводородную фазу бислоя от водной среды. [c.563]

Рис, 1. Модель клеточной мембраны. Белки в большей или меньшей хтепени погружены в фосфолипидный бислой. Штриховкой обозначены участки неполярных остатков белков, точками — полярные аминокислоты. Эта модель исходит из представлений Зингера и Никольсона [57], но отличается от них отсутствием гексагональной упаковки фосфолипидов (тип а) и наличием поверхностных белков, как в моделях Даниэлли и Даусона [48] и Робертсона [104], [c.283]

Высокая интенсивность поступательного движения молекул, образуюш их слой, вдоль слоя еще ничего не говорит об интенсивности их движения в поперечном направлении, т. е. о тех временах, которые характеризуют переход молекул из одного мономо-лекулярного слоя в другой, близлежащий. Впервые измерение методом спинового зонда скорости переориентации молекул фосфолипида с их одновременным переходом с одного слоя на другой было проведено в работе [129]. Измерение скорости переориентации спин-меченых молекул липида производилось для радикала AXVI на липидных бислоях, образующих липосомы, с помощью восстанавливающего агента — аскорбиновой кислоты, добавляемой периодически с внешней стороны липосом (см. раздел III.5). Наблюдение за уменьшением интенсивности сигнала, происходящим после каждого добавления восстановителя, показало, что диффузия молекул лецитина поперек слоя происходит очень медленно (со временем полуперехода, равным приблизительно 6,5 час для 30° С). Таким образом, интенсивность движения молекул, составляющих бислой в поперечном направлении к бислою, на много порядков ниже, чем интенсивность их движения вдоль слоя, что и отличает, в частности, жидкокристаллические слои от тонких слоев жидкости. [c.176]

Таким образом, состав раствора и температура, а также, В031М0ЖН0, и другие внешние -воздействия, например электростатическое ноле, могут влиять на динамические конформационные изменения и ориентацию молекул фосфолипидов [85] и взаимодействие между ламеллам-и [40]. Один тип иерехода (цилиндрическая мицелла —бислой) является результатом взa и мoдeй т-вия зарядов в одной плоскости. Второй тип перехода — обращение ориентации молекул — происходит вследствие разной энергии (Молекул, находящихся на разных сторонах бислоя. [c.268]

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Цитоплазма каждой клетки окружена мембраной, которая отграничивает клетку от клетки и от окружающей среды. Клетки эукариот имеют, кроме того, многочисленные внутриклеточные мембраны, которые отделяют внутренний объем органелл, обеспечивающих специализированные метаболические функции. Бактерии и археи обычно лищены внутрицитоплазматических мембран (исключением являются метанотрофы, фототрофы и нитрифицирующие бактерии) и содержат только ЦПМ, которая состоит из простых фосфолипидов, образующих мембранный бислой, куда погружены многочисленные белки. Этот бислой обладает свойством избирательной проницаемости, препятствуя свободному продвижению большинства веществ внутрь клетки и из нее. В матрикс ЦПМ заключены также некоторые мембранные белки, имеющие ряд важных функций, включая преобразование и запасание метаболической энергии, регуляцию поглощения и выброса всех питательных веществ [c.29]

А — схема устройства липидного бислоя мембраны. Полярные группы липидов обращены наружу в водную среду, тогда как ацильные углеводородные цепочки образуют гидрофобное пространство внутри бислоя Б — пространственная ориентация ацильных цепей и головной груг1пы фосфолипида в бислое мембраны. Темные кружки — атомы кислорода, жирными линиями показан остов глицеро-ла, тонкими линиями — этаноламин, ломаными линиями обозначены цепочки двух жирных кислот [c.31]

Компоненты мембран. Липиды представлены фосфолипидами и холестерином, имеюшими гидрофобные и гидрофильные группы. В мембранах находят гликолипиды. В водных растворителях фосфолипиды самоорганизуются в мицеллы, затем плоский бислой и везикулы. Везикулы, состояшие из фосфолипидного бислоя, называют липосомами везикулы с включением белков называют протеолипо-сомами. Фосфолипиды и гликолипиды в мембране расположены в виде бислоя. [c.101]

Функции липидной части мембраны. Липиды, входящие в состав мембран, служат растворителем для их интегральных белков, барьером проницаемости для полярных молекул. Гидрофобные жирорастворимые вещества легко проходят через липидный бислой. Малые молекулы газов — кислород, двуокись углерода и азот легко диффундируют через гидрофобную область мембраны. Липиды мембраны обеспечивают ее жидкостность или текучесть. Жесткость определяется степенью насыщенности жирных кислот в фосфолипидах и наличием холестерина. Текучесть мембраны тем ниже, чем выше насыщенность жирных кислот и чем больше содержание холестерина. От нее зависят такие функции мембраны, как транспорт веществ через мембрану, взаимодействие рецепторов с лигандами. Основой старения и атеросклероза является понижение жидкостности мембран. [c.101]

Опыты, проведенные на бислойных липидных мембранах, показали, что процесс слияния в данной модельной системе происходит через стадию образования бислойной мембранной перегородки и так называемой триламинарной структуры (рис. XV.16). Первичный контакт между мембранами возникает за счет существования дефектов — локальных вспучиваний. Вероятность появления вспучиваний зависит от молекулярной геометрии фосфолипидов и наиболее высока для фосфолипидов, у которых размеры гидрофобного хвоста молекулы превышают размеры полярной головы. Плоский бислой, сформированный из молекул конусной формы находится в напряженном состоянии и содержит дефекты, имеющие вид вспучиваний. В зоне случайного контакта дефектов возникает перемычка (рис. XV.16, б). После этого внутренние монослои уходят из области контакта, а внешние монослои образуют бислойную перегородку (рис. XV.16, в). Полное слияние мембран возникает после образования в липидном бислое сквозной поры. Вероятность образования пор наиболее высока для фосфолипидов, имеющих форму обращенного конуса (большая полярная голова и узкий гидрофобный хвост). [c.40]

У каждой фосфолипидной молекулы имеется гидрофобный хвост, состоящий из цепей двух жирных кислот, и гидрофильная полярная голова, в которой располагается фосфатная группа. Такие фосфолипидные молекулы, в сущности, представляют собой детергенты, о чем свидетельствуют их свойства Небольшое количество фосфолипидов будет распределяться по водной поверхности с образованием фосфолипилного монослоя. В таком тонком слое очень тесно сближенные хвосты обращены в сторону воздуха, а головы погружены в воду (схема 2-4). Два подобных слоя могут соединяться хвост к хвосту , образуя в результате фосфолипидный сандвич , или липибный бислой, служащий структурной основой всех клеточных мембран. [c.72]

Синтетический липидный бислой, состоящий из фосфолипидов одного типа, при попижепии температуры до строго определеппого значения (точки замерзания) переходит из жидкого состояния в кристаллическое (или гелеобразное). Это изменение состояния называется фазовым переходом. Температура перехода оказывается ниже (т. е. мембрану трудно заморозить), если углеводородные цепи короткие или в них содержатся двойные связи. При меньшей длине пепи взаимодействие углеводородных хвостов становится менее вероятным, а изломы, вызванные наличием г/г/с-двойных связей, мешают более компактной упаковке хвостов (рис. 6-7). [c.353]

В синтетическом бислое, содержащем смесь фосфолипидов с различной степенью насыщенности (и, следовательно, с различными температурами фазового перехода), может происходить разделение фаз при спижепии температуры до точек замерзания фосфолипидные молекулы определенного типа споптаппо агрегируют внутри бислоя, образуя [c.353]

Другим фактором, влияющим на текучесть мембраны, служит холестерол. Плазматические мембраны эукариот содержат довольно больщое количество холестерола - приблизительно одну молекулу на каждую молекулу фосфолипида. Молекулы холестерола ориентируются в бислое таким образом, чтобы их гидроксильные группы примыкали к полярным головам фосфолипидных) молекул. При этом их жесткие, плоские стероидные кольца частично иммобилизуют участки углеводородных цепей, непосредственно примыкающих к полярным головам. Остальные части углеводородных пеней пе утрачивают своей гибкости (рис. 6-8). Хотя холестерол делает липидный бислой менее текучим, при его высоких концентрациях (что характерно для больщинства плазматических мембран эукариотических клеток), он предотвращает слипапие и кристаллизацию углеводородных цепей. Таким образом, холестерол также ингибирует возможные фазовые переходы. [c.354]

Рпс. 6-14. Пять способов ассоциации мембранных белков с липидным бислоем Трансмембранные белки пронизывают бислой в виде одиночной а-спирали (1) или нескольких а-спиралей (2). Некоторые из таких белков (1 и 2) имеют присоедипеппую ковалентно цепь жирной кислоты, погруженную в цитоплазматический монослой (1). Другие мембранные белки ассоциируют с бислоем только за счет ковалентно присоединенного к ним липида - либо цепи жирной кислоты, погружеппой в цитоплазматический монослой (3), либо, гораздо реже, через фосфолипид фосфатидилипозитол, погруженный во внешний монослой и соединенный с белком через олигосахарид (4). Наконец, многие белки ассоциируют с мембраной только благодаря нековалентным взаимодействиям с другими мембранными белками (5). Детали обсуждаются в гл. 8. [c.360]

Менее гидрофобные мембранные белки можно солюбилизировать при низких концентрациях мягкого детергента. Это позволяет получить их если не в нативной, то по крайней мере в функционально активной форме. Если же детергент 5атем удалить в отсутствие фосфолипидов, го мембранные белки обычно агрегируют и выпадают в осадок (рис. 6-20). Однако если очищенные белки смешать с фосфолипидами до удаления детергента, то белки в активной форме обычно встроятся в липидный бислой, формируемый молекулами фосфолипидов (рис. 6-21). Таким образом можно реконструировать функционально активные системы мембранных белков из очищенных компопептов. Это один из возможных подходов к изучению их функциональной активности. Например, если удается показать, что очищенный белок перекачивает ионы через [c.362]

После того как (Ка + К" )-АТРаза была получена в чистом виде, выяснилось, что она состоит из двух субъединиц - большой (длиной около 1000 аминокислотных остатков) трансмембранной, пересекающей бислой несколько раз и обладающей каталитической активностью, и ассоциированного с ней более мелкого глико протеина. Первая субъединица имеет участки связывания для Ка и АТР на цитоплазматической стороне, а для К" и уабаина на наружной. Кроме того, она обратимо фосфорилируется и дефосфорилируется. Функция гликопротеина неизвестна. Работающий натриево-калиевый насос можно реконструировать из очищенного комплекса АТРазу солюбилизируют в детергенте, очищают и смешивают с соответствующими фосфолипидами. После удаления детергента образуются мембранные пузырьки, которые в присутствии АТР качают Ка" и К" в противоположных направлениях (см. рис. 6-21). [c.386]

В мембране ЭР образуются почти все липиды, необходимые для построения новых клеточных мембран, включая фосфолипиды и холестерол. Основной синтезируемый фосфолипид - это фосфатидилхолин (называемый еще лецитином), который может образовываться в три этапа из двух жирных кислот, глицерофосфата и холипа (рис. 8-56). Каждый этап катализируется в мембране ЭР ферментами, активные центры которых обращены в цитозоль (именно там находятся все необходимые метаболиты). Па первом этапе ацилтрапсфераза добавляет к глицерофосфату две жирных кислоты с образованием фосфатидиловой кислоты, соедипепия достаточно гидрофобного, чтобы остаться после синтеза в липидпом бислое. Именно на этом этапе липидный бислой увеличи- [c.53]

Рис. 8-57. Рост обеих половин липидного бислоя мембраны ЭР требует каталитического флиппипга молекул фосфолипидов из одного монослоя в другой. Так как новые молекулы липидов добавляются только к цитоплазматическому монослою и липиды не перескакивают из одного мопослоя в другой споптаппо, требуются связанные с мембраной переносчики фосфолипидов ( флиппазы ), чтобы переносить определенные молекулы липидов во внутренний слой мембраны. В результате мембрана растет равномерно, как бислой. Поскольку эти ферменты избирательно узнают и переносят только некоторые типы липидов, в ЭР образуется асимметричный бислой. В частности, внутренний слой (из которого

Справочник химика 21

Химия и химическая технология