Глава д в е и а д ц а т а я. Окислительное фосфорилирование

Следует напомнить, что основным механизмом синтеза самого АТФ из АДФ и неорганического фосфата в живых организмах является окислительное фосфорилирование (см. главу 9). [c.473]

На IV этапе осуществляется перенос электронов от восстановленных нуклеотидов на кислород (через дыхательную цепь). Он сопровождается образованием конечного продукта-молекулы воды. Этот транспорт электронов сопряжен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования (см. главу 9). [c.546]

Во второй части рассматриваются биоэнергетика и метаболизм клеток- основное блюдо биохимии. После изложения принципов клеточной биоэнергетики следует детальное описание гликолиза, цикла трикарбоновых кислот, транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. Далее идут главы, в которых рассматривается катаболизм жирных кислот и аминокислот, а затем главы, посвященные биосинтетическим процессам и фотосинтезу. Подробно обсуждаются метаболические последовательности и принципы их регуляции. [c.8]

В предыдущих разделах этой главы мы рассмотрели процесс переноса электронов и познакомились со структурой АТР-синтетазы. Теперь пришло время задать главный вопрос каким же образом цепь переноса электронов взаимодействует с АТР-синтетазой и как при этом происходит окислительное фосфорилирование ADP с образованием АТР Это один из самых увлекательных и вместе с тем самых трудных вопросов в биохимии и цитологии. Хотя нам сегодня известно уже немало об утилизации энергии АТР в биосинтетических реакциях, тем не менее точные молекулярные механизмы генерирования АТР в процессе окислительного фосфорилирования остаются неясными. Одна из причин этого состоит в том, что ферменты переноса электронов и окислительного фосфорилирования очень сложны и к тому же встроены во внутреннюю мембрану митохондрий, чем сильно затрудняется изучение их взаимодействия. Постулировано три возможных механизма передачи энергии от процесса переноса электронов процессу синтеза АТР. [c.528]

Глава 17. Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР. . 508 [c.728]

При рассмотрении строения клеточных структур (глава И) мы видели, что митохондрии представляют трехслойные мембраны с внутренними перегородками (рис. 2 и 3). На этих мембранах адсорбированы ферменты, катализирующие различные процессы обмена веществ. В настоящее время считается, что перенос электронов и водорода от НАД Нг на кислород может происходить в митохондриях двумя путями, из которых только один сопряжен с фосфорилированием, а другой не сопровождается синтезом АТФ. Эти два пути окисления НАД-Нг в митохондриях пространственно разграничены процессы окислительного фосфорилирования локализованы внутри митохондрий, а свободное окисление без фосфорилирования — на их поверхности. В соответствующих участках митохондрий имеются и соответствующие ферментные системы, катализирующие тот или иной процесс. Эти два пути окисления веществ отличаются не только местоположением, но и различной чувствительностью к специфическим ингибиторам и активаторам. [c.174]

Физиологическая роль фенольных соединений в живых организмах и их фармакологическое действие обсуждаются в главе 12 (влияние фенольных соединений на важнейшие процессы жизнедеятельности, роль эстрогенов фенольного ряда, действие фенолов на процесс окислительного фосфорилирования и т. д.). В дополнение к этому можно привести специальную статью в сборнике [14], где обсуждаются вопросы физиологического действия фенолов в качестве противоопухолевых препаратов и агентов, регулирующих некоторые биохимические процессы. [c.7]

В одной из предыдущих глав было показано, как под влиянием энергии поглощенного света в хлоропластах начинается перенос электронов по цепочке соединений, иногда значительно отличающихся по величине окислительно-восстановительного потенциала, а значит, и энергии. Если обратиться к аналогичному процессу электронного транспорта в митохондриях (который был расшифрован раньше, чем у хлоропластов), то можно убедиться, что эта энергия затрачивается на образование АТФ. Этот процесс получил название окислительного фосфорилирования, поскольку был сопряжен с окислением дыхательных субстратов кислородом. [c.186]

Механизмы регуляции синтеза и распада АТФ в настоящее время интенсивно изучаются, поскольку составляют энергетическую основу регуляции скорости сокращения мышц, других АТФ-зависимых процессов. Не исключено, что в скелетных мышцах скорость синтеза АТФ в процессе их работы регулируется ионами кальция, уровень которого изменяется в процессе сокращения—расслабления. Кальций влияет на процесс окислительного фосфорилирования, увеличивая скорость образования АТФ. Некоторые гормоны, например адреналин, также влияют на этот процесс (см. главу 8). [c.62]

В этой главе мы рассмотрим результат , , полученные частично с помощью метода флеш-фотолиза, но в основном методом импульсного радиолиза. касающиеся компонентов электронтранспортной цепи окислительного фосфорилирования NAD флавина, убихинона пластохинона и цитохрома с, В основном будут рассмотрены результаты имеющие отношение к биологическим функциям указанных компонентов. [c.234]

Таким образом, появление молекулярного кислорода положило начало эволюции новых типов жизни в мире прокариот, в основе которых лежит получение энергии за счет процессов окислительного фосфорилирования. Краткому обсуждению этих форм жизни посвящена следующая глава. [c.317]

Глава 12. Типы жизни, основанные на окислительном фосфорилировании [c.376]

ГЛАВА 14 Окислительное фосфорилирование [c.71]

В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [c.155]

Некоторые организмы, особенно бактерии, получают энергию nyrew окисления Нг, H2S или Fe +, а не окисления органических субстратов Кроме того, некоторым специализированным бактериям свойственно-анаэробное дыхание, при котором NO 3, SO или СО2 являются окислителями либо восстановленных переносчиков, либо восстановленных неорганических соединений. В этой главе мы рассмотрим эти процессы,, поставляющие энергию, а также химию реакций, в результате которых атомы кислорода из молекулы О2 входят в органические соединения Происходящие в клетках окислительные процессы исследовать довольно трудно главным образом потому, что соответствующие ферменты в клетке расположены на мембранах или внутри мембран. Б бактериях эти ферменты расположены на внутренней стороне плазматической мембраны или на мембранах мезосом. У эукариот эти ферменты находятся во внутренней мембране митохондрий и в меньшей степени в мембранах эндоплазматического ретикулума. Особенно много неудач было связано с изучением окислительного фосфорилирования (стр. 391). Большие трудности вызвало выделение участвующих в процессе компонентов, но еще труднее оказалось снова собрать эти Компоненты в активно функционирующую систему. [c.361]

Биологические виды энергии. Энергетические превращения в живой клетке подразделяют на две группы локализованные в мембранах и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для оплаты энергетических затрат используется своя валюта в мембране это ДцН или ДцМа, а в цитоплазме—АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного и окислительного фосфорилирования. Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых кислот (реакция сукцинил-КоА —> сукцинат см. главу 10). Генерация А(1Н и А(1Ка, используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопрягающих мембран. [c.305]

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление ( сгорание ) одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД и ФАД), перешедщие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавщийся ФАДН, прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН, попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ. [c.349]

Напомним, что прп прохожденпп по цепп дыхательных ферментов восстановительные эквиваленты НАДН генерируют три высокоэнергеттесиге фосфатные связп посредством образования АТФ из АДФ в процессе окислительного фосфорилирования (см. главу 9). [c.349]

Работа по переводу книги на русский язык была распределена следующим образом главы 1, 6 и 9 перевел А. Б. Вакар, главу 3 и первую половину главы 5 — А. А. Бундель, вторую половину главы 5 (раздел Окислительное фосфорилирование ) и главы 2, 8 н 10 — Ж. В. Успенская, главы 4, 7 и И — В. И. Яковлева. [c.5]

Индуцированный светом поток электронов в хлоропластах как циклический, так и нециклический, сопрякен с образованием макроэргических соединений фосфора (АТФ). Вввду сопряженности синтеза АТФ с некоторыми окислительно-восстановительными реакция-ш в транспортной цепи электронов пути переноса последних обсуждаются еще в главе "Фотосинтетическое фосфорилирование". Компоненты транспортной цепи электронов от вОды к СО2, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участии, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [c.171]

Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает около 90 % общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях мышц. Механизм аэробного окисления питательных веществ носит название окислительное фосфорилирование , сущность которого описана в главе 3. Общая схема аэробного механизма ресинтеза АТФ в мышцах представлена на рис. 129. [c.318]

По-внднмому, ядра клетки лишены способности осуществлять нормальное кислородное дыхание. В ядрах, как правило, отсутствуют цитохромоксидаза и весь комплекс ферментов, осуществляющих окисление органических кислот в так называемом цикле Кребса (см. главу Дыхание ). Вместе с тем в ядрах обнаружены ферменты, связанные с анаэробным энергетическим обменом. В частности, здесь представлены ферменты гликолиза — альдо-лаза, энолазы, дегидрогеназа фосфоглицериновой кислоты, найдены гексозо- и триозокиназы. Все это указывает, что энергетические потребности ядра могут удовлетворяться за счет собственных энзимов Нет оснований полностью отрицать способность ядер к синтезу АТФ и, следовательно, наличие в них аппарата, осуществляющего окислительное фосфорилирование, но размеры этой функции остаются пока неясными. В ядрах обнаружены также ферменты нуклеинового обмена, а также ферменты, осуществляющие активирование аминокислот, которое позволяет использовать последние для синтеза молекулы белка. [c.49]

В этой главе мы рассмотрели достаточно много разнообразных нитро-и нитрозосоединений, которые имеют значение для биохимии, фармакологии И.ЛИ токсикологии. Вероятно, пи в одном случае биологическое действие нельзя целиком приписать влиянию питро- или нитрозогрупп. Однако существует ряд периодически обсуждаемых вопросов, которые теперь, как мы надеемся, ясны для читате.ля. Нет сомнения, что самым важным действием, которое оказывают нитросоединения на биологические системы, является влияние нитрофеполов на процессы окислительного фосфорилирования. Действительно, можно считать, что многие примеры успешного использования нитрозамещенных ароматических соединений в медицине основаны на способности этих веществ избирательно разобщать процессы окислительного фосфорилирования в организигах паразитов, и в меньшей степени действовать на соответствующие системы организма больного. Нуядао подчеркнуть, что нитрофенолы и родственные им соединения токсичны для людей, так же как и для низших организмов. В течение некоторого времени нитрофенолы назначались больным как сродство против ожирения, но эта практика вскоре была прекращена из-за побочных токсичных действий. Поскольку система 14-0915 [c.209]

Известно, что инкубация соединений As(V) животными тканями приводит к его восстановлению до соединений As(III), причем в данных процессах участвуют сульфгидрильные группы биосоединений. Арсенаты (H2ASO4, HAsO ) играют роль аналогов фосфатов и конкурируют с ними в процессах окислительного фосфорилирования в клетках, ингибируя при этом работу ряда ферментов. Арсенаты и продукты их превращения образуют устойчивые соединения с аминокислотами, белками, нуклеиновыми кислотами. Арсин, попадая в организм, вследствие высокого значения редокс-потенциала действует как сильнейший восстановитель. В первую очередь он взаимодействует с гемом крови, в результате чего образуется метгемоглобин, не способный к присоединению кислорода (см. главу 5) [c.189]

Глава 13. Окислительное фосфорилирование и транспортные системы митохондрий. Питер Мейес 127 [c.377]

В этой главе рассмотрена природа переносчиков электронов, а затем обсуждены превращения пирувата в ацетил-СоА, который является промежуточным продуктом метаболизма углеводов, жирных кислот и некоторых аминокислот цикл лимонной кислоты, в котором ацетил-СоА окисляется до СОг структура митохондрий электронпереносящая система, которая проводит электроны от субстрата к кислороду механизм образования АТР (окислительное фосфорилирование) и регуляция этих процессов. [c.395]

Образование высокоэнергетической фосфатной связи из сукцинил-СоА представляет собою пример субстратного фосфорилирования. В самом деле, это единственная реакция цикла трикарбоновых кислот, непосредственно приводящая к образованию высокоэнергетической фосфатной связи. По контрасту с нею, в процессе фосфорилирования, связанного с дыхательной цепью (называемого также окислительным фосфорилированием), образование АТР сопряжено с окислением NADH или FADH2 под действием О2. Мы уже встречались ранее с субстратным фосфорилированием при анализе двух реакций гликолиза окисления глицеральдегид-З-фосфата и превращения фосфоенолпирувата в пируват. Окислительному фосфорилированию посвящена следующая глава. [c.52]

Дополнительно к сведениям, приведенным в главе Клетка , уместно подчеркнуть, что в последние годы в хлоропластах обнаружены карбоксилаза и НАД, связанных с циклом процессов восстановления СО2 — фотосинтетическая редуктаза. В хлоропластах содержатся также катализаторы фотосинтетического фосфорилирования, ферменты, осуществляющие окислительно-восста-новнтельные превращения пиридиновых и флавиновых нуклеотидов, цитохромов, витамина К и других хинонов. [c.162]

Одно из центральных мест принадлежит фосфорной кислоте в процессах аэробного дыхания и фотосинтеза. Речь идет о процессах окислительного и фотосинтетического фосфорилирования, которые подробно разбирались в главах Дыхание и Фотосинтез . Именно этим и определяется влияние фосфора на общий уровень метаболитической активности тканей растения, на активность синтетических процессов и, в частности, на синтез белков. На рис. 125 дана схема, иллюстрирующая современные представления о роли фосфора в энергетическом обмене. [c.414]