Эмбриональное развитие млекопитающих

Рис. 15-25. Различные стадии оогенеза. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются оогонии. После ряда митотических делений оогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их называют уже ооцитами первого порядка. У млекопитающих ооциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор. пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число ооцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в ооциты второго порядка последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревапие ооцитов приостанавливается на стадии метафазы 11 и ооцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки, а у некоторых видов первое полярное тельце

У большинства животных, не относящихся к млекопитающим, ранний этап развития яйцеклетки сводится главным образом к быстрому клеточному делению, или дроблению, при котором общая масса эмбриона остается, как правило, неизменной. Для такого начала размеры исходного яйца вполне достаточны, и в процессе его дробления образующиеся клетки постепенно становятся все меньше, пока не достигнут обычной величины зрелой соматической клетки. Хотя иа ранних стадиях дробления синтезируются огромные количества ДНК и белков, в это время нет необходимости в синтезе РНК (в транскрипции генов) дробление протекает нормально и в присутствии ядов, ингибирующих синтез РНК, и оно может продолжаться (хотя уже аномальным образом) даже после удаления ядра активированной яйцеклетки. Это объясняется тем, что еще до оплодотворения в яйцеклетках накапливаются огромные резервы информационных РНК, рибосом, транспортных РНК и всех предшественников, необходимых для синтеза макромолекул. Особенно большие запасы питательных веществ требуются тем яйцеклеткам, которые проходят длительный период эмбрионального развития вне родитель- [c.27]

Видимо, в будущем наука овладеет способом создания двойников млекопитающих, человека. Взять, скажем, клетки кожного эпителия и вырастить из одной такой клетки новый организм, двойник. Двойник талантливого поэта или ученого. Задача эта, конечно, трудна, так как эмбриональное развитие животного происходит весьма сложно нужно наладить и питание и кровообращение. Но ничего противоречащего науке в такой возможности нет. [c.306]

У млекопитающих и птиц большинство нормальных клеток проявляет поразительную несклонность делиться неопределенно долго. Это отличает их от стабильных культивируемых клеточных линий, таких как ЗТЗ, в которых, видимо, произошли какие-то генетические изменения, делающие их бессмертными . Например, фибробласты, взятые от человеческого плода, при выращивании в стандартной среде осуществляют только около 50 удвоений популяции к концу этого периода пролиферация замедляется и затем останавливается, и все клетки, пробыв некоторое время в состоянии покоя, погибают. Такие же клетки, взятые от 40-летнего человека, перестают делиться примерно после 40 удвоений, а от 80-летнего - примерно после 30 удвоений. Фибробласты от животных с более короткой продолжительностью жизни прекращают деление в культуре после меньшего числа циклов. По аналогии со старением организма в целом это было названо клеточным старением. Клеточное старение представляет собой загадочный феномен. Короткие запрограммированные серии клеточных делений, которые заканчиваются дифференцировкой, -характерная особенность эмбрионального развития разд. 16.3.4), однако трудно представить себе, как клетки могли бы в течение долгого времени отсчитывать свои митотические циклы и останавливаться, пройдя, скажем, 50 делений. Согласно одной из теорий, клеточное старение - это результат катастрофического накопления самовоспроизводящихся ошибок биосинтетических механизмов клетки эти ошибки несущественны в природных условиях, где большинство животных гибнет от других причин задолго до того, как у них подвергнется старению значительное число клеток. С этой точки зрения клеточное старение просто отражает черты несовершенства в физиологии клетки, которые вполне естественны при очень слабом давлении отбора, направленного на их элиминацию. Однако в этом случае необходимо было бы объяснить, каким же образом клетки зародышевого пути, бессмертные клетки культивируемых линий и даже обычные соматические клетки при некоторых специальных условиях (описанных ниже) способны к бесконечной пролиферации. Другая гипотеза состоит в том, что клеточное старение-это результат механизма, который выработался для защиты от рака путем ограничения роста опухолей. Однако подобная защита представлялась бы неэффективной, так как пятидесяти циклов деления вполне достаточно [c.423]

С другой стороны, в некоторых клетках процесс необратимой дифференцировки сопряжен с потерей части генома. Крайним выражением этой ситуации являются эритроциты человека, полностью утратившие ядро. В других клетках разрушаются отдельные хромосомы. Возможны и такие случаи, когда хромосома или ее часть необратимо инактивируется и остается в клетке в виде компактного образования — гетерохроматина. Этим термином обозначают интенсивно окрашивающиеся области клеточного ядра. Некоторые гетерохроматины содержат многократно повторяющиеся последовательности (гл. 15, разд. И, 1,6), но в отдельных гетерохроматиновых областях обнаруживаются группы инактивированных генов. Чрезвычайно интересен случай полной инактивации одной из двух Х-хромосом в клетках самок млекопитающих 1[181]. Вся хромосома при этом выглядит как гетерохроматин. Инактивация происходит на ранней стадии эмбрионального развития и захватывает ту или другую Х-хромосому по принципу случайности в одних клетках инактивируется материнская Х-хромосома, в других—отцовская. Однако при дальнейших клеточных делениях одна и та же хромосома остается инактивированной во всем клоне клеток. В результате в организме особей женского пола возникает мозаицизм по гетерозиготным генам Х-хромосом. [c.363]

У млекопитающих животных уреотелический тип обмена веществ устанавливается уже во время эмбриогенеза. Эмбриональное развитие у них происходит в условиях тесного контакта эмбриона с кровообращением матери. С кровью матери через плаценту к зародышу доставляются питательные вещества. Через плаценту в кровь матери поступают и конечные продукты обмена веществ. Развивающиеся эмбрионы млекопитающих не испытывают недостатка в воде. Образующаяся у них мочевина поступает в кровь матери и затем почками удаляется из организма, [c.423]

Все клетки женских особей млекопитающих имеют две Х-хромосомы, а клетки мужских организмов - одну X- и одн> У-хромосому Предполагают, что двойная доза продуктов генов, входящих в состав Х-хромосомы, летальна для организма возможно, именно поэтому в женских клетках возник специальный механизм, ответственный за то, что одна из двух Х-хромосом постоянно находится в инактивированном состоянии. У мышей такая инактивация происходит между третьим и шестым днем эмбрионального развития в каждой клетке женской особи с равной вероятностью одна или другая Х-хромосома конденсируется и образует гетерохроматин. Такие конденсированные хромосомы можно увидеть в световой микроскоп в интерфазе они представляют собой четко оформленные структурные образования, называемые тельцами Барра, которые локализованы в окрестностях ядерной мембраны. Они реплицируются в поздней 8-фазе большая часть составляющей их ДНК не транскрибируется ни в одной из дочерних клеток. Поскольку инактивированная Х-хромосома устойчиво наследуется, каждый женский организм имеет мозаичное строение в том смысле, что он образован клональными группами клеток примерно в половине групп активна Х-хромосома, унаследованная по материнской линии (Хм), а в другой [c.208]

Разнообразные фотопериодические реакции зарегистрированы для членистоногих (насекомые, клещи), червей, рыб, птиц, млекопитающих и других систематических групп животного мира. Продолжительность дня регулирует в основном процессы, связанные с размножением и эмбриональным развитием (например, диапауза у насекомых, серебристо-черных лисиц), приспособительными реакциями к сезонным условиям (линька у птиц и млекопитающих, рост меха, перелеты птиц, впадение в спячку и т. д.), а также многие другие физиологические, метаболические, морфологические параметры организмов, включая и направленные изменения внутриклеточных органелл. [c.197]

За несколько дней или недель из одной оплодотворенной яйцеклетки развивается сложный многоклеточный организм, состоящий из дифференцированных клеток, взаимное расположение которых строго детерминировано. Как правило, эта организация создается сначала в малом масштабе, а потом происходит рост. Во время эмбрионального развития детерминируются различные типы клеток, каждый в соответствующем месте. В последующем периоде роста клетки размножаются, но, за некоторыми исключениями, их спе-циализащ1Я остается более или менее постоянной. Организм может расти в течение всей жизни, как у большинства ракообразных и рыб, а может прекратить рост, достигнув определенных размеров, как у птиц и млекопитающих. У некоторых животных с фиксированными размерами тела, например у мух и нематод, пролиферация соматических клеток прекращается, как только будет достигнуто взрослое состояние. Во многих других случаях, в частости у высших позвоночных, клетки продолжают делиться и во взрослом организме для замещения отмирающих клеток. [c.131]

Млекопитающие — высокоорганизованные позвоночные животные, обладающие рядом признаков прогрессивного развития. Наличие волосяного покрова тела и потовых кожных желез в сочетании с теплокровностью обеспечивает надежную терморегуляцию. Развитие коры головного мозга связано со сложным адаптивным поведением. Внутриутробное эмбриональное развитие, живорождение и выкармливание детенышей молоком обеспечивают высокую степень выживания потомства. [c.84]

Несмотря на то что женские особи млекопитающих имеют две Х-хромосомы, а мужские — только одну, экспрессия генов Х-хромосомы происходит на одном и том же уровне у обоих полов. Это объясняется тем, что у женщин в каждой клетке полностью инактивирована одна Х-хромосома. Эту хромосому можно видеть в интерфазе в форме гетерохроматинового тельца, названного тельцем Барра (см. гл. 20). Х-хромосома инактивируется на ранней стадии эмбрионального развития, соответствующей времени имплантации. При этом в разных клетках отцовская и материнская Х-хромосомы выключаются случайно. [c.436]

Эмбриональное развитие у большей части беспозвоночных и низших позвоночных в основном происходит во внешней среде, тогда как у плацентарных млекопитающих — в организме матери, а именно в матке. На эмбрион, развивающийся в морской или пресной воде (как у морского ежа и рыб), с самого, начала налагаются ограничения со стороны химического состава среды двух типов воды и содержимого яйца, которое-служит для него основным источником питательных веществ.. Эти вещества содержатся в яичном желтке последний имеет вполне определенный состав в него входят белки, фосфолипиды и нейтральные жиры, синтезированные ранее в материн- [c.95]

Культуры тканей используются в научных исследованиях для выяснения многих вопросов теоретической и практической биологии и медицины. Так, с помощью культуры тканей были детально изучены все стадии митоза. Этот метод был использован также для изучения дифференцировки клеток во время эмбрионального развития органов млекопитающих и птиц. Культуры тканей используются для решения многих вопросов цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, онкологии, в тех случаях, когда у человека подозревается болезнь, связанная с нарушением числа хромосом, с диагностической целью культивируют клетки крови и в них подсчитывают число хромосом. Для решения проблем мутагенеза соматических клеток также используются тканевые культуры. [c.216]

ПТИЦ и млекопитающих, у ko i орых этот процесс осуществляется в легких, такая система имеет мало смысла. И хотя у зародыщей млекопитающих и птиц формируются все шесть пар артериальных дуг, затем система их упрощается, редуцируясь ло единственной дуги. Следовательно, наше эмбриональное развитие отражает эволюцию, хотя физиология зародыша не требует такой структуры. [c.205]

Некоторые области ДНК в интерфазе конденсируются и формируют гетерохроматин лишь в определенных клетках. Полагают, что эти области также не транскрибируются, однако они не состоят из простых последовательностей. Общее количество такого факультативного гетерохроматина заметно варьирует в различных клетках в эмбриональных клетках его совсем немного, тогда как высокоспециализированные клетки отличаются высоким его содержанием. Можно предположить, что по мере развития клетки все больше и больше генов становятся неактивными вследствие того, что их ДНК приобретает конденсированную конформацию, которая не позволяет генам взаимодействовать с белками-активаторами. Большая часть данных о факультативном гетерохроматине получена при изучении инактивации одной из двух Х-хромосом в клетках самок млекопитающих. [c.208]

Рассмотренные системы регулируемой экспрессии трансгенов применяются во многих лабораториях. Такой подход позволяет исследовать тонкие механизмы воздействия продуктов того или иного гена на физиологию и эмбриональное развитие млекопитающих. [c.457]

Как мы уже видели, клетки постоянно получают химические сигналы как непосредственно от прилегающих клеток, так и через омывающие жидкости в ответ на это они высвобождают определенные соединения либо так или иначе меняют свойства своей поверхности. Возникает, однако, вопрос, могут ли в ходе такого межклеточного взаимодействия сформироваться 200 типов специализированных клеток, свойственных организму млекопитающих. Тот факт, что даже бактериальные клетки могут переключаться с одной программы развития на другую, делает такое предположение вероятным. У низкоорганизованных животных на определенном этапе развития яйцеклетки синтез ДНК выключается и в клетке начинают накапливаться большие количества РНК, которая используется в дальнейшем эмбриональном развитии. На ранних стадиях эмбрионального развития основную организующую роль играют такие факторы, как полярность яйцеклетки и градиент концентрации всех ее компонентов. Следовательно, ядра яйцеклеток отвечают на внешние стимулы таким образом, что обеспечивают исходную полярность эмбриона. На самых ранних стадиях развития процесс дифференцировки легко обратим. В дальнейшем же превращение дифференцированной клетки в клетку эмбрионального типа становится трудным или даже невозможным. Опыты Гёрдона (разд. В, 2 данной главы) показывают, что ядро дифференцированной клетки обычно (если не всегда) содержит весь генетический материал. Этому факту нисколько не противоречат многочисленные экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что на ранних стадиях развития клетки, расположенные в разных частях зародыша, следуют различной внутренней генетической программе так, словно направление дифференцировки у иих предопределено. В некоторых случаях создается впечатление, будто заводятся некие часы развития , которые полностью определяют дальнейший ход дифференцировки. [c.360]

Большинство нервных клеток зрелой нервной системы используют только один нейромедиатор и поэтому располагают механизмами его синтеза, хранения и высвобождения. Недавно было показано, что в отдельных нейронах Aplysia присутствуют несколько нейромедиаторов и функционирует несколько ферментных систем, необходимых для их синтеза, а в адренэргических нейронах млекопитающих — несколько нейропептидов. При этом постулируется, однако, что на определенной стадии созревания нейрон должен как бы выбрать тот или иной нейромедиатор. Процесс такого выбора наблюдался на симпатических нервных клетках крыс в период эмбрионального развития и в клеточной культуре. [c.320]

Та же закономерность в общих чертах наблюдается и у позвоночных животных. Аммиак выделяют те из них, которые ведут только водный образ жизни, 1апример костистые рыбы. И даже из них те, которые обитают в условиях значительного недостатка воды, начинают вырабатывать мочевину, например хрящевые и двоякодышащие рыбы. Земноводные и наземные животные обычно синтезируют мочевину, хотя головастики выделяют аммиак. Обитающие на суше рептилии, за исключением черепах, и птицы вырабатывают мочевую кислоту. Это связано у них, повидимому, с условиями эмбрионального развития, протекающего при крайней ограниченности водных резервов вследствие наличия плотных оболочек яйца. Млекопитающие выделяют мочевину. Для полноты следует назвать еще одно соединение азота, это окись триметиламина (СНз)зЫО, которое выделяют морские костистые и хрящевые рыбы в дополнение к аммиаку (первые) и мочевине (вторые). [c.370]

По мере развития зародыша позвоночного у него происходят изменения, в результате которых он приобретает признаки рыбы, амфибии, рептилии, птицы или млекопитающего, в зависимости от того, к какой группе относились его родители. Изначальное сходство между зародышами объясняют тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Если у организмов в процессе эмбрионального развития образуются зачатки, из которых не будут развиваться функционирующие органы, то их можно интерпретировать лишь как остатки структур, имевшихся у его предков. Закон рекапитуляции, однако, не может быгь принят безоговорочно, так как ни у одного из ньше живущих организмов нельзя обнаружить все признаки его предполагаемых предков. Но представляется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от своих предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях эмбриогенеза у данного организма будут наблюдаться черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменят дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологичных дефинитивных структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, адагггиро- [c.301]

Неудивительно поэтому, что у таких филогенетически далеких млекопитающих, как кит и человек, белки очень сходны. Эволюционный процесс, породивший резкие морфологические различия между млекопитающими, добился этих различий при поразительно малых изменениях в том материале, из которого мы все построены. Предполагается, что эти морфологические различия в значительной мере определяются неодинаковым временным и пространственным характером экспрессии генов во время эмбрионального развития В гл. 10 мы обсулим. как подобные изменения в экспрессии генов могли возникнуть (см. разд. 10.5.8). [c.280]

Особенно большие запасы питательных веществ требуются гем яйцеклеткам, которые проходят длительный период эмбрионального развития вне родительского организма в связи с этим яйца земноводных и птиц значительно крупнее, чем, например, яйцеклетки млекопитающих. Пресповодпые и морские беспозвоночные, развивающиеся из небольших яйцеклеток вне родительского организма (такие, как морские ежи), обычно быстро превращаются в способных к самостоятельному питанию личинок. [c.26]

Эмбриональное развитие удобно подразделять на две фазы раннюю, включающую оплодотворение и несколько первых делений зиготы вплоть до образования гастру-лы, и позднюю, на которой закладывается форма тела и развиваются органы. Результаты последних исследований экспрессии генов и ее регуляции в раннем развитии, полученные сначала на примитивных организмах, а впоследствии на млекопитающих, могут быть экстраполированы на человека [49 1207]. [c.127]

Под эпидермисом лежит дерма. Она происходит из мезодермы и присоединяется к эпидермису в процессе эмбрионального развития. Это тот слой, который образует толстые, твердые чешуи, столь характерные для таких низших позвоночных, как рыбы. Только у высших позвоночных дерма образовала мягкую, гибкую структуру благодаря соединительной ткани — толстому слою из тесно переплетенных волокон. Этот слой богат колла-геновыми волокнам1И, содержит также эластические волокна, а в более глубоких участках — жировые клетки. Эти компоненты не только допускают свободу движений, характерную для млекопитающих, но и важны для других функций — защиты, термоизоляции и регуляции температуры тела. [c.326]

Ограничение питания во время эмбрионального развития появляется у простейших эукариот — у растений. На палеонтологически более поздней ступени эволюции наступает период, когда животным приходится ограничиваться растительной пищей. Третий уровень ограничений, на котором новорожденные вынуждены питаться смесью веществ, выделяемых организмом матери, начинается на одной из позднейших ступеней эволюции— с появлением млекопитающих. [c.97]

Знания о структуре и свойствах физиологически важных углеводов необходимы для понимания их фундаментальной роли в материальном и энергетическом обеспечении жизни млекопитающих. Наиболее важным углеводом является шестиуглеродный сахар глюкоза. Именно в форме глюкозы поступает в кровь основная масса углеводов из пищи в глюкозу же превращаются углеводы в печени и из клюкозы могут образовываться все остальные углеводы в организме. Глюкоза используется как основной вид топлива в тканях млекопитающих (исключение составляют жвачные животные) и служит универсальным топливом в период эмбрионального развития. Она превращается в другие углеводы, выполняющие высокоспецифичные функции — в гликоген, являющийся формой хранения энергии, в рибозу, содержащуюся в нуклеиновых кислотах, в галактозу, которая входит в состав лактозы молока. Некоторые углеводы входят в состав сложных липидов и образуют вместе с белками гликопротеины и протеогликаны. С нарушением обмена углеводов тесно связан ряд заболеваний—сахарный диабет, галактоземия, нарушения в системе запасания гликогена, нетолерантность к молоку. [c.140]

Сложность генома млекопитающих, их эмбрионального развития, длительный период, предшествующий размножению, и трудности изучения большого числа индивидуальных животных делают генетический анализ этих систем затруднительным. Направленная инактивация генов является чрезвычайно важным методическим приемом, применяемым для получения трансгенных животных. Наибольшее развитие такие работы получили в экспериментах на мышах. Создание линий мышей, гомозиготных по направленно инактивированному гену, позволяет изучать детерминируемые данным геном свойства на уровне организма. Благодаря появлению методологии получения нокаутных мышей молекулярная генетика этой удобной лабораторной модели стала развиваться небывалыми темпами. [c.453]

Поскольку культивирование ранних зародышей млекопитающих является труд1ЮЙ задачей, клетки эмбриональной карциномы дают исследователям уникальную возможность для анализа раннего развития млекопитающих. Кроме того, благодаря способности клеток эмбриональной карциномы мутировать в культуре при инъекции таких клеток в бластоцисты можно также создать мышей, мутантных почти по любому гену. [c.224]

Эритроидные стволовые клетки служат предшественниками содержащих гемоглобин эритроцитов. Вспомним (гл. 4, разд. Д, 7), что гемоглобины млекопитающих состоят из двух а-цепей и еще двух других цепей — либо , либо у, либо б, либо е. Гемоглобин взрослых в основном имеет структуру а2 2, но имеется также небольшое количество гемоглобина 0202. Для эмбриона на ранних стадиях развития характерен гемоглобин 0282, но на последующих стадиях е-цепи замещаются двумя другими, свойственными эмбриональному гемоглобину цепями, а именно °Y и Генетические исследования показали, что гены е-, у-, - и 6-глобина тесно сцеплены [188]. Почему же в отдельном эритроците присутствует гемоглобин только одного типа Видимо, дело в том, что для данного набора генов существует только один промотор. Если после каждого гена имеется сигнал-терминатор, то очевидно, что будет идти транскрипция только того гена, который ближе всех прилегает к промотору. В случае потери на каком-то этапе развития этого гена начнет транскрибироваться следующий ген и т. д. таким образом могут происходить нарастающие постепенные изменения в выражении гена в эритроцитах. Еще одна особенность процесса дифференцировки эритроцитов — это его чувствительность к гормону эритропоэти-ну, гликопротеидному гормону, образующемуся в почках [184—186]. Под действием эритропоэтина в дифференцирующих стволовых клетках начинается интенсивный синтез гемоглобина, и они окончательно превращаются в эритроциты [186а]. [c.364]

Существует одна важная закономерность, позволяющая понять процессы половой дифференцировки (по крайней мере у высших позвоночных) любая особь будет развиваться в направлении какого-то одного пола, если на некоторой критической стадии развития не окажет своего действия хромосомная конституция, определяющая противоположный пол. Например, у птиц самцами становятся особи с набором половых хромосом 22, а самками — с набором 20. Таким образом, первично птицы являются самцами, и лишь при нехватке одной из половых хромосом формируется организм самки. Полагают, что комбинация 22 подавляет развитие эмбриональной закладки яичника, благодаря чему могут развиваться семенники. Если же имеется набор половых хромосом 20, образуется яичник, а развитие семенников подавляется. У млекопитающих противоположная картина самки имеют набор половых хромосом XX, а самцы — XV. Таким образом, первичный пол у млекопи- [c.254]

Мы уже указывали, что разные части одной и той же особи, вполне одные в раннем эмбриональном периоде, становятся совершенно раз-чными с совершенно различным назначением во взрослом состоянии. 1ЧН0 так же было указано, что вообще зародыши самых различных видов ного и того же класса весьма сходны, но, достигнув полного развития, зличаются весьма сильно. В доказательство последнего нельзя привести чего лучшего, как слова фон Бэра Зародыши млекопитающих, птиц, 1 ериц и змей, а вероятно, также и черепах в высшей степени сходны жду собой на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу раз-тия отдельных частей это сходство на самом деле так велико, что часто [c.380]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология