Гликолиз скорость

Рис. 15-16. Гидравлическая модель, поясняющая роль пункта перекреста в регуляции гликолиза, протекающего в мышце. Измерение концентраций последовательных промежуточных продуктов гликолиза в активной интактной мышце (А) и в мышце, находящейся в состоянии покоя (Б), позволяет выявить регулируемый этап этого процесса. Пункт перекреста-это реакция, катализируемая ферментом, для которого при переходе мышцы из активного состояния в состояние покоя концентрация субстрата возрастает, а концентрация продукта (продуктов) снижается. В данном случае пунктом перекреста служит реакция, катализируемая фосфофруктокиназой (ФФК), от которой зависит скорость образования пирувата.

Для реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, отношение действующих масс в сердечной мышце оказалось равным 0,03 [45], что значительно меньше константы равновесия, которая равна 3000 (вычислена из значения AG(pH7)=—20,1 кДж-моль ). Поскольку эта практически необратимая реакция в тканях очень далека от равновесия, фосфофруктокиназу можно рассматривать как фермент, лимитирующий общую скорость гликолиза (гл. 6, разд. Е,1). В соответствии с этой ролью фосфофруктокииазы становится понятным тот факт, что этот фермент чувствителен к действию различных аллостерических ингибиторов и активаторов (рис. 11-11) ). Фосфофруктокиназа ингибируется высокими концентрациями АТР АМР же оказывает активирующее действие. [c.511]

Снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лактата в присутствии кислорода носит название эффекта Пастера. Впервые это явление наблюдал Л. Пастер во время своих широко известных исследований роли брожения в производстве вина. В дальнейшем было показано, что эффект Пастера наблюдается также в животных и растительных тканях, где кислород тормозит анаэробный гликолиз. Значение эффекта Пастера, т.е. перехода в присутствии кислорода от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на наиболее эффективный и экономичный путь получения энергии. В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается. Молекулярный механизм эффекта Пастера заключается, по-ви-димому, в конкуренции между системами дыхания и гликолиза (брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Как известно, в аэробных условиях значительно эффективнее, чем в анаэробных, происходят удаление и АДФ, генерация АТФ, а также регенерирование НАД, окисленного из восстановленного НАДН. Иными словами, уменьшение в присутствии кислорода количества и АДФ и соответствующее увеличение количества АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза. [c.353]

Роль лактатдегидрогеназы. При напряженной работе мышечная ткань потребляет гораздо больше АТР, чем в состоянии покоя. В белых скелетных мышцах, например в мышцах ног у кролика или мышцах крыла у индейки, почти весь этот АТР образуется в процессе анаэробного гликолиза. На рис. 15-5 видно, что АТР образуется на второй стадии гликолиза в ходе двух ферментативных реакций, катализируемых фосфоглицераткиназой и пируваткиназой. Представим себе, что в скелетной мышце отсутствует лактатдегидрогеназа. Могла бы мышца в этом случае напряженно работать, т.е. с больщой скоростью генерировать АТР путем гликолиза Аргументируйте свой ответ. Учтите, что лактатдегидроге-назная реакция не требует участия АТР. От ясного понимания ответа на этот вопрос зависит правильное представление о гликолитическом цикле в целом. [c.473]

Настоящий раздел практикума посвящен экспериментальным приемам, использующимся при изучении биоэнергетических механизмов тканей животных. Употребление понятия биоэнергетика применительно к данному разделу требует некоторых пояснений. Любую ферментативную реакцию можно характеризовать как с точки зрения химического механизма и скорости ее протекания, так и с позиций энергетики — установление констант равновесия отдельных стадий или суммарного процесса, непосредственно связанных с термодинамическими понятиями и величинами. Тем не менее, говоря о биоэнергетике, обычно подразумевают реакции, приводящие к эндергоническому образованию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. К таким реакциям относятся дыхательное фосфорилирование, фотофосфорилирование и реакции субстратного фосфорилирования АДФ, связанные с гликолизом и протеканием цикла трикарбоновых кислот. В силу традиции исследования в области биоэнергетики на кафедре биохимии МГУ ограничены тканями животного происхождения. С количественной же точки зрения реакции дыхательного фосфорилирования заведомо превалируют над гликолизом и субстратным фосфорилированием в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, настоящий раздел практикума фактически посвящен описанию экспериментальных подходов к изучению метаболизма митохондрий — внутриклеточных органелл, ответственных за дыхательное фосфорилирование. [c.403]

Продолжение процесса - еще одно фосфорилирование с участием АТФ, - снова требует энергии, и к этому моменту уже затрачено 2 моль АТФ. Под влиянием фермента фосфофруктокиназы образуется фруктозо-1,6-дифосфат. Это - ключевая реакция процесса и от ее регуляции зависит скорость всего гликолиза в целом. [c.79]

Вторым сигналом, оповещающим клетку о слишком высокой скорости процессов катаболизма, является выход из митохондрий накопившегося цитрата. Это имеет существенное значение для синтеза жирных кислот одновременно цитрат действует как отрицательный эффектор на фосфофруктокиназу (рис. 9-3) и таким образом снижает общую скорость гликолиза. При понижении концентрации АТР и накоплении ADP последний служит положительным эффектором для окисления изоцитрата, вызывая в результате быстрое снижение концентрации цитрата. [c.325]

Чалла нашел, что содержание в реакционной смеси мономера при достижении равновесия в 1,6 раза превышает значение, рассчитанное по уравнению Флори, а константа скорости реакции поликонденсации увеличивается по мере роста молекулярной массы. Константа скорости обратной реакции гликолиза при этом оставалась постоянной. На основании расчета Чалла сделал вывод, что отношение константы скорости конденсации молекул полимера между собой к константе скорости реакции взаимодействия мономерного дигликольтерефталата с полимерными молекулами равна 1,8. Отсюда было сделано предположение о неодинаковой реакционной способности однотипных функциональных концевых групп, по крайней мере мономера и полимерных молекул. Более поздние исследования подтвердили принцип одинаковой реакционной способности в реакции обмена сложноэфирных групп в молекулах с относительно высокой молекулярной массой. [c.66]

Янг и Цай [52] разложили тканевые отходы ПЭТ до продукта гликолиза путем обработки ПЭТ гидроксидом натрия, используя этилеигликоль или глицерин в качестве растворителя. Установлено, что по сравнению с обычным водно-щелочным гидролизом, скорость деструкции в этиленгликоле возрастает в десять раз. Кинетика щелочной этиленгликолевой обработки показала, что потеря веса линейно зависит от времени. Авторы пришли к заключению, что использование этиленгликоля может сильно уменьшить время обработки до получения результата, эквивалентного использованию традиционной водной системы. [c.342]

Гликолиз почти универсален как один из центральных путей катаболизма глюкозы он выполняет эту роль не только в животных и растительных клетках, но также и у многих микроорганизмов. Последовательности гликолитических реакций различаются у разных организмов только характером регуляции их скорости, а также метаболической судьбой образующегося пирувата. [c.439]

Было высказано предположение, согласно которому субстратный цикл, включающий фосфофруктокиназу и фруктозодифосфатазу, используется шмелями для нагревания их летательных мышц до 30 °С перед началом полета. Кларк и др. [56] показали, что максимальные скорости каталитической активности для обоих ферментов составляют приблизительно 44 мкмоль/мин/г) ненагретой ткани. У летящих пчел гликолиз идет со скоростью, равной приблизительно 20 мкмоль/(мин/г) ткани, без субстратного цикла. У пчел, находящихся в состоянии покоя при 27 °С, функционирования субстратных циклов не было обнаружено, однако при 5°С субстратный цикл происходит со скоростью 10,4 мкмоль/(мин/г), тогда как гликолиз замедляется до 5,8 мкмоль/(мин/г). Если функционирование субстратного цикла дает тепло для нагревания насекомого, то оцените, сколько времени необходимо для того, чтобы его температура достигла [c.518]

Скорость гликолиза регулируется не только за счет вовлечения в этот процесс [c.464]

Во всех клетках гликолиз регулируется с очень высокой эффективностью, напоминающей действие компьютера, а потому изменения концентрации различных метаболитов могут влиять на его общую скорость. Столь сложная регуляция не должна вызывать у нас удивление, поскольку гликолиз-древнейший катаболический путь, занимающий центральное место в метаболизме. [c.466]

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом. [c.329]

Из гл. 15 мы знаем, что скорость гликолиза регулируется на двух уровнях. В первую очередь регулируется, как мы видели, сама подача топлива для гликолиза. В этой регуляции участвуют два регуляторных фермента, контролирующих вхождение глюкозы в последовательность гликолитических реакций,— гексокиназа, катализирующая фосфорилирование D-глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата, и гликоген-фосфорилаза, катализирующая первый этап образования глюкозо-6-фосфата из гликогена. Скорость цикла лимонной кислоты [c.493]

ФОСФОГЛИЦЕРАТКИНАЗА (АТФ З-фос В-глице-рат 1-фосфотрансфераза), фермент класса трансфераз, катализирующий в р-циях гликолиза перенос остатка фосфорной к-ты от 1,3-дифосфоглицериновой к-ты на аденозицдифосфат с образованием АТФ и З-фосфоглицериновой к-ты. 1 али-зирует также, но с меньшей скоростью, перенос остатка фосфорной к-ты от этого же субстрата на др. нуклеотвды. [c.138]

Терефталевая кислота может быть втерифицирована перегретыми парами этиленгликоля [20]. Кремер, Поляков и Петухов [21] показали, что в данной реакции наблюдается линейная зависимость выхода этерификата от парциального давления этиленгликоля при практически постоянном содержании непрореагировавших карбоксильных групп в продукте реакции (рис. 3.6). Это позволяет пренебречь обратной реакцией гликолиза и рассматривать этерификацию парами этиленгликоля как условно необратимую реакцию первого порядка по гликолю. Общая скорость такой реакции определяется скоростью прямой реакции. Реакционную воду в этих условиях можно рассматривать как химически неактивный компонент, проявляющий себя в качестве инертного разбавителя паров этиленгликоля. Перегрев паровой [c.30]

Метаболизм глюкозы у животных имеет две наиболее важные особенности [44]. Первая из них — это запасание гликогена, который в случае необходимости может быть быстро использован в качестве источника мышечной энергии. Однако скорость гликолиза может оказаться высокой — весь запас гликогена в мышце может быть истощен всего лишь за 20 с при анаэробном брожении или за 3,5 мин в случае окислительного метаболизма [45]. Таким образом, должен существовать способ быстрого включения гликолиза и его выключения после того, как необходимость в нем исчезнет. В то же время должна иметься возможность обратного превращения лактата в глюкозу или в гликоген (глю-конеогенез). Запас глюкогена, содержащегося в мышцах, должен пополняться за счет глюкозы крови. Если количество глюкозы, поступающей с пищей или извлекаемой из гликогена печени, оказывается недостаточным, то она должна синтезироваться из аминокислот. [c.503]

Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз-гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами. [c.333]

Повышения скорости биохимических процессов в мясе можно достигнуть электростимулированием туш, в результате чего ускоряются реакции гликолиза. Низкое значение pH и достаточно высокая температура мяса способствуют интенсивному течению ферментативных реакций, вызывающих его размягчение. [c.1132]

Процессы гликолиза и гликогенеза регулируются гормонами адреналином, инсулином, глюкагоном. Адреналин, выделяющийся в надпочечниках, стимулирует реакции гликолиза и снижает скорость гликогеногенеза, при этом улучшается снабжение мышц энергией. Инсулин, вьвделя-ющийся В-клетками островков Лангерганса в поджелудочной железе, усиливает транспорт глюкозы внутрь клеток, из-за чего снижается содержание глюкозы в крови и усиливается синтез гликогена. В ответ на низкое содержание глюкозы в крови адреналин стимулирует выделение в А-клетках островков Лангерганса гормона глюкагона, который стимулирует глюкогенез в печени, в результате образуется большое количество глюкозы, которая поступает в кровь и затем переносится в другие ткани. [c.82]

Изменение углеводного обмена при гиноксических состояниях. Отставание скорости окисления пирувата от интенсивности гликолиза наблюдается чаще всего при гиноксических состояниях, обусловленных различными нарушениями кровообращения или дыхания, высотной болезнью, анемией, понижением активности системы тканевых окислительных ферментов при некоторых инфекциях и интоксикациях, гипо- и авитаминозах, а также в результате относительной гипоксии при чрезмерной мышечной работе. [c.362]

При многих патологических состояниях, в частности при сахарном диабете, отмечаются существенные изменения в функционировании и регуляции системы Ф-2,6-Р,. Установлено, что при экспериментальном (стептозотоциновом) диабете у крыс на фоне резкого увеличения уровня глюкозы в крови и моче в гепатоцитах содержание Ф-2,6-Р, снижено. Следовательно, снижается скорость гликолиза и усиливается глюконеогенез. Данный факт имеет свое объяснение. Возникающие у крыс при диабете нарушения гормонального фона увеличение концентрации глюкагона и уменьшение содержания инсулина—обусловливают повышение концентрации цАМФ в ткани печени, усиление цАМФ-зависимого фосфо- [c.554]

Периодические, автоколебательные явления свойственны процессу гликолиза — анаэробного превращения шестичленных сахаров в трикарбоновые кислоты, сопровождающегося синтезом АТФ (см. 2.10). Упрощенная схема процесса показана на рис. 16.10. В опытах Чанса, Гесса и сотрудников сначала были обнаружены затухающие концентрационные колебания в гликолизе, затем были открыты незатухающие автоколебания (1964). На рис. 16.11 показаны колебания концентрации одного из продуктов гликолиза — НАД.Нг, имеющие почти синусоидальный характер. Как показал Сельков, кинетика процесса в целом определяется несколькими узкими местами , обозначенными на рис. 16.10 цифрами 1—4. Обозначим через у скорость реакции 1, [c.522]

Вторым регулируемым этапом гликолиза является пируваткиназная реакция. Пируваткиназа также принадлежит к числу аллостерических ферментов. Этот фермент встречается по меньшей мере в трех изоформах (разд. 9.23), которые отличаются друг от друга по распределению в тканях и по реакции на различные модуляторы. При высоких концентрациях АТР кажущееся сродство пируваткиназы к фосфоенолпирувату сравнительно невелико и соответственно невелика скорость пируваткиназной реакции при обычных концентрациях фосфоенолпирувата. Пируваткиназу ингибируют также ацетил-СоА и высокомолекулярные жирные кислоты-соединения, играющие важную роль в качестве топлива для цикла лимонной кислоты. Таким образом, когда в клетке уже велика концентрация АТР или когда в ней уже достаточно топлива для процесса дыхания, обеспечивающего клетку энергией. [c.465]

Аксоплазма представляет собой гелеподобную массу, что делает невозможной обычную диффузию макромолекул с вышеуказанными скоростями. Еще один довод против пассивного транспорта заключается в том, что разобщители окислительного фосфорилирования блокируют транспорт. 2,4-Динитрофенол, цианиды и азиды ингибируют его так же, как фторид ингибирует гликолиз. Для транспорта необходимы кислород и АТР. Быстрый аксональный транспорт не связан с телом клетки и наблюдается в изолированных аксонах в растворе Рингера, а также в бессолевых растворах сахарозы. Электровозбудимость и блокирование потенциалов действия тетродотоксином не влияют на [c.307]

Нарушение углеводного обмена. В результате дефицита фосфофрукто1ш-назы происходит снижение скорости гликолиза в мышцах и патологическое отложение гликогена. Гликолиз подавлен также в эритроцитах, что может быть причиной их хронического гемолиза. [c.88]

Разделение на анаэробный и аэробный гликолиз носит условный характер, так как реакции гликолиза в присутствии кислорода и его отсутствии одни и те же. Различия касаются лишь их скорости и конечных продуктов. При недостатке кислорода реокисление НАДН, образовавшегося в ходе гликолиза, осушествляется путем сопряжения с восстановлением пирувата в лактат, а в аэробных условиях НАДН окисляется в ходе кислородзависимого процесса окислительного фосфорилирования (гл. 15), результатом которого является образование большого количества АТФ. [c.243]

Кроме того, скорость процесса гликолиза зависит от поступления в клетку исходньгх продуктов и накопления ряда промежуточных метаболитов. Так, гексокиназа ингибируется также продуктом этой реакции глюкозо-6-фосфа-том. Роль главного регуляторного фермента гликолиза играет фосфофруктокиназа, которая, кроме АТФ, ингибируется цитратом — центральным метаболитом цикла трикарбоновых кислот. [c.251]

Известен ряд болезней, сопровождающихся отставанием скорости окисления пирувата от гликолиза. Так, при опухолевых заболеваниях гликолиз идет со скоростью, превышающей возможность цикла трикарбоновых кислот, что приводит к локальному повышению кислотности в опухолевой ткани эту особенность метаболизма рекомендуется использовать в терапии некоторых форм опухоли. Недостаточная активность ферментов, участвующих в метаболизме фруктозы и галактозы, приводит к таким метаболическим заболеваниям, как идеопатическая фруктозурия и галактоземия. [c.284]

Спасский выявил ряд особенностей действия индивидуальных соединений РЗЭ и комбинаций соединений отдельных элементов Подгрупп иттрия и церия на разные органы и системы, Так, фиброгенное действие изучалось в экспериментах с интра-трахеальным введением животным Y2O3 и суммы РЗЭ подгруппы иттрия. Через 3—6—9 мес. после затравки появляющиеся в ткани легких мелкие узелки гранулематозного характера сливаются в более крупные очаги, но без явлений склерозирования. Содержание окснпролина, коллагена и эластина в легких у затравленных животных не отличалось от соответствующих показателей у крыс контрольных групп, отсутствовали признаки пневмосклероза. Все это подтверждает представление о малой фиброгенной активности РЗЭ. Неблагоприятное действие РЗЭ на печень проявляется в снижении экскреторной и антитоксической ее функции, в патоморфологических изменениях, в нарушениях белкового, жирового, углеводного абмена. При хроническом введении крысам нитрата скандия интенсивность тканевого дыхания резко падает, происходит снижение активности основного фермента пентозного цикла — транскетолазы. Скорость гликолиза в то же время не повышается. Если по параметрам острой токсичности РЗЭ относятся к веществам П1— [c.258]

Ограничение интенсивности сопряженного дыхания в результате увеличения отношения [АТФ]/[АТФ][Фц] может вызывать более сложные явления в обмене веществ. Иллюстрацией к такому влиянию может служить так называемый эффект Пастёра, который иногда определяют следующим образом Кислород подавляет брожение или Кислород подавляет расщепление углеводов . Было высказано предположение, что окислительное фосфорилирование приводит к повышению отношения [АТФ]/[АДФ], а это в свою очередь может снизить скорость реакции гликолиза [c.245]

Эффект Пастёра, изученный на яблоках Блекменом и Парийя [4], по мнению многих физиологов растений, проявляется при ресинтезе углеводов из органических кислот. Вычисления отношения [АТФ]/[АДФ], необходимого для заметного снижения скорости гликолиза, дали значения, приблизительно в 1000 раз большие, чем наблюдавшиеся в действительности. Следовательно, отношение [АТФ]/[АДФ] не может осуществлять эффективную регуляцию дыхания. Окислительное фосфорилирование могло бы уменьшить концентрацию АДФ до столь низкого уровня, при котором скорость гликолиза была бы ограниченной. Следовательно, происходило бы [c.245]

Гликоген как депо энергии. Как долго могут летать промысловые птицы Еще с древних времен было известно, что такие промысловые птицы, как куропатки, перепела и фазаны очень быстро устают. Гре-ческий историк Ксенофон (434-355 до н. э.) писал Дрофу можно легко поймать, если ее внезапно вспугнуть, поскольку, подобно куропатке, она улететь далеко не может и быстро устает мясо ее изумительно вкусно . Летательные мышцы промысловых птиц почти полностью обеспечиваются энергией за счет распада глюко-30- -фосфата (см. гликолиз, гл. 15), который образуется при расщеплении накопленного в мьшщах гликогена под действием гликогенфосфорилазы. Скорость вьфаботки энергии во время полета (в форме АТР) лимитируется скоростью распада гликогена. Во время панического полета скорость распада гликогена у промысловьк птиц очень высока и со- [c.324]

Скорость гликолиза в нормальных условиях согласована со скоростью функционирования цикла лимонной кислоты в клетке до пирувата расщепляется ровно столько глюкозы, сколько необходимо для того, чтобы обеспечить цикл лимонной кислоты топливом , т. е. ацетильными группами ацетил-СоА. Ни пируват, ни лактат, ни ацетил-СоА обычно не накапливаются в аэробных клетках в больших количествах их концентрации поддерживаются на некоем постоянном уровне, соответствующем динамическому равновесию. Согласованность между скоростью гликолиза и скоростью функционирования цикла лимонной кислоты объясняется не только тем, что первый процесс ингибируется высокими концентрациями АТР и NADH, т.е. компонентами, общими для гликолитической и дыхательной стадий окисления глюкозы определенную роль в этой согласованности играет также и концентрация цитрата. Продукт первой стадии цикла лимонной кислоты-цитрат-является аллостерическим ингибитором фосфофруктокиназы, катализирующей в процессе гликолиза реакцию фосфорилирования фруктозо-6-фосфата (разд. 15.13 и рис. 15.15). [c.495]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология