Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Микротрубочки в митозе

Рис. 4-36. Микрофотографии участка раннего эмбриона Drosophila, который инъецирован тубулином, предварительно меченным родамином (тубулин - белок микротрубочек). На этой ранней стадии развития ядра объединены общей цитоплазмой, и поэтому микротрубочки метятся во всем эмбрионе. А. Микротрубочки в живом эмбрионе исходят из двух ярких пятен по обе стороны от каждого из интерфазных ядер в центре каждого пятна центросома. Б. Этот же эмбрион через несколько минут, когда все ядра синхронно входят в митоз. Микротрубочки сохраняют контакт с центросомами, но они подверглись реорганизации и сформировали митотическое веретено. (С любезного разрещения Douglas Kel- Рис. 4-36. Микрофотографии участка раннего эмбриона Drosophila, который инъецирован <a href="/info/104554">тубулином</a>, предварительно меченным родамином (<a href="/info/104554">тубулин</a> - белок <a href="/info/101277">микротрубочек</a>). На этой <a href="/info/1898260">ранней стадии</a> развития <a href="/info/511173">ядра</a> объединены <a href="/info/510522">общей</a> цитоплазмой, и поэтому <a href="/info/101277">микротрубочки</a> метятся во всем эмбрионе. А. <a href="/info/101277">Микротрубочки</a> в живом эмбрионе исходят из двух ярких пятен по обе стороны от каждого из интерфазных ядер в центре каждого <a href="/info/477000">пятна</a> <a href="/info/611193">центросома</a>. Б. Этот же эмбрион через несколько минут, когда все <a href="/info/511173">ядра</a> <a href="/info/958948">синхронно</a> входят в <a href="/info/283347">митоз</a>. <a href="/info/101277">Микротрубочки</a> сохраняют контакт с центросомами, но они подверглись реорганизации и сформировали <a href="/info/97968">митотическое веретено</a>. (С любезного разрещения Douglas Kel-

Рис. 13-44. На этих световых микрофотографиях культивируемых клеток сумчатого (клеток Р1К) показан ход митоза в животной клетке. Микротрубочки видны благодаря окрашиванию антителами с золотом хроматин окрашен толуидиновым синим. Г лавные события митоза на уровне световой микроскопии известны уже более 100 лет. В интерфазе центросома, содержащая пару центриолей, служит центром интерфазного скопления микротрубочек. В ранней профазе единственная центросома содержит две пары центриолей (на снимке не видны) в поздней профазе центросома делится, в результате чего образовавшиеся звезды отходят друг от друга. В прометафазе разрушается ядерная оболочка, и это позволяет микротрубочкам веретена взаимодействовать с хромосомами. В метафазе уже ясно видна двухполюсная структура веретена и все хромосомы выстраиваются в его экваториальной области. В ранней анафазе все хроматиды одновременно разделяются и под действием нитей веретена начинают двигаться к полюсам. В течение позоней анафазы полюса веретена все дальше отходят друг от друга, еще более раздвигая две группы хроматид. В телофазе формируются дочерние ядра, и в поздней телофазе почти полностью завершается цитокинез между дочерними Рис. 13-44. На этих световых микрофотографиях культивируемых клеток сумчатого (клеток Р1К) <a href="/info/1903328">показан</a> ход митоза в <a href="/info/1278400">животной клетке</a>. <a href="/info/101277">Микротрубочки</a> видны благодаря окрашиванию антителами с золотом <a href="/info/32819">хроматин</a> окрашен <a href="/info/212934">толуидиновым синим</a>. Г лавные события митоза на уровне <a href="/info/724706">световой микроскопии</a> известны уже более 100 лет. В <a href="/info/283268">интерфазе</a> <a href="/info/611193">центросома</a>, содержащая пару <a href="/info/510047">центриолей</a>, служит центром <a href="/info/1339402">интерфазного скопления микротрубочек</a>. В ранней профазе единственная <a href="/info/611193">центросома</a> содержит две пары <a href="/info/510047">центриолей</a> (на снимке не видны) в поздней профазе <a href="/info/611193">центросома</a> делится, в результате чего образовавшиеся звезды отходят друг от друга. В <a href="/info/510441">прометафазе</a> разрушается <a href="/info/106062">ядерная оболочка</a>, и это позволяет <a href="/info/510001">микротрубочкам веретена</a> взаимодействовать с хромосомами. В <a href="/info/101135">метафазе</a> уже ясно <a href="/info/369063">видна</a> двухполюсная <a href="/info/1320455">структура веретена</a> и все хромосомы выстраиваются в его экваториальной области. В <a href="/info/1379127">ранней анафазе</a> все <a href="/info/105424">хроматиды</a> одновременно разделяются и под действием нитей веретена начинают двигаться к полюсам. В течение позоней анафазы полюса веретена все дальше отходят друг от друга, еще более раздвигая две группы <a href="/info/105424">хроматид</a>. В телофазе формируются <a href="/info/525503">дочерние ядра</a>, и в поздней телофазе почти полностью завершается <a href="/info/510053">цитокинез</a> между дочерними
    Колхицин, (рис. 10.3), алкалоид из безвременника осеннего ol hi um autumnale), является мощным ингибитором аксо-.нального транспорта. Этот яд — важный инструмент в изучении механизма транспорта. Под действием колхицина, классического ингибитора митоза, происходит диссоциация филаментов веретенного аппарата. Аксоплазма переплетена многочисленными филаментными структурами, построенными в основном из белка и обусловливающими гелеобразную консистенцию. Различают три типа филаментов микротрубочки, микрофиламенты (и те, -и другие присутствуют не только в нервных клетках) и нейро- филаменты, характерные для нейронов и глиальных клеток. [c.308]

    Про метафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие мембранные пузырьки, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти пузырьки остаются вршимыми около веретена во время митоза. Микротрубочки веретена, которые находились вне ядра, могут теперь проникнуть в ядерную область. У хромосом на каждой центромере образуются особые белковые комплексы, называемые кинетохорами они прикрепляются к некоторым из микротрубочек веретена, получающим теперь название кинетохорных микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называют полюсными, а те, которые лежат вне веретена, — астральными Кинетохорные микротрубочки идут в противоположных направлениях от двух сестринских хроматид каждой хромосомы и тянут их в разные стороны, что приводит к интенсивному движению хромосом. [c.442]


    Мономер тубулина (М = 60000) по составу сходен с актином и содержит 1 моль свя. аиного ГТФ. Его можно выделить из цитоплазматических микротрубочек, ресничек и веретена. Образуются микротрубочки путем полимеризации мономеров тубулина с использованием энергии АТФ. Следовательно, подавление синтеза АТФ косвенно влияет на формирование микротрубочек и на процесс митоза. Симптомы токсического действия проявляются после прорастания семян и появления всходов. Вторичные корешки не развиваются, рост побега приостанавливается, семядольные листья [c.40]

    Многие системы микротрубочек в клетках весьма лабильны, причем эта лабильность важна для их функции. Один из наиболее ярких примеров-митотическое веретено, которое образуется после того, как в начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются (разд. 13.5.2). [c.302]

    Можно было бы думать, что многие из производимых клеточным кортексом движений, как, например, фагоцитоз или локомоция, зависят от динамического равновесия между свободным (неполимерным) актином и актиновыми филаментами. Однако но сравнению со взрывными изменениями, происходящими в активированном спермин, изменения в полимеризации актина при этих движениях обычно слишком малы и краткоеременны, чтобы их легко было обнаружить. Однако на важную роль нолимеризации и деполимеризации актина в таких движениях указывают эффекты ряда веществ, которые предотвращают изменения в состоянии актина и тем самым нарушают его двигательную функцию. Например, цитохалазины (рис. 11-46)-семейство метаболитов, выделяемых различными плесневыми грибами,-подавляют многие формы подвижности клеток позвоночных, включая локомоцию, фагоцитоз, цитокинез, образование ламеллоподии и микрошипов и сворачивание энителиальных пластов в трубки. В то же время эти вещества не влияют на расхождение хромосом в митозе, которое зависит в основном от функции микротрубочек веретена, и на мышечное сокращение, в кото- [c.289]

    Известно, что в мейозе и в митозе хромосомы упорядоченно расходятся по дочерним клеткам с помощью аппарата веретена, микротрубочки которого обеспечивают растягивание дочерних хромосом или гомологов к разным полюсам. Микротрубочки веретена прикрепляются к специальному участку хромосомы — кинетохору. Это белковый комплекс, который собирается на специализированной последовательности хромосомной Ц.НК — центромере. Молекулярные основы функционирования кинетохора пока не ясны. Методы молекулярного клонирования позволили выделить центромеры хромосом дрожжей. Вставление этих последовательностей в способные реплицироваться молекулы ДНК обеспечивает правильную сегрегацию последних в митозе у дрожжей. В случае дрожжей-сахаромицетов центромеры оказались сравнительно короткими (100—200 п. н.) сегментами ДНК. Центромеры делящихся дрожжей значительно больше (несколько тысяч п. н.) и, видимо, напоминают своим строением центромеры высших эукариот. Механизм упорядоченной сегрегации хромосом эукариот станет понятен, когда выяснится, как связанные с центромерой кинетохорные белки взаимодействуют с аппаратом веретена. [c.72]

    Гризеофульвин выделен иэ Peni illium griseofulvum еще в 1939 г., а его строение установлено в 1952 г. Гризеофульвин вызывает искривление и скручивание гифов грибов. Механизм его действия не вполне ясен. По-видимому, он связывается с белками, участвующими в сборке тубулина в микротрубочки, подавляя образование микротрубочек и расхождение хромосом в митозе. [c.750]

    Другое вещество - таксол - оказывает противоположное действие. Он прочно связывается с микротрубочками и стабилизирует их. Будучи добавлен к клеткам, он заставляет значительную часть тубулина включиться в микротрубочки. Подобно тому как стабилизация актиновых филаментов фаллоидином останавливает миграцию клеток, стабилизация микротрубочек таксолом фиксирует делящиеся клетки в митозе. [c.303]

    Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]


    Независимо от того, будет ли деление симметричным или асимметричным, будет ли оно поперечным, продольным или тангенциальным, растительная клетка еще до начала митоза заранее определяет, где именно оно произойдет (рис. 19-59). Надо полагать, что микротрубочки препрофазного пучка, исчезающие к началу митоза, оставляют о себе некий локальный след в молекулярной памяти. Важность такой системы контроля клеточного деления очевидна, особенно ввиду того, что сильно асимметричное деление часто приводит к образованию двух дочерних клеток с разной онтогенетической судьбой например, клетки устьиц, клетки корневых волосков или генеративные клетки пыльцевых зерен развиваются из меньших по величине продуктов асимметричного деления (рис. 19-60). Возможно, что эта особенность деления растительных клеток обусловлена утратой ими подвижности. Для неподвижных клеток важно, чтобы были точно определены места и плоскости их деления, так как наличие клеточных стенок делает пространственную реорганизацию после митоза невозможной. [c.202]

Рис. 13-16. Сравнение клеточных циклов делящихся и почкующихся дрожжей. У делящихся дрожжей (вверху) типичный цикл эукариотической клетки с фазами i, S, Сги М. Дцерная оболочка, однако, не разрушается микротрубочки митотического веретена образуются внутри ядра и прикреплены к полюсным тельцам веретена на его периферии. Клетка делится надвое путем образования перегородки (называемой клеточной пластинкой). У почкующихся дрожжей цикл включает нормальные фазы Gi и S, однако состоящее из микротрубочек веретено начинает формироваться очень рано, во время фазы S, и поэтому нормальная фаза Сг отсутствует. В отличие от цикла делящихся дрожжей здесь во время митоза не происходит видимой конденсации хромосом и клетка делится путем почкования. Как и у делящихся дрожжей (но в отличие от клеток Рис. 13-16. Сравнение <a href="/info/1278854">клеточных циклов</a> делящихся и почкующихся дрожжей. У делящихся дрожжей (вверху) типичный цикл <a href="/info/283640">эукариотической клетки</a> с фазами i, S, Сги М. Дцерная оболочка, однако, не разрушается <a href="/info/101277">микротрубочки</a> <a href="/info/97968">митотического веретена</a> образуются внутри <a href="/info/511173">ядра</a> и прикреплены к полюсным тельцам веретена на его периферии. Клетка делится надвое <a href="/info/591613">путем образования</a> перегородки (называемой <a href="/info/509685">клеточной пластинкой</a>). У почкующихся дрожжей цикл включает нормальные фазы Gi и S, однако состоящее из <a href="/info/510001">микротрубочек веретено</a> начинает формироваться очень рано, во время фазы S, и поэтому нормальная фаза Сг отсутствует. В отличие от цикла делящихся дрожжей здесь во время митоза не происходит видимой конденсации хромосом и клетка делится путем почкования. Как и у делящихся дрожжей (но в отличие от клеток
    На фото 32 хорошо видна такая микротрубочка в увеличенном виде (вверху слева). Анализируя подобные микрофотографии, Ледбеттер и Портер показали, что эти трубочки состоят из 13 субъединиц. Ледбеттер и Портер указывают, что такой тип строения обеспечивает особенно высокую прочность. Эта структура напоминает тонкую структуру отдельных нитей жгутиков [17, 18, 241. Микротрубочки не только внешне очень напоминают трубочки митотического веретена, но, возможно, они построены из того же самого материала, который ранее служил составной частью трубочек веретена. Расположенные вдоль стенки микротрубочки исчезают во время митоза, а трубочки веретена, естественно, отсутствуют в интерфазе. Таким образом, вполне возможно, что вещества, из которых состоят микротрубочки, и вещества, входящие в состав волокон митотического веретена, — одни и те н е. [c.90]

    Общим признаком воздействия динитроанилинов является опухолевое перерождение кончиков корней. Клетки многоядерные, небольшого размера, в паренхиме коры гипертрофированы, имеют тонкие стенки. Процессы дифференцировки неупорядочены, ксилема чрезмерно утолщается. Динитроанилины подавляют митоз, действуя в тех фазах деления, в которых должны образоваться и функционировать микротрубочки (метафаза, анафаза, телофаза). Волокна веретена состоят из микротрубочек. При нормальном делении микротрубочки перемещают хромосомы, упорядочивая их в метафазе определенным образом, и именно на стадии метафазы динитроанилины нарушают этот процесс. По своему действию они напоминают колхицин, поскольку также препятствуют полимеризации тубулина в микротрубочки. Однако по точке приложения действия они отличаются от колхицина. Динитроанилины разрушают периферические и осевые микротрубочки клеток корня и специфически связываются с соответствующими боковыми цепями макромолекул тубулина еще до образования микротрубочек. Микротрубочки играют определенную роль в переносе веществ, необходимых для строительства клеточной стенки, в размещении ее скелетных элементов. [c.40]

    Некоторая упорядоченность в расположении хромосом связана с конфигурацией, которую они имеют в конце митоза. Известно, что непосредственно перед делением клетки конденсированные хромосомы растаскиваются к полюсам микротрубочками, которые прикреплены к центромерам. Таким образом, центромеры идут впереди, а дистальные плечи хромосом, оканчивающиеся теломерами. оказываются позади. Хромосомы во многих ядрах в течение всей интерфазы стремятся сохранить эту так называемую Раблъ-ориентацию, при которой их [c.167]

    Следующий этап в эволюции механизмов митоза представлен группой организмов с веретеном внутри интактного ядра У дрожжей веретено состоит из непрерывного внутриядерного пучка микротрубочек, который гянется от одного полюса до другого и удлиняется в процессе митоза (см. рис. 13-75 и 13-16). У других видов, гаких как диатомовые водоросли, непрерывное веретено заменяется двумя обычными полуверетенами, у которых концы микротрубочек переплетаются, образуя зону перекрывания. И у дрожжей, и у диатомовых водорослей хромосомы соединены с веретеном своими кинетохорами и расхождение хромосом происходит примерно так же, как в клетках млекопитающих, если не считать того, что весь этот процесс обычно происходит внутри ядерной оболочки. Пока еще не удалось убедительно объяснить, почему у высших растений и животных вместо этого выработался митогический аппарат, требующий контролируемого и обратимого разрушения ядерной оболочки. [c.467]

    Те центриоли, которые образуют базальные тельца ресничек, выполняют в клетке весьма специализированную функцию, так как реснички сами по себе - структуры специализированные. Наряду с этим почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, которая служит как бы срединным элементом центросомы, или клеточного центра. Центросома (разд. 13.5.2) организует цитоплазматические микротрубочки в интерфазных клетках, а в делящихся клетках удваивается и дает начало двум полюсам митотического веретена (мы обсудим это в следующем разделе). Иногда центриоли могут выполнять поочередно то одну функцию, то другую у hlamydomonas. нанример. перед каждым митозом оба жгутика исчезают, а базальные тельца покидают свое место, чтобы стать полюсами веретена. [c.301]

    Микротрубочки митотического веретена пребывают в состоянии необычайно быстрой сборки и разборки, что объясняет крайнюю чувствительность веретена к различным препаратам, способным связываться с тубулином (разд. 13.5.2). Один из алкалоидов безвременника осеннего, колхицин, использовался в лечебных целях еще древними египтянами. Молекулы колхицина (рис. 11-61) прочно связываются с молекулами тубулина (образуя эквимолярный комплекс) и препятствуют тем самым их полимеризации поэтому обработка делящихся клеток колхицином вызывает через несколько минут исчезновение митотического веретена и блокирует клетки в митозе. Вещества, обладающие подобным действием, называются антимитотическими агентами (табл. 11-3) Во многих случаях их действие обратимо, и удаление препарата дает возможность веретен образоваться вновь, а митозу завершиться. Так как разрушение микротрубочек веретена избирательно убивает многие быстро делящиеся клетки, ряд антимитотических препаратов, в частности вин-бластин и винкристин, широко используются в терапии рака. [c.303]

Рис. 20-64. Эта серия электронных микрофотографий эпидермальных клеток листа сахарного тростника демонстрирует строгую последовательность симметричных и асимметричных клеточных делений, происходящих при образовании устьица. Плоскость каждого деления предопределяется препрофазным пучком микротрубочек. А. На среднем фото верхняя клетка готовится к асимметричному митозу, в результате которого отделится побочная клетка (нижняя клетка уже разделилась, образовав другую побочную клетку) Положение препрофазного пучка отмечено скобками, а детали его структуры при большом увеличении показаны на фото слева и справа. В. Верхняя клетка вступает в метафазу, препрофазный пучок исчез. В. В верхней клетке образуется клеточная пластинка, ее края загибаются вниз к месту бывшего препрофазного пучка. В то же время крупная центральная клетка - предшественница замыкающих клеток - готовится к симметричному делению, положение препрофазного пучка указано скобками. Г. В верхней клетке цитокинез закончен, а в клетке-предшественнице замыкающих клеток близок к завершению. В результате последнего деления образуется пара замыкающих клеток, которые окружают устьичную щель (см. рис. 20-11). (С любезного разрешения Рис. 20-64. Эта серия <a href="/info/73091">электронных микрофотографий</a> эпидермальных клеток <a href="/info/470426">листа</a> <a href="/info/439799">сахарного тростника</a> демонстрирует строгую последовательность симметричных и асимметричных <a href="/info/509689">клеточных делений</a>, происходящих при образовании устьица. Плоскость каждого деления предопределяется <a href="/info/1339519">препрофазным пучком</a> <a href="/info/101277">микротрубочек</a>. А. На <a href="/info/128624">среднем</a> фото верхняя клетка готовится к асимметричному митозу, в результате которого отделится <a href="/info/809733">побочная</a> клетка (нижняя клетка уже разделилась, образовав другую побочную клетку) Положение <a href="/info/1339519">препрофазного пучка</a> отмечено скобками, а детали его структуры при большом увеличении показаны на фото слева и справа. В. Верхняя клетка вступает в <a href="/info/101135">метафазу</a>, <a href="/info/1339519">препрофазный пучок</a> исчез. В. В <a href="/info/1426609">верхней</a> клетке образуется <a href="/info/509685">клеточная пластинка</a>, ее края загибаются вниз к месту бывшего <a href="/info/1339519">препрофазного пучка</a>. В то же время крупная центральная клетка - предшественница замыкающих клеток - готовится к симметричному делению, положение <a href="/info/1339519">препрофазного пучка</a> указано скобками. Г. В <a href="/info/1426609">верхней</a> клетке <a href="/info/510053">цитокинез</a> закончен, а в клетке-предшественнице замыкающих клеток близок к завершению. В <a href="/info/1590747">результате последнего</a> деления образуется пара замыкающих клеток, которые окружают <a href="/info/1281697">устьичную щель</a> (см. рис. 20-11). (С любезного разрешения
    В то время как мембрана эндоплазматического ретикулума активно перемещается в сторону от центросоми по дорожкам из микротрубочек (оставаясь соединенной на другом конце с ядерной оболочкой), мембраны цистерн Гольджи, по-видимому, транспортируются в обратном направлении, как если бы они были связаны с динеиноподобными белками в результате аппарат Гольджи оказывается вблизи центросомы (рис. 11-72,5 и Г). И аппарат Гольджи, и эндоплазматический ретикулум во время митоза подвергаются сильной фрагментации (разд. 13.5.16), и когда потом в цитоплазме вновь образуются микротрубочки, именно их ориентация, вероятно, направляет восстановление этих органелл из мелких пузырьков и фрагментов мембран (рис. 11-72, Д). [c.313]

    Кто-то сказал, что хромосомы в митозе напоминают покойника на похоронах они дают повод для действий, но не принимают в них активного участия. Активная роль принадлежит двум особым цитоскелетным структурам, которые временно образуются в М-фазе. Первым появляется двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Сначала оно выстраивает реплицированные хромосомы в плоскости деления клетки затем каждая хромосома разделяется на две дочерние, которые разводятся нитями веретена к противоположным сторонам клетки. Вторая цитоскелетная структура, необходимая в М-фазе животных клеток, - это сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. появляюшееся чуть позже под плазматической мембраной. Это кольцо втягивает мембрану внутрь, разделяя клетку на две, и тем самым обеспечивает, что каждая дочерняя клетка получит не только один полный набор хромосом, но и половину содержимого цитоплазмы и органелл родительской клетки. Эти две цитоскелетные структуры содержат разные наборы белков и в некоторых специализированных клетках могут формироваться независимо друг от друга. Однако их образование обычно тесно скоординировано, [c.438]

    Полагают, что в ходе митоза удлиняющиеся концы микротрубочек, отходящих от полюсов веретена, наталкиваются на структуры, которые связываются с ними и стабилизируют их против катастрофического разрушения. Поскольку каждый полюс испускает микротрубочки в разных направлениях, такая избирательная стабилизация и создает характерную двухполюсную форму митотического веретена, в котором большинство микротрубочек отходит от двух полюсов к экваториальной пластинке, находящейся на полпути между ними. Те микротрубочки, которые пересекают экватор, могут селективно стабилизироваться присоединяюшимися к ним белками - эти белки сшивают соседние параллельные микротрубочки противоположной полярности (рис. 13-47). В метафазе веретено в клетках высших животных и растений может содержать до нескольких тысяч микротрубочек, тогда как у некоторых грибов их всего лишь около 40. [c.444]

    B тяжелую воду (D2O) или обработать таксолом (эти воздействия подавляют разборку микротрубочек), то нити веретена будут удлиняться. Такое стабилизированное веретено не может тянуть хромосомы, и митоз останавливается. Но митоз блокируется и при прямо противоположном воздействии, если нити веретена обратимо разрушить с помощью одного из трех агентов, подавляющих сборку тубулина в микротрубочки, -колхицина, низкой температуры или высокого гидростатического давления. Тот факт, что ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы, указывает на то. что для правильного функционирования веретена необходимо тонкое равновесие между сборкой и разборкой. Прежде чем рассматривать механизм таких движении, мы опишем более подробно организацию веретена и расположение хромосом в митозе. [c.445]

    Метафаза занимает значительную часть периода митоза (см. рис. 13-43), как будто клетки выжидают, пока все их хромосомы не расположатся надлежащим образом в экваториальной плоскости. Некоторые эксперименты подкрепляют это представление. Многие клетки останавливаются в митозе на несколько часов или дней, если их обработать такими агентами, как колхицин или винбластин, деполимеризующими микротрубочки в самом деле, этот способ остановки клеточного цикла широко используют, когда нужно получить большое количество митотических клеток для цитологического анализа их конденсированных хромосом (разд. 9.2.3). После удаления агента митотическое веретено быстро регенерирует, и нередко нормальный митоз возобновляется, как только хромосомы правильно расположатся в метафазной пластинке. Высказывалось предположение, что хромосома с неприсоединенным кинетохором служит источником диффундирующего фактора, который в норме задерживает переход к анафазе, предоставляя дополнительное время для правильного присоединения Если такой фактор существует, то при воздействии агентов, разрушающих веретено, следует ожидать появления мощного сигнала, приводящего к продлению метафазы. [c.450]

    И удаление полюсов веретена друг от друга в анафазе, и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне сильно варьируют от вида к виду. Зона перекрывания микротрубочек веретена особенно велика у многих диатомовых водорослей (рис. 13-62). у которых митоз происходит внутри ядерной оболочки (разд. 13.5.18), Как показала кропотливая реконструкция трехмерной структуры целых веретен диатомовых водорослей по сотням серийных срезов для электронной микроскопии, ) этих водорослей полюсные микротрубочки обоих полуверетен перекрываются в центральной зоне, вблизи от экватора веретена В анафазе эти две группы антинараллельных микротрубочек, по-видимому, скользят друг по другу, расходясь в противоположные стороны. [c.454]

Рис. 13-62. Эти электронные микрофотографии показывают, как удлиняется веретено и уменьшается степень перекрывания полюсных микротрубочек при митозе у диатомовой водоросли. А. Метафаза. Б. Поздняя анафаза. (С любезного разрешения Jeremy D. Pi kett-Heaps.) Рис. 13-62. Эти <a href="/info/73091">электронные микрофотографии</a> показывают, как удлиняется <a href="/info/509138">веретено</a> и уменьшается степень перекрывания полюсных <a href="/info/101277">микротрубочек</a> при митозе у <a href="/info/566617">диатомовой водоросли</a>. А. <a href="/info/101135">Метафаза</a>. Б. <a href="/info/1379126">Поздняя анафаза</a>. (С любезного разрешения Jeremy D. Pi kett-Heaps.)
    Такую точку зрения на митоз подкрепляют данные об изменениях, происходящих с микротрубочками цитоскелета (см. рис. 13-48), а также о внезапных изменениях в активности и степени фосфорилирования некоторых белков, участвующих в митозе, на гранипах интерфаза/нрофаза (включение) и метафаза/анафаза (выключение) (см. разд. 13.1.10). Положение переключателя могло бы соответствовать уровню активности MPF в клетке (см. обсуждение цикла MPF в разд. 13.1.11 и рис. 13-15). [c.458]

    Для определения точного положения и формы клеточной стенки одного митотического веретена обычно не достаточно. Место соединения будущей пластинки со стенкой материнской клетки, но-видимому. определяется очень рано, еше до начала митоза, узким пучком микротрубочек - предпрофазным пояском, расположенным непосредственно под плазматической мембраной (см. разд. 20.5.5 и рис. 20-64). Хотя эти микротрубочки в начале митоза исчезают, от них зависит, в каком участке кортекса будет прикрепляться радиальная сеть актиновых филаментов, которая сохраняется на протяжении всей фазы М и должна будет направлять растущий край клеточной пластинки к надлежащей зоне кортекса (рис. [c.463]

    Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и слеоующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз начинается с профазы - переходного периода, когда расщепление центросомы приводит к образованию двух полюсов веретена, организующего в дальнейшем распределение ядерного материала. В это же время начало фазы М сопровождается заметным усилением фосфорилирования определенных белков. Видимо, в результате этого в митотической клетке создается необычайно динамичная система микротрубочек. После разрушения ядерной оболочки в прометафазе кинетохоры конденсированных хромосом могут захватываться и стабилизироваться группами микротрубочек, в большом числе отходящих от обоих полюсов веретена. Эти микротрубочки тянут кинетохоры к противоположным полюсам, и в результате хромосомы располагаются во время метафазы по экватору веретена. В анафазе это натяжение внезапно ослабевает, когда сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам. В добавление к этому часто раздвигаются и оба полюса. В конечной стадии митоза, телофазе, вокруг каждой группы разделившихся хромосом вновь формируется ядерная оболочка, когда белки, фосфорилированные в начале фазы М, вновь дефосфорилируются [c.467]

    Для организованного роста растения необходимо, чтобы клетки в специализированных участках делились в определенной плоскости и в определенное время, иными словами, чтобы цепочки клеток были правильно ориентированы. Микротрубочки с самого начала принимают участие в ориентации плоскости деления клеток. Таким образом, первые заметные признаки того, что клетка высшего растения собирается делиться в определенной плоскости, появляются сразу же после интерфазы, когда микротрубочки кортикального слоя исчезают в ходе подготовки к митозу. В это время непосредственно под плазматической мембраной появляется узкая окружающая всю клетку зона микротрубочек (рис. 20-63). Так как микротрубочки, входящие в состав этой зоны, появляются в Сг перед началом профазы, данная зона называется иреирофазиым пучком. Хотя она исчезает перед метафазой, но граница плоскости деления каким-то образом запоминается когда позже в процессе цитокинеза образуется новая клеточная пластинка, го она начинает расти наружу, сливаясь с родительской стенкой гочно в гом месте, которое первоначально было занято нрепрофазным пучком (рис. 20-64). Даже если содержимое клетки после исчезновения препрофазного пучка сместить посредством центрифугирования, растущая клеточная пла- [c.431]


Смотреть страницы где упоминается термин Микротрубочки в митозе: [c.218]    [c.308]    [c.25]    [c.49]    [c.124]    [c.200]    [c.201]    [c.202]    [c.425]    [c.10]    [c.11]    [c.352]    [c.178]    [c.292]    [c.313]    [c.443]    [c.455]    [c.459]    [c.465]   
Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.265 ]




ПОИСК





Смотрите так же термины и статьи:

Митоз



© 2024 chem21.info Реклама на сайте