Флавопротеид ФАД в окислительном фосфорилировании

Участие флавопротеидов в тканевом дыхании е и окислительном фосфорилировании (первый тип реакции переноса водорода) [c.559]

Есть основания считать, что и крайне важный в биологическом отношении процесс — окислительное фосфорилирование в цепи дыхательных катализаторов (стр. 247) — осуществляется при участии атомов металла флавопротеидов. [c.244]

Современное состояние наших знаний в этой области достигнуто благодаря использованию целого ряда экспериментальных подходов. К ним относятся 1) применение более совершенного спектроскопического оборудования для измерения содержания переносчиков (НАД, флавопротеидов, цитохромов) и кинетики их восстановления и окисления в разнообразных дыхательных органеллах 2) использование разнообразных методов, позво-ляюш их удалять из митохондрии ферменты, участвующие в окислении субстратов, окислительном фосфорилировании и других реакциях, связанных с дыханием, с тем чтобы можно было исследовать лишь те реакции, которые ответственны за перенос электронов 3) дальнейшее дробление митохондрий и дыхательных субчастиц для получения комплексов дыхательных ферментов, свободных от структурных белков эти комплексы можно подвергать дальнейшей очистке для получения гомогенных препаратов и исследования свойств, функций и взаимосвязи их компонентов 4) воссоздание цепи переноса электронов с использованием вышеупомянутых препаратов совместно с растворимыми ферментами 5) использование ингибиторов дыхания. [c.389]

Третий процесс, используемый факультативными анаэробами для синтеза АТФ, по-видимому, связан с одним из этапов цепи переноса электронов, в котором акцептором электронов служит фумарат, а донором — НАД-Н. Согласно основной концепции, при обычном окислительном фосфорилировании синтез первой молекулы АТФ происходит при переносе электронов с НАД-Н на флавопротеид (рис. 10). А поскольку фумарат обладает достаточным сродством к электронам, чтобы служить их конечным акцептором на этом этапе, факультативный анаэроб не только вновь окисляет таким образом НАД-Н, но и получает [c.70]

Многочисленные данные свидетельствуют об участии убихинонов во внутриклеточном транспорте электронов, сопряженном с окислительным фосфорилированием. Предполагают, что в дыхательной цепи убихинон и цитохром реализуют два возможных пути потока электронов от флавопротеидов на цитохром с. [c.261]

Оно осуществляется при переносе электронов и протонов по цепи окислительных ферментов. Это фосфорилирование наблюдается в условиях, когда промежуточные переносчики (НАД, флавопротеиды, цитохромы) постоянно восстанавливаются за счет субстрата и окисляются молекулярным кислородом. Механизм окисления, сопряженного с фосфорилированием при участии кислорода, называют окислительным фосфорилированием. [c.368]

Как и в митохондриях клеток различных эукариотических организмов, метаболический водород [Н] (главным образом в форме НАД-Н) из цикла лимонной кислоты поступает в связанные с мембранами окислительно-восстановительные цепи, по которым электроны текут через флавопротеиды и цитохромы, попадая в конце концов на свободный кислород 13, Г). Поток электронов здесь также сопряжен с синтезом АТФ путем окислительного фосфорилирования [28, 412, 487, [c.143]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным -кислородом. В процессе флавинового дыхания происходит перенос двух электронов с флавопротеидов на молекулярный кислород, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксида-зой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД-Нз является молекулярный кислород, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.200]

Природа весьма остроумно решила эту проблему ценой дополнительных энергетических затрат в тех случаях, когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетического уровня, на котором образуется НАД-Нг, работает система обратного переноса электронов, т. е. работает лифт , поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул НАД ". Процесс обратного транспорта электронов требует энергии, и часть молекул АТФ, получаемых за счет окислительного фосфорилирования на конечном этапе дыхательной цепи, тратится для образования восстановителя, Окисление соединений с положительным окислительно-восстановительным потенциалом происходит, таким образом, без участия флавопротеидов и хинонов. Эти переносчики функционируют только в процессе обратного переноса электронов. Следовательно, у таких прокариот дыхательная цепь работает в двух направлениях осуществляет транспорт электронов для получения энергии в соответствии с термодинамическим потенциалом и перенос электронов против термодинамического потенциала, идущий с затратой энергии для того, чтобы синтезировать восстановитель (рис. 107). [c.330]

Во всех этих ферментах коферменты функционируют как промежут. переносчики электронов и протонов, отщепляемых от окисляемого субстрата. Флавопротеиды передают эти электроны и протоны никотинамидным коферментам (см. Ниацин) шш цитохрому с (НАДН-цитохром С-редуктаза), обеспечивая тем самым поток электронов по пути окислительного фосфорилирования с ресинтезом АТФ. Флавопротеиды др. типа переносят электрошл и кислород непосредственно на воду с образоваиием Н Оа (оксидаза В-аминокислот, моноаминоксидаза, хшридоксипфосфаток-сидаза), к-рая разлагается затем каталазой. В этом случае окисление субстрата не сопровождается ресинтезом АТФ и значение р-шш определяется детоксикацией окисляемого в-ва или важностью образующегося продукта. [c.266]

Убихинон-10 (кофермент Q ,) (XXXIX) входит в состав митохондрий клеток печени, сердца, а также других тканей (61—63]. Он участвует в реакциях окислительного фосфорилирования, осуществляя функцию переноса электронов по цепи дыхания между флавопротеидами и цитохромом с (64, 65]. Коферменты Q n = 5, 6, 7и8 входят главным образом в клетки микроорганизмов [66—691. В животных организмах распространены убихинон-10 и убихинон-9 [68] они встречаются также в высших растениях [63]. Вопросам химии убихинонов посвящены обзорные работы (8, 701. [c.233]

В настоящее время предложен ряд схем, объясняющих механизм окислительного фосфорилирования. Одна из них допускает возможность возникновения фосфорного эфира убихинона с высокоэргической фосфатной- связью за счет энергии, освобождающейся при переброске 2 протонов и 2 электронов от восстановленного флавопротеида на убихинон с образованием его восстановленной формы [c.249]

На схеме обозначен путь переноса электронов от субстратов (а-кетоглутарат, сукцинат, малат) через ниридиннуклеотиды, флавопротеиды и цитохромы к кислороду. Пункты сопряжения переноса электронов с фосфорилированием обозначены как комплексы переносчик . На схеме показаны также различные фонды пиридиннуклеотидов, 11редна.значенные для выполнепия различных функций в дыхательной цепи. Точки действия некоторых ингибиторов окислительного фосфорилирования и нереноса электронов обозначены пунктирными линиями [23]. Фп — флавопротеид [c.67]

По Грину, синтез митохондрий распадается на несколько стадий. Первая из них заключается в образовании элементарной единицы системы переноса электронов. Эта стадия связана с полимеризацией мономерных белковых единиц в среде, где имеются липиды и отдельные составные части цепи переноса электронов. Затем следует образование комплексов, включающих систему ферментов и коферментов и их присоединение к частицам, переносящим электроны. Эти частицы могут катализировать окисление, но они не осуществляют окислительного фосфорилирования. На рис. 25 завершение этой стадии показано в третьем ряду, считая снизу. В этом ряду слева схематически представлена сформированная элементарная единица, содержащая флавопротеиды, цитохромы, кофермент Q, пиридинпротеиновые и вспомогательные ферменты. Буквой С обозначена совокупность ферментов цепи янтарной кислоты. Пространственное расположение компонентов цикла Кребса, а также вспомогательных ферментов по отношению к циклу переноса электронов, как подчеркивает Грин, изучено еще далеко не достаточно. [c.185]

Вопрос о механизме окислительного фосфорилирования и поныне еще нельзя считать решенным. В одной из теорий предполагается, что некое вещество-переносчик, реагируя с восстановленной формой НАД Н, образует соединение, условно обозначаемое НАД НХ. Это вещество, в свою очередь, взаимодействует с флавопротеидом в окисленной форме и отдает ему водород. В результате между НАД и X возникает богатая энергией связь НАД соХ. Затем происходит реакция между НАДсчзХ и фосфатом и богатая энергией связь образуется уже между X и фосфатом, т. е. получается Ф(Л Х. Это соединение реагирует с АДФ и в итоге синтезируется АТФ, а X освобождается и может снова вступить в реакцию. НАД затем реагирует с субстратом и опять дает НАД. Н. [c.92]

В цикле Кребса есть некоторая особенность электроны, отщепляемые на уровне сукцината, попадают не к НАД, а, несколько обгоняя остальные, прямо к флавопротеидам. Но на переходе от НАД к ФП соверщается окислительное фосфорилирование—именно там на каждую прошедщую пару электронов образуется одна молекула АТФ. Следовательно, пара электронов, попавщая из цикла непосредственно к ФП, образует уже не три молекулы АТФ, как все остальные пары, а только две. [c.119]

Главный путь биологического окисления (дыхательная цепь) включает ряд следующих одна за другой окислительно-восстановительных реакций, сопряженных с фосфорилированием аденозиндифосфата (окислительное фосфорилирование). Основными компонентами дыхательной цепи являются высокомолекулярные белки, содержащие в качестве коферментов и простетических групп вещества нуклеотидной и порфириновой природы — никотинамидные ферменты, флавопротеиды и цитохромы. Наиболее важной особенностью кофакторов этих ферментов является их снособность восстанавливаться, принимая на себя протоны субстратов, и существовать в восстановленной форме (таковы, например, никотинамиднуклеотидные коферменты и флавиннуклеотиды), либо передавать электроны от одного кофактора к другому за счет разности потенциалов (цитохромный участок дыхательной цепи). Кроме того, как показали исследования последних лет, в дыхательной цени могут принимать участие дополнительные промежуточные переносчики электронов, например хиноны (убихиноны, витамины Е и К) или производные аскорбиновой кислоты (витамин С). [c.250]

У микоплазм также обнаружены сложные дыхательные цепи, содержащие хиноны, флавопротеиды и цитохромы [1903]. Эти организмы — мельчайшие из известных бактерий (0,2—0,3 мкм), не имеющие клеточной стенки [1522, 1752]. Обычно они ведут паразитический образ жизни. У My oplasma arthritidis имеется окислительное фосфорилирование, чувствительное к обычным разобщителям, но величина Р/0 низка [1522]. Что касается риккетсий (облигатных паразитов), то предполагают, что внутреннюю потребность в АТФ они удовлетворяют за счет дыхания, но зависят от хозяина в отношении запасов основных метаболитов [1961]. [c.144]

Как и в митохондриях клеток различных эукариотических организмов, метаболический водород [Н] (главным образом в форме НАД-Н) из цикла лимонной кислоты поступает в связанные с мембранами окислительно-восстановительные цепи, по которым электроны текут через флавопротеиды и цитохромы, попадая в конце концов на свободный кислород 13, Г). Поток электронов здесь также сопряжен с синтезом АТФ путем окислительного фосфорилирования [28, 412, 487, 673, 801, 1747]. Как пишет Шатц [1619], все основные выводы (сделанные относительно окислительного фосфорилирования—Э. .)... относят также и к бактериям, так как сопряжение между дыханием и синтезом АТФ, по-видимому, подчиняется во всех до сих пор изученных случаях единому принципу . [c.143]

Для того чтобы обеспечить возможность переноса электронов в дыхательной цепи митохондрий и сопряженный с ним синтез АТФ, система НАД /НАДН должна поддерживаться на определенном уровне восстановленности. Величина этого отношения, определяемая по концентрациям участников реакций, находящихся в равновесии с парой НАД+/НАДН, примерно равна 10. В случаях, когда происходит резкое увеличение этого отношения (до 1000), наблюдаются обращение окислительного фосфорилирования на уровне флавопротеида и цитохорма с и сопряженный с этим гидролиз АТФ. С другой стороны, поддержание необходимой скорости гликолиза в цитоплазме требует иного состояния пары НАД /НАДН. Отношение НАД+/НАДН, подсчитанное по данным измерения концентраций лактата и пирувата в замороженных образцах печени, достигает нескольких сот (примерно 700 для печени сытых крыс и снижается до 528 и 208 для голодных животных и при аллокс1ановом диабете соответственно) [62]. [c.196]

Показано, что при действии экзогенного калия (10" — —3-10 М) на срезы коры головного мозга, преинкуби-руемые 60 мин при температуре 36° С в среде, содержащей ЮмМ глюкозы, регистрируется двухфазное изменение скорости их дыхания (стимуляция с последующим ингибированием). Оно сопровождается соответствующими двухфазными редокс-превращениями НАД (Ф) Н и флавопротеидов [первичным окислением, сменяющимся восстановлением (см. рис. 16)]. Ингибиторы дыхания (K N, амитал), разобщитель окислительного фосфорилирования динитрофенол и ионы кальция подавляли активируемую К -компо-ненту дыхания (рис. 53) и истощали эндогенные запасы К+. Измерения, выполненные на пламенном фотометре, показали, что K N уменьшал содержание эндогенного калия в 1,5—2,5 раза, а динитрофенол — в 3 раза. [c.250]

Важнейшей чертой этого механизма является сопряженность процессов окисления и фосфорилирования— окислительное фосфорилиро-ванне. Переход электронов от ДПН-Н к флавопротеидам, переход от цитохрома Ь к цитохрому с, от цитохрома а к цитохрому Оз сопровождается образованием молекул АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В этой системе к двум молекулам АТФ, полученным во время гликолиза из одной молекулы глюкозы, добавляется еще 36 молекул АТФ и таким образом улавливается еще около 400000 кал. [c.107]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология