АТФ в фотосинтетическом восстановлении углерода

Биосинтез начинается с фотосинтеза [1]. Вся жизнь на Земле зависит от способности некоторых организмов (зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий), содержащих характерные фотосинтезирующие пигменты, использовать энергию солнечной радиации для синтеза органических молекул из неорганических веществ — диоксида углерода, азота и серы. Продукты фотосинтеза служат затем не только исходными веществами, но и источником химической энергии для всех последующих биосинтетических реакций. Обычно принято описывать фотосинтез только как процесс образования углеводов в некоторых случаях основными продуктами фотосинтеза, действительно, являются исключительно крахмал, целлюлоза и сахароза, однако в других организмах на синтез углеводов идет, быть может, всего лишь третья часть углерода, связываемого и восстанавливаемого в процессе фотосинтеза. При ближайшем рассмотрении оказывается, что нельзя провести четкую границу между образованием продуктов фотосинтеза и другими биосинтетическими реакциями в клетке, в которых могут участвовать промежуточные вещества фотосинтетического цикла восстановления углерода. [c.396]

Рассмотрим теперь реакции цикла восстановления углерода, в которых используются АТФ и восстановленные кофакторы. Детали этого цикла, а также данные, на основании которых он был сформулирован, будут представлены в разд. III и IV. Этот цикл лежит в основе фотосинтетического нути восстановления углерода. [c.537]

Основной цикл восстановления углерода, посредством которого происходит восстановление двуокиси углерода до фосфорных эфиров сахаров, включает по крайней мере 12 промежуточных соединений. Некоторые из них присутствуют в растениях в очень малых концентрациях. В фотосинтезирующей клетке содержится также множество других сходных соединений. В некоторых случаях они тесно связаны метаболически с промежуточными продуктами цикла восстановления углерода. Поэтому для того чтобы понять механизм фотосинтетического восстановлепия углерода, необходимо идентифицировать именно те промежуточные соединения, которые включены в цикл, а также выяснить ту последовательность реакций, которая ведет к их образованию. [c.538]

IV. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ ВОССТАНОВЛЕНИЯ УГЛЕРОДА [c.544]

Полный фотосинтетический цикл восстановления углерода представлен на фиг. 217. Звездочками отмечено несколько идеализированное по сравнению с найденным в эксперименте распределение метки после кратковременного фотосинтеза в присутствии С Ог. [c.544]

Ф и г. 217. Фотосинтетический цикл восстановления углерода. [c.545]

Для превращения промежуточных продуктов фотосинтетического цикла восстановления углерода в ацетилкофермент А возможны два нути. Один из них — гидролиз ФЕП до пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота должна затем окислиться с помощью оксидазы пировиноградной кислоты в присутствии липоевой кислоты и кофермента А с образованием восстановленной липоевой кислоты, двуокиси углерода и ацетилкофермента А (гл. 10). Подобная последовательность реакций имеет большое значение при дыхании. Однако маловероятно, чтобы эти реакции имели место в хлоропластах при фотосинтезе — в основном из-за восстановительной среды хлоропластов. Кофакторы, переносящие электроны в процессе фотосинтеза, постоянно находятся в восстановленном состоянии, в отличие от того, что имеет место в дыхательных системах, переносящих электроны к кислороду и поэтому находящихся в окисленном состоянии. [c.548]

IV. Фотосинтетический цикл восстановления углерода....................544 [c.623]

Рис.48. фотосинтетический цикл восстановления углерода (по Кальвину, 1961) [c.245]

Рис. 23. Фотосинтетический цикл восстановления углерода (цикл Кальвина)

Вводные пояснения. Конечный результат фотосинтеза — восстановление углерода из диоксида углерода и аккумуляция его в синтезируемых органических веществах. Поскольку между количеством образующихся ассимилятов и фотосинтетической активностью листа существует прямая зависимость, то по накоплению углерода [c.109]

Фотосинтетическое образование гексоз связано с реальным восстановлением двуокиси углерода [c.701]

Представления о фотосинтезе, связанные с фотосинтетическим фосфорилированием, несколько отличаются от прежних понятий, что фотосинтез является главным образом процессом ассимиляции СОг. Фотосинтез кажется прежде всего процессом превращения солнечной энергии в химическую, и это превращение больще связано с фосфатами, чем с ассимиляцией углерода. Как в бактериальном, так и в фотосинтезе зеленых растений фотосинтетические реакции ведут собственно к образованию АТФ и восстановленного пиридиннуклеотида в результате фотофосфорилирования. Это прев- [c.333]

Исследования показали, что функция фотосинтеза и ее эндогенная регуляция находятся под двойным контролем геномов ядра и хлоропластов. Молекулярно-биологическая организация хлоропласта н механизм экспрессии его генома связаиы с уровнем содержания метаболитов фотосинтетического восстановления углерода и белков хлоропластов, кодированных в ядре. Показано, что переполнение крахмалом хлоропласта (иногда до-90% объема) вызывает значительные изменения тилакоидиых мембран, что приводит к снижению интенсивности фотосинтеза. У растений с С4-ТИПОМ фотосинтеза повышенное содержание малата и аспартата ингибирует фермент ФЕП-карбоксилазу, что отрицательно влияет на фиксацию СО2. [c.204]

Аналогичным примером использования АТР может служить его участие в фотосинтетическом восстановлении двуокиси углерода, в процессе которого АТР фосфорилирует рибулоэо-5-монофосфат до рибуло-зодифосфата, после чего фосфатные группы удаляются в результате дей- ствия фосфатазы на фруктозодифосфат и седогептулозодифосфат (разд. Г, 2). Фосфатазы, участвующие в биосинтетических реакциях, характеризуются обычно высокой степенью субстратной специфичности, чем существенно отличаются ог неспецифических фосфатаз, относящихся к ферментам, участвующим в процессах переваривания пищи (гл. 7, разд. Д, 1). [c.464]

Процесс фотосинтеза может быть выражен суммарным уравнением (1), которое отражает тот хорошо известный факт, что для осуществления в растениях фотосинтеза необходима вода и что в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород (из воды). В фотосинтезирующих бактериях кислород не образуется и используются другие доноры водорода [НгХ например, H2S или лактат СИзСН (ОН) 0 см. уравнение (2)). Хилл в 1937 г. и Арнон в 1954 г. показали, что образование NADPH и АТР, необходимых для связывания диоксида углерода, не зависит от их использования в фотосинтетическом цикле восстановления углерода. Эти наблюдения позволили формально разделить реакцию фотосинтеза на световую реакцию (образование NADPH и АТР) и темновую реакцию, в которой диоксид углерода превращается в углевод. [c.397]

Последовательность реакций, в которых диоксид углерода связывается в процессе фотосинтеза, была впервые предложена в 50-х годах Кальвином ее часто называют циклом Кальвина или фотосинтетическим циклом восстановления углерода (см. схему 4). В отличие от световой реакции, свойственной только фотосинтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах. Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35-10 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха. Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов (сем. rassula eae). [c.398]

Серией статей С. Рубена (1939—1943) было положено начало изучению химизма фотосинтетического восстановления углекислого газа с помощью радиоактивных изотопов. Опыты с применением радиоактивного углерода С показали, что первым этапом усвоения СО2 является нефотохимическая ферментативная реакция карбоксили-рования. Образовавшаяся карбоксильная группа в последующих реакциях восстанавливается сначала до альдегидной, а затем до спиртовой группы. [c.9]

Химическая энергия, накопленная в виде энергии связей АТФ, используется в двух точках фотосинтетического цикла восстановления углерода. Эта энергия служит дополнительной движущей силой для протекания цикла в направлении синтеза. В одной из этих реакций [уравнение (9) ] АТФ используется для этерификации гидроксильной группы первого атома углерода (С-1) рибулозо-5-фосфата (I). Образующийся [c.537]

Одним из наиболее интересных и широко исследованных, хотя и до сих пор во многом не понятых, аспектов фотосинтетического восстановлепия углерода является образование гликолевой кислоты. Показано, что образованию гликолевой кислоты в ходе фотосинтеза благоприятствуют низкие концентрации СО2 (0,1 %), лишь ненамного превышающие те, которые имеются в естественных условиях [32]. Высокие концентрации О2 также ускоряют образование гликолевой кислоты [6]. По-видимому, гликолевая кислота образуется из углеродных атомов 1 и 2 фосфорных эфиров сахаров, синтезирующихся в цикле восстановления углерода. Она может образоваться также нутем окисления гликольальдегидтиаминпирофосфата [15] (фиг. 217). [c.547]

Продукт химической реакции 3—1,3-дифосфоглицериновая кислота имеет большую реакционную способность, чем 3-фос-фоглицериновая кислота. Таким образом, химическая энергия, образовавшаяся в виде энергии связей АТФ, используется в реакциях 1 и 3, которые имеют решающее значение для функционирования фотосинтетического цикла восстановления углерода. Что же касается НАДФНг, то он необходим для восстановления 1,3-дифосфоглицериновой кислоты до глицероальде-гид-З-фосфата (4), Эта реакция катализируется ферментом триозофосфатдегидрогеназой [c.193]

Температура. Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфощдцроаанця. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10°С возрастает в 2-3 раза (Рю = 2-3). [c.112]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Познакомимся теперь с тем, каким образом фотосинтезирующие организмы образуют глюкозу и прочие углеводы из СО2 и HjO, используя для этой цели энергию АТР и NADPH, образующихся в результате фотосинтетического переноса электронов. Здесь мы сталкиваемся с существенным различием между фотосинтезирующими организмами и гетеротрофами. Зеленым растениям и фотосинтезирующим бактериям двуокись углерода может служить единственным источником всех углеродных атомов, какие требуются им не только для биосинтеза целлюлозы или крахмала, но и для образования липидов, белков и многих других органических компонентов клетки. В отличие от них животные и вообще все гетеротрофные организмы не способны осуществлять реальное восстановление СО2 и образовывать таким образом новую глюкозу в сколько-нибудь заметных количествах. Мы, правда, видели, что СО2 может поглощаться животными тканями, например в ацетил-СоА-карбоксилаз-ной реакции во время синтеза жирных кислот [c.701]

Иногда и несуккулентные растения обнаруживают ненормальные фотосинтетические коэффициенты в начале освещения, после периода темноты. Этот факт отметил впервые в 1921 г. Костычев [10]. В течение так называемого индукционного периода, который, смотря по обстоятельствам, может продолжаться секунды, минуты и даже часы, фотосинтетический коэффициент может быть бо.иьше или меньше единицы он может стать даже отрицательным, т. е. растения могут поглош,ать (или выделять) и кислород и двуокись углерода в одно и то же время. Эти явления следует отнести за счет восстановления энзиматических систезл и регенерации промежуточных продуктов, исчезнувших во время темнового промежутка. [c.39]

Рассмотрев все известные отклонения фотосинтетического коэффициента от единицы, мы не видим оснований считать, что при фотосинтезе образуются какие-либо иные устойчивые продукты кроме углеводов. Однако величина = 1 не исключает образования органических кислот или иных соединений в качестве промежуточных продуктов фотосинтеза. Вильштеттер и Штоль выдвигают постоянство коэффициента Qф как аргумент против теории фотосинтеза. Кибиха согласно теории Либиха, летом при фотосинтезе накапливаются органические кислоты, которые затем медленно превраш аются в углеводы к периоду листопада. Однако это возражение не пригодно против такой модификации теории. 1ибиха, которая предполагает, что органические кислоты — только переходные промежуточные продукты при превраш,епии двуокиси углерода в углеводы. Наблюдаемые значения Qф доказывают, что при установившемся фотосинтезе не происходит накопления никаких недо-восстановленных или перевосстановленных продуктов однако, если эти продукты потребляются с такой же скоростью, с какой они образуются, наличие их не может влиять на фотосинтетический коэффициент (за исключением индукционного периода). [c.39]

Ни одному исследователю не удалось получить фотосинтез, освещая раствор хлорофилла в органическом растворителе в присутствии двуокиси углерода немногие отрицательные эксперименты такого рода были опубликованы Эйлером [14]. Ушер и Пристли [12] утверждали, что хлорофидьные пленки на желатине образуют перекись водорода и формальдегид, если их выставлять на свет в присутствии углекислого газа. Но это утверждение, хотя и поддержанное Шрайвером [15], было опровергнуто Юартом [13], Эйлером [14], Шиллером и Бауром [16], Уорнером [17] и Ваге-ром [18], которые показали, что если и можно найти следы формальдегида после освещения хлорофилла на воздухе, то он получается за счет окисления самого хлорофилла, а не восстановления углекислого газа. Вильштеттер и Штоль [20] установили, что формальдегид вовсе не образуется, если применять чистые хлорофильные препараты. Шода и Швейцер [19] пыта.тись получить формальдегид и перекись водорода, освещая хлорофилл, осажденный на карбонате кальция, но Вильштеттеру и Штолю не удалось подтвердить этого. Вильштеттер и Штоль полагали, что хлорофилл содержится в листьях в коллоидальной форме, и потому провели несколько экспериментов по фотосинтетической активности коллоидальных растворов хлорофилла в воде. Результаты были полностью отрицательны. Предполагая, что процесс фотосинтеза [c.72]

В главе XIV мы увидим доказательства в пользу существования хлорофилл-белкового комплекса. Сохранность этого комплекса может быть необходима для фотосинтетической способности хлорофилла. Были разработаны различные методы экстрагирования этого комплекса из листьев, и оказалось, что такие экстракты имеют некоторые из свойств хлорофилла в листе (например, абсорбционный спектр, химическая устойчивость и флуоресценция). Однако и у них отсутствовала фотосинтетическая активность. Эйслер и Порт-гейм [21] сообщили, что искусственные хлорофилл-белковые комплексы, приготовленные добавлением лошадиного серума к хлоро-фильным растворам, могут восстанавливать двуокись углерода и выделять кислород на свету однако методы этих исследователей были грубы и отсутствовало детальное изложение опытов. Нет ничего удивительного в том, что хлорофилл-белковые комплексы неспособны к фотосинтезу, если вспомнить, что изолированные хлоропласты в лучшем случае сохраняют лишь часть своей нормальной фото-синтетической активности. Речь идет не о том, способны ли хлорофильные препараты к полному фотосинтезу, а о том, сохраняются ли в них какие-либо свойства, связанные с ролью хлорофилла в фотосинтезе. Как указано в главе Ш, эта роль сводится к утилизации световой энергии для переноса водородных атомов против градиента химического потенциала. Хлорофилл может это осуществлять или путем чисто физического переноса энергии к клеточной окислительно-восстановительной системе, или же, что более вероятно, прямым химическим участием в этой системе. Отсюда, следовательно, и возникает вопрос, образует ли хлорофилл in vitro окислительно-восстановительную систему, а если это происходит, то увеличивается ли при поглощении света окислительная способность окисленной формы или восстановительная способность восстановленной формы (или и то и другое). [c.73]

Мы, знаем, что хлорофилл сенсибилизирует восстановление двуокиси углерода водой. Выполняя эту функцию, он входит, веро- ятно, в обратимые реакции с фотосинтетическими субстратами глава XIX). Можно представить два тина таких реакций — ком-плексообразование и окисление—восстановление. В первом случае хлорофилл служил бы акцептором либо для двуокиси углерода (глава VIII), либо для воды (глава XI), либо для обоих. Во втором случае хлорофилл должен играть роль окислительно-восстановительного катализатора, т. е. акцептора водородных атомов или электронов. Гипотетическое комплексообразованне хлорофилла с водой или двуокисью углерода должно быть темновой реакцией, а обратимое окисление — восстановление хлорофилла должно быть фотохимической реакцией, где свет активирует прямую или обратную ступень, или и ту и другую. [c.454]

Эмерсон и Льюис предположили [11, 16, 17], что выделение кислорода в течение первых минут освещения может происходить в результате восстановления накопленных промежуточных продуктов темнового обмена веществ, а такое восстановление требует меньше энергии, чем восстановление двуокиси углерода. Это привело их к исследованию значения фотосинтетического коэффициента в первые минуты освещения. При этом исследовании они обнаружили бурное выделение двуокиси углерода [22—24] и предположили, что отсутствие учета этого фактора могло привести к получению высоких значений квантового выхода, подсчитанного в работе Варбурга и Негелейна. [c.525]

Размножение бактерий, использовавших в качестве источника углерода и восстановителей предобразованные органические молекулы, не могло продолжаться длительное время, так как этот источник пополнялся в результате геохимических процессов очень медленно. Истощение запасов сбраживаемых органических веществ привело к возникновению фотосинтезирующих бактерий, способных создавать углеводы из СО2 Примитивные клетки, сходные с современными зелеными серобактериями, стали использовать определенные участки уже имевшейся у них электронтранспортной цепи, чтобы улавливать световую энергию и направлять ее на синтез сильных восстановителей, необходимых для фиксации углерода. Последующее появление более сложной фотосинтетической цепи переноса электронов у цианобактерий привело к тому, что в атмосферу начали поступать большие количества кислорода. При этом в результате распространения жизни на обширных пространствах снова стали накапливаться восстановленные органические вещества. В условиях обилия кислорода и органических молекул электронтранспортная цепь адаптировалась для переноса электронов с NADH на кислород по мере выработки у многих бактерий эффективного аэробного метаболизма все больше освобождавшейся энергии превращалось в биологически полезные формы. Точно такой же аэробный метаболизм характерен для митохондрий эукариотических клеток, и сейчас получено уже много данных в пользу того, что митохондрии произошли от ранее независимых бактерий. [c.53]