Изменчивость и скорость эволюции

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. [c.236]

В этой работе использовались аминокислотные последовательности 7 белков 17 видов млекопитающих. Вначале аминокислотные последовательности всех белков были написаны подряд друг за другом так, как будто они представляют единую последовательность аминокислот. Затем было определено минимальное число нуклеотидных замен, необходимых для того, чтобы объяснить происхождение этих белков от общего предка. Соответствующие значения числа замен были определены для каждой ветви филогенетического древа. Далее использовались два приема. Прежде всего оценивалось общее число замен в единицу времени на разных этапах эволюции. При этом подвергалась проверке гипотеза, согласно которой общая скорость изменений постоянна на протяжении всего времени эволюции. Вероятность того, что наблюдавшаяся изменчивость обусловлена случайными причинами, очень мала 4-10 . Это с высокой достоверностью означает, что скорость эволюции белков не была постоянной, как этого можно бьшо бы ожидать, исходя из предположения о пуассоновском характере процесса. [c.236]

Таким образом, как и традиционный неодарвинизм, теория прерывистого равновесия представляет себе начальный источник изменчивости как случайный по отношению к направлению эволюции, но рассматривает эту изменчивость как сопряженную с изменениями гораздо большего масштаба. Кроме того, вследствие этого и последующего застоя теория прерывистого равновесия рассматривает источник изменчивости, т. е. изоляцию или периоды видообразования, как самые важные элементы, определяющие направление и скорость эволюции (возврат к взглядам ранних менделистов ). [c.115]

Различия в скоростях эволюции можно объяснить главным образом изменениями среды или их отсутствием. В однородной среде та или иная линия, достигшая высокого адаптивного уровня, в дальнейшем изменяется мало. В отличие от этого в быстро изменяющейся среде непрерывно возникают новые давления отбора, к которым организму приходится адаптироваться. Кроме факторов среды определенную роль играют и внутренние факторы. Все те признаки, которые повышают изменчивость (высокая численность популяций, большое хромосомное число, малая продолжительность генерации и т. п.), в периоды флуктуаций среды оказываются выгодными и обладающие ими организмы эволюционируют с большей скоростью. [c.458]

Однако отбор может эффективно действовать только тогда, когда изменчивость существует и имеет адаптивное значение. Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. Понимание механизма дифференциального воспроизведения зависит от существующего размаха изменчивости формы как морфологической, так и поведенческой. [c.73]

Генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для отбора, ускоряя процесс эволюции скорость эволюции пропорциональна генетической изменчивости внутри популяции. Обмен генетическим материалом по горизонтали обеспечивает одновременную передачу ограниченного числа генов и наиболее эффективен между близкородственными организмами. Основные направления эволюции прокариот определяются мутационной изменчивостью в сочетании с передачей признаков по вертикали. [c.36]

В строгом смысле фундаментальная теорема естественного отбора может быть применена лишь в отношении изменчивости, обусловленной аллелями одного локуса при определенных ограничениях, наложенных на внешние условия. Однако существование указанной связи между генетической изменчивостью популяции и ее способностью к эволюции интуитивно очевидно. Чем больше число изменчивых локусов и чем большим набором аллелей представлен каждый такой локус, тем больше вероятность изменения частоты одних аллелей за счет других. Для этого, разумеется, требуется, чтобы происходил отбор, благоприятствующий некоторому признаку (или признакам), и чтобы изменчивости были подвержены именно эти признаки. На рис. 22.2 и в табл. 22.1 представлены результаты экспериментов, свидетельствующие о наличии такой связи между генетической изменчивостью популяции и скоростью ее эволюции под действием естественного отбора при соблюдении оговоренных условий. [c.76]

Первым мы рассмотрим процесс мутирования. Хотя мутации генов и хромосом служат единственным источником всей генетической изменчивости, происходят они с очень низкой частотой./Мутации-процесс чрезвычайно медленный, так что сами по себе они изменяют генетическую структуру популяции с очень малой скоростью. Если бы мутации были единственным процессом, обусловливающим эволюционные изменения в популяциях, то эволюция протекала бы невероятно медленно.л Это основной вывод, который следует из произведенных ниже рассуждений. [c.117]

Внимательный читатель, возможно, уже понял, что это утверждение является обобщением аргументов Холдейна, обосновывающих косвенный метод оценки частоты мутирования у человека (разд. 5.1.3.1). Проведя предварительный анализ общей скорости мутирования у дрозофилы, Холдейн продолжает Это та цена, которую вид платит за изменчивость, являющуюся, вероятно, необходимым условием эволюции . [c.350]

Только на третьей стадии эволюции вида — на стадии филе-тического изменения, протекающего более или менее независимо от эволюции сестринских видов, — происходит основная дивергенция. Скорость этой дивергенции сильно варьирует по отношению к морфологическим изменениям, по крайней мере на ранних стадиях, так что заметные различия между видами-близнецами могут затрагивать от 10 до 50% генома однако даже в последнем случае дивергенция носит преимущественно количественный характер. Лишь в редких случаях виды различаются по аллелям, которые не полиморфны у их близких родичей, так что при дивергенции видов на ранних стадиях филетической эволюции используется но большей части уже имеющийся набор генетических вариантов, и процесс не ограничен частотой появления эволюционных новшеств в результате мутационного процесса. Это последнее положение — возможность значительного эволюционного изменения (включая видообразование и дивергенцию полных новых видов), не ограниченного частотой появления новых генов, — основное следствие (для процесса видообразования) бесконечного ряда генотипической изменчивости, существующей в популяциях организмов с половым размножением. [c.193]

Современная теория эволюции берет начало от Чарлза Дарвина (1809-1882) и его классического труда Происхождение видов , впервые опубликованного в 1859 г. Существование наследственной изменчивости в природных популяциях послужило исходным пунктом в цепи аргументов, приведенных Дарвином для доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора. Дарвин утверждал, что некоторые наследственные изменения обеспечивают их носителям больший успех в выживании и размножении по сравнению с другими. Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции. [c.74]

Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Рональдом А.-Фишером (Fisher, 1930) в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фи- [c.74]

Рис. 22.2. Корреляция между степенью генетической изменчивости и скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata, помещенных в новые условия. На графике показано изменение численности мух на протяжении приблизительно 25 поколений. Смешанная популяция, состоящая из двух линий, исходно обладает более высокой генетической изменчивостью по сравне-

Итак, основной чертой процесса биологической эволюции является определяющая роль, доминирование кинетических, а не термодинамических закономерностей. Это противотермодинами-ческое развитие системы в направлении все большего кинетического совершенства осуществляется при возможности использования свободной энергии, освобождающейся при каком-либо экзэргоническом процессе. Очевидный механизм эволюционного кинетического совершенствования — случайная или закономерная изменчивость объектов эволюции, сохранение кинетически более совершенных и несохранение менее совершенных вариантов в ходе естественного отбора. Сказанное о естественном отборе в системе с полиморфной кристаллизацией верно для кристаллов любой природы. Однако абсолютная величина интенсивности кристаллизации, предельно возможное кинетическое совершенство зависят от природы кристаллов. Кинетические свойства кристаллов определяются природой элементов кристаллической решетки. Скорость кристаллизации, каталитические свойства поверхности кристаллов зависят от физико-химического разнообразия этих элементов и от величины удельной поверхности кристаллов, поскольку матричный механизм основан в принципе на поверхностном взаимодействии. [c.22]

Обзор теории полиморфизма и доводов за и против конкурирующих гипотез привел нас в состояние некоторого напряжения, так и не получившего разрешения. С одной стороны, есть веские причины отвергнуть балансовую гипотезу, потому что она предсказывает слишком сильную инбредную депрессию, которой на самом деле не наблюдается потому что результаты анализа скоростей эволюции разных молекул сильно склоняют к предположению, что функционально наименее существенные молекулы эволюционируют гораздо быстрее потому что гетерозиготность, по-видимому, нечувствительна к экологическим ограничениям и потому что обнаружить отбор в действии оказалось крайне трудно. С другой стороны, гипотеза, отстаивающая нейтральность установившейся изменчивости и большинства замещений аминокислот, также злоупо- [c.272]

Было обнаружено несколько факторов, оказывающих влияние на скорости эволюции прадполагается также, что на них дейсивую и другие факторы, К числу таких известных и предполагаемых биологических факторов относятся 1) стабильность срейы 2) структура популяции 3) место данного организма в иерархии питания 4) его Место в иерархий раз м ножения 5) запас 1ге нети ческой изменчивости 6) продолжительность генерации. [c.314]

Третий вопрос состоит в том, чтобы найти такую меру для-количества морфологического изменения, которая бы позволяла сравнивать скорости эволюции, например, у лошадей и опоссумов. Каждому, кто занимается биологической систематикой, известно, как трудно сравнивать черты сходства и различия у групп принадлежащих к разным семействам и обладающих разными наборами изменчивых признаков. Симпсон (Simpson, 1949, 1953 1967) принимает в качестве заведомо несовершенной, но практически полезной меры число новых родов, возникающих за миллион лет. [c.268]

У популяции, обитающей в изменчивой-среде, имеется три альтернативы вымирание in situ, миграция или эволюция. В области, среда которой подвержена изменениям, брадителия невозможна. Для того чтобы оставаться в такой местности популяция должна эволюционировать. При этом скорость эволюции зависит, во-пер-вых, от скорости изменения среды, а во-вторых, от способности данной популяции не отставать от внешних изменений. [c.274]

Интересной особенностью вариаций трансферрина является преобладание одного трансферрина в определенных популяциях. Генетический локус трансферрина может претерпевать многочисленные мутации, в результате которых отдельные популяции образуют собственные, характерные для них мутанты. Популяции индейцев племени Навахо, китайцев и негров представляют собой пример сбалансированного полиморфизма. В каждой из этих популяций в процессе эволюции, по-видимому, появился свой, отвечающий местным условиям вариант трансферрина. Поскольку основной функцией трансферрина является перенос железа и так как генетическая изменчивость трансферрина состоит в основном в изменении заряда, возможно, что отношение равновесия, определяющее перенос железа, может быть изменено у различных вариантов трансферрина путем изменения их заряда. Согласно предположению Лаурелла о равновесии [102], более медленно движущийся трансферрин, обладающий большим положительным зарядом, должен быть лучше приспособлен для образования комплекса трансферрин — железо и, следовательно, для удаления железа из тканей, в то время как более быстро движущийся трансферрин, имеющий больший отрицательный заряд, более склонен к диссоциации комплекса с железом, что способствует накоплению железа в тканях. Недавно проведенные исследования Тернбулла и Джиблетта [103] показали, что трансферрины Во, Bi, С и Вз незначительно отличаются по скорости удаления железа из сыворотки и по скорости использования железа для синтеза гемоглобина. Однако на эти процессы могут влиять, помимо трансферрина, и другие факторы. [c.132]

Основная концепция теории эволюции путем естественного отбора состоит в том, что генотипы с более высокой приспособлен- остью w) оставляют пропорционально большее число потомков и что соответственно их гены будут представлены в следующем поколении с большей частотой. А priori ясно, что для любого изменения необходимо наличие в популяции некоторой генетической язменчивости, причем чем выше эта изменчивость, тем больше возможностей для изменения. Но существует ли какая-либо строгая зависимость между генетической изменчивостью и максимально возможной скоростью отбора [c.163]

Возникновение многоклеточности сопровождается специализацией тканей организма наряду с появлением соматических тканей (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, — генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, поло-5рое размножение явилось необходимой предпосылкой возникно- 1цения многих форм наследственной изменчивости. Эти два фактора во многом способствовали естественному отбору наиболее при- (Способленных особей и тем самым существенно определяли скорость эволюционных преобразований. [c.35]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология