Устьица хлоропласта

Теперь мы обратимся ко второму вопросу вызывает ли сопротивление в устьицах значительное ограничение в снабжении двуокисью углерода и тем самым в скорости фотосинтеза Закрытые устьица, несомненно, должны сократить фотосинтез сильнейшим образом, сводя его к использованию двуокиси углерода, которая достигает хлоропластов путем диффузии через кутикулу или образуется в листе в результате дыхания. Поэтому вопрос формулируется следующим образом насколько широко должны быть открыты устьица для того, чтобы не оказывать ограничивающего влияния на фотосинтез Могут ли эти ограничения быть значительны даже тогда, когда устьица полностью открыты Являются ли они узким местом , обусловливающим тип Блэкмана для многих кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода В предыдущей главе было показано, что ограничивающее влияние какой-либо ступени реакции обычно становится заметным задолго до того, как скорость всего процесса в целом подходит близко к потолку , налагаемому этой ступенью. Поэтому сопротивление устьиц может повлиять на форму названных кривых даже в том случае, если скорость фотосинтеза [c.331]

Эти данные, подтверждая возможную роль устьиц в качестве узкого места , не означают, однако, что другие части пути между атмосферой и хлоропластами не вносят в общее диффузионное сопротивление соразмерных — или даже больших — ограничений. [c.333]

Определенные пары или даже наборы факторов могут рассматриваться как единичный фактор, если иметь в виду только производимый ими эффект. Очевидно, что скорость снабжения хлоропластов двуокисью углерода зависит не только от внешней концентрации, но и от всех сопротивлений, уменьшающих диффузию, а также от химических сопротивлений, которые в свою очередь сильно зависят от света и температуры. У листьев наземных растений суммарная эффективная длина диффузионного пути к хлоропласту Ь в уравнении 11.6) меняется при изменении скорости ветра и степени открытости устьиц, а, следовательно, оба эти фактора входят в выражение для диффузионного сопротивления. Знание внешней концентрации СО2 дает нам возможность определить значение разности концентраций лишь в том случае, если мы знаем или предполагаем известной величину внутренней концентрации в некоторой точке, например на поверхности хлоропласта, а эта последняя зависит от интенсивности света, от эффективности его использования и от температуры. [c.143]

Тот факт, что Г увеличивается с температурой даже при высоких значениях интенсивности света, говорит о более низкой величине коэффициента Сю для фотосинтеза (по сравнению с дыханием). Этого следовало ожидать при таком сильном лимитировании фотосинтеза концентрацией СО2, так как хотя видимой диффузии через устьица при концентрации СО2, равной Г, происходить не должно, диффузия (Сю 1Д) от митохондрий к хлоропластам (как непосредственно, так и через межклетники) будет приводить к тому, что среднее значение Сю для фотосинтеза упадет ниже среднего значения Сю для темновых реакций, участвующих в дыхании. [c.210]

Устьичный аппарат. Для выявления полиплоидных форм наибольший интерес представляют размеры замыкающих клеток устьиц, количество устьиц на единицу площади и число хлоропластов в них. [c.78]

Кутин водоустойчив, защищает ткани листа от потери влаги и от инфекций. Через устьица происходит газообмен с окружающей средой. Размеры устьиц регулируются замыкающими клетками — специальными эпидермальными клетками, содержащими хлоропласты [c.255]

Нижний эпидермис Тонкая кутикула Замыкающая клетка (содержит хлоропласты пара этих клеток контролирует раскрывание и закрывание устьиц) "Устьице (в нижнем эпидермисе их больше они обеспечивают газообмен) [c.257]

Цитокинины участвуют также в регуляции транспирации листьев, открывая устьица, что наряду со стимулированием формирования хлоропластов и задержкой старения листьев приводит к большей фотосинтетической активности. [c.338]

Цитокинины стимулируют синтез хлорофилла и дифференцировку хлоропластов, индуцируют открытие устьиц. АБК приводит к закрыванию устьиц. [c.358]

Фотодыхание может стать серьезной помехой в жарких, засушливых условиях, где растениям приходится закрывать свои устьица (поры в листьях, служащие для газообмена), чтобы избежать чрезмерной потери влаги. В результате уровень СО2 в листьях резко падает, что ведет к усилению фото дыхания. Однако в листьях многих растений, произрастающих в сухом и жарком климате, таких как кукуруза и сахарный тростник, имеется специфический адаптивный механизм У этих растений реакции цикла фиксации углерода, показанные на рис. 7-43, протекают только в хлоропластах специализированных клеток [c.465]

Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация СОг в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом [c.190]

В жарких и засушливых условиях фотодыхание становится доминирующим процессом, когда растениям приходится закрывать устьица, чтобы терять меньше воды, а при закрытых устьицах концентрация СО2 внутри листа быстро падает. У многих растений выработался хитроумный механизм, позволяющий им успешно расти даже при очень низких концентрациях СОг-У таких растений реакции цикла фиксации углерода протекают только в хлоропластах специализированных клеток в обкладке проводящего пучка, в которых содержится вся рибулозобисфосфат-карбоксилаза растения. Концентрацию двуокиси углерода для этого фермента поддерживают на высоком уровне окружающие клетки мезофилла, способные активно перекачивать СО2, и это предотвращает расточительную реакцию с О2 (рис. 9-45). [c.41]

В зеленых растениях благодаря хлоропластам осуществляется процесс фотосинтеза, или ассимиляция (усвоения), углерода при непосредственном воздействии лучистой энергии солнца, поглощаемой хлорофиллом. В этот процесс вовлекаются углекислый газ, проникающий в составе атмосферного воздуха в зеленые ткани растения (главным образом в листья), и вода, поступающая в листья из почвы через корневую систему. Углекислый газ проникает в лист через, устьица и по межклеточному пространству достигает клеток, содержащих хлоропласты. Диффундируя через клеточные оболочки, он приходит в соприкосновение с хлоропластами и содержащимся в них хлорофиллом. В ходе фотосинтеза световая энергия превращается в потенциальную химическую. В результате серии реакций образуются углеводы и выделяется кислород. [c.59]

Полиплоидия вызывает глубокие и разносторонние изменения природы растений. Общая закономерность наследственной изменчивости, вызываемой полиплоидией, заключается в увеличении размеров ядер и клеток, а также устьиц и числа хлоропластов в [c.230]

Подсчет числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. [c.185]

Методика сравнительного изучения устьиц и хлоропластов у диплоидов и полиплоидов следующая. [c.186]

Важнейшая ткань листа — мезофилл, где осуществляется фотосинтез (рис. 3,17). Покрывающий лист эпидермис, клетки которого, за исключением замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. [c.99]

Интенсивность ассимиляции СО2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии СО2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы СО2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) [c.111]

Две важнейшие специфические для растений функции осуществляются фо-тосмитезнруюшимн клетками, которые содержат хлоропласты и служат для всего организма источником органических веществ-продуктов ассимиляции углерода, и всасывающими клетками, которые поглощают из окружающей среды воду и растворенные минеральные вещества. У большинства высших растений эти две функции не могут выполняться одними и теми же клетками, так как для первой из них нужен свет, а вторая осуществляется в толше почвы в темноте. Для каждого из этих процессов требуется и ряд других условий. Фотосинтез, например, должен протекать в особой микросреде, где строго регулируется относительная влажность и содержание СОг. Достигается это с помощью устьиц-особых отверстий в покрытом кутикулой эпидермисе, которые способны открываться и закрываться в зависимости от тургора замыкающих клеток (рис. 19-10). С другой стороны, для эффективного поглощения веществ из почвы нужна очень большая всасывающая поверхность, которую обеспечивают корни необходимы также мембранные транспортные [c.175]

Работа Чеплшна, Кука и Томпсона [28] дает одно из объяснений оведения растений при избытке двуокиси углерода. Они наблюдали, что высокое давление двуокиси углерода влечет за собой закрытие устьиц. Поэтому целесообразно проводить количественные опыты по торможению фотосинтеза двуокисью углерода с не имеюнщми устьиц мхалш и водорослями. Наблюдение Онбра, что высокая концентрация двуокиси углерода (> 10%) останавливает растворение крахмала в хлоропластах, также можно объяснить закрыванием устьиц (см. главу Ш). [c.339]

Маскелл [26, 27], работавший в лаборатории Блэкмана, сделал новую попытку оправдать закон Блэкмана в его первоначальном виде. Он предположил, что причина кажущихся отклонений от этого закона лежит во взаимодействии факторов . Бот один из примеров того, что он имел в виду. В состоянии, лимитированном двуокисью углерода , определяющая скорость концентрация СО должна быть такой, какая преобладает в непосредственной близости с хлоропластами. Вследствие потребления двуокиси углерода при фотосинтезе эта концентрация является необязательно одинаковой с внешней концентрацией (в атмосфере или в окружающем растворе), но зависит от скорости диффузии двуокиси углерода из среды к хлоропластам и, таким образом, от отверстия устьиц. Следовательно, если освещение изменяет величину этих отверстий, оно может косвенно влиять на скорость фотосинтеза даже в состоянии, лимитированном двуокисью углерода , не потому, что скорость действительно чувствительна одновременно как к интенсивности света, I, так и к концентрации двуокиси углерода, [СОд], но потому, что освещение влияет на эффективное значение фактора [ Og]. [c.274]

При наличии этих данных нельзя согласиться ни с Реннером [16], который полагал, что сопротивление устьиц представляет собой только незначительную долю общего диффузного сопротивления на пути двуокиси углерода из атмосферы к хлоропластам, ни со Шрёдером, пытавшимся доказать, что диффузионное сопротивление воздушных ходов оказывает ограничивающее влияние на скорость фотосинтеза высших растений, и в этом доказательстве совершенно опустившим влияние сопротивления устьиц. [c.333]

Ромелл [42] указал, что Шрёдер пренебрег не только сопротивлением потоку в устьицах, но также сопротивлением поверхности раздела газ — жидкость и сопротивлением жидкой фазы между клеточной стенкой и хлоропластами. Ромелл вычислил, что градиент концентрации двуокиси углерода в воздушных ходах должен быть меньше, чем в протоплазме (между клеточной стенкой и хлоропластом) и что оба эти градиента должны быть незначительны, по [c.333]

Указанное значение для среднего диаметра устьица (d= = 10 мкм) весьма приблизительно и основано на измерении [255] длины и ширины эллиптических отверстий на фиксированных препаратах, приготовленных методом Ллойда [204] вполне возможно, что это значение завышено [140] и действительно такую величину получают лишь в условиях дефицита СОг, например в неподвижном воздухе при наличии интенсивного фотосинтеза. Для получения 2 использовалось среднее расстояние от некой внутренней точки нижнего эпидермиса до середины палисадного слоя ( 150 мкм). При определении Ьз принимали, что расстояние от стенки клетки до хлоропласта равно 2,4 мкм в воде, что эквивалентно 2,4 см в воздухе. При слабом освещении и низкой температуре, когда химические реакции замедлены, химическое сопротивление будет значительным и концентрация СОг на поверхности хлоропласта будет заметно больше нуля. Даже при благоприятных условиях освещения и температуры химическое сопротивление, по мнению Максвелла, равно сопротивлению гидродиффузного пути в этой главе мы будем считать, что это именно так, хотя другие исследователи [110] полагают, что на сильном свету концентрация СОг на поверхности хлоропласта равна нулю. У данной разновидности Р. zonale на верхней стороне листа число устьиц обычно в 10 раз меньше, чем на нижней поэтому для простоты мы будем пренебрегать поглощением СОг через верхнюю поверхность. Если принять величину 0,40 в вместо лО/8 для неподвижного воздуха (стр. 62) и уменьшить коэффициент I -j- nd/4) на 10%, то [c.71]

И В межклетниках Р. zonale, в потоке воздуха, проходящего над листом В. sanguineum, остается примерно в 2 раза больше СОа. Это можно объяснить неравномерным размещением устьиц (они здесь собраны, в группы) и большей протяженностью путей, по которым СО2 диффундирует к тканям, содержащим хлоропласты (фиг. 61 и 62). [c.147]

Наконец, чрезвычайно большие перспективы открываются при исследовании сравнительной физиологии сильно различающихся видов растений (хотя, конечно, при этом интерпретация результатов отнюдь не может считаться легкой). Для сравнения можно взять, например, красные и зеленые водоросли, у которых по-разному проявляется эффект Эмерсона, или, с одной стороны, кукурузу, у которой величина Г равна нулю, и, с другой —растение, у которого Г не снижается до нуля. Интересно также исследовать ассимиляцию СОг у видов с различным строением листьев. Сильно различаются в этом смысле, например. Pelargonium и Begonia sanguineum (как по распределению устьиц, так и по распределению хлоропластов (гл. V)). Стоит больше внимания уделять различиям, касающимся размеров и числа хлоропластов, а также содержания хлорофилла (гл. VHI). Действительно, значение структуры для фотосинтеза представляется очевидным на всех уровнях организации. Важна не только молекулярная организация, но также способ упаковки молекул при образовании фотосинтетических единиц, ламеллярная структура хлоропластов (которая формируется полностью только на свету), размеры и распределение хлоропластов в листе, характеристики межклетников, размеры, число и расположение устьиц, порядок расположения листьев на растении и распределение растений в сообществе или посеве. [c.288]

Разным растительным видам и расам свойственно определенное, характерное для них, среднее число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц эпидермиса листа. Это число изменяется с изменением уровня плоидности. Так, у гаплоидной сахарной свеклы в среднем 8 хлоропластов, у диплоидной — 14, у триплоидной — 20, у тетраплоидной — 26, у пентаплоидной — 30, у гексаплоидной — 37 и у октоплоидной — 51. Установлено, что число хлоропластов представляет собой довольно надежный признак, особенно при достаточном количестве подсчетов, и им щироко пользуются для идентификации полиплоидов. [c.79]

Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермиса имеют неправильную форму и извилистые стенки (рис. 6.3., Б), тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3., В). На определенных расстояниях друг от друга на поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермиса, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, и между ними видно отверстие это так называемое устьице (рис. 6.1. и рис. 6.3., Б и В). Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от других клеток эпидермиса. Кроме того, это единственные клетки эпидермиса, в которых есть хлоропласты все прочие клетки эпидермиса бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замьпсающих клеток (подробнее об этом см. в гл. 13). Устьица обеспечивают газообмен при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больще всего в эпидермисе листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и па-рыводы, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией. [c.224]

Толщина в одну клетку. Клетки плоские, в них нет хлоропластов. Наружные стенки по-крьпы восковой кутикулой, образованной кутином. Эпидермис содержит устьица (поры), более многочисленные в нижнем эпидермисе. Каждое устьице образовано парой замыкающих клеток [c.255]

Устьица — это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обьга-ных эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 13.14). [c.119]

В прошлом много внимания уделялось первому явлению, так как во время засухи часто наблюдается тесный параллелизм между транспирацией и фотосинтезом (см., например, [399П, и это заставляло считать, что закрывание устьиц должно влиять на оба процесса более или менее одинаково. Типичные данные такого рода приведены на фиг. 86. Однако, хотя при фотосинтезе поступающая в листья СО2 встречает на своем пути те же внешние и внутренние сопротивления диффузии, которые встречает водяной пар на траиспирацион-ном пути (необходимо только внести поправку на разность между коэффициентами диффузии в воздухе для СО2 и водяного пара), в этом случае приходится учитывать еще и дополнительные сопротивления, связанные с движением СО2 в жидкой фазе от клеточных стенок мезофилла до хлоропластов, где происходит фотосинтез [60, 234, 543]. [c.309]

Многоклеточная организация у растений, как и у животных, делает возможным разделение функций, при котором различные типы клеток дополняют друг друга благодаря специализации, приобретаемой ими в процессе дифференцировки. Две важнейшие специфические для растений функции осуществляются фотосинтезирующими клетками, которые содержат хлоропласта и служат для всего организма источником органических веществ, в частности сахарозы, и всасывающими клетками, которые поглощают из окружающей среды воду и растворенные минеральные вещества. У большинства высших растений эти две функции не могут выполняться одними и теми же клетками, поскольку для первой из них необходим свет, а вторая осуществляется в толще почвы и темноте. Для каждого из этих процессов требуется и ряд других условий. Фотосинтез, например, должен протекать в особой микросреде, где строго регулируется относительная влажность и содержание двуокиси углерода. Достигается это с помощью устьиц - особых отверстий в покрытом кутикулой эпидермисе листа, которые способны открываться и закрываться в зависимости от тургора замыкающих клеток (см. рис. 20-11). С другой стороны, для эффективного поглощения веществ из почвы нужна очень большая всасывающая поверхность, которую обеспечивают корни необходимы также мембранные транспортные системы, к которым часто добавляются транспортные системы симбиотических микроорганизмов. Таким образом, фотосинтезирующие и всасывающие клетки питают дру1 друга, а вместе - снабжают все остальные части растения минеральными и органическими веществами, необходимыми для процессов биосинтеза. Чтобы обеспечить дальний транс- [c.402]

Как уже говорилось в гл. 9, синий свет, поглощаемый, повидимому, флавопротеидом, может вызывать фототропический изгиб цилиндрических органов растения путем индукции латерального переноса ауксина, который приводит к неравномерному росту органа с двух сторон. Синий свет влияет также на множество других процессов и параметров, таких как открывание устьиц и сложенных листьев, движение цитоплазмы в клетках колеоптиля овса, вязкость цитоплазмы в клетках листьев водяного растения ЕШеа, движение хлоропластов у ряски (Ьетпа) и плоскость деления клеток в молодых спорофитах папоротника (рис. 11.20). Во всех этих реакциях соблюдается закон реципрокности, т. е. эффект зависит от общей энергии и произведение интенсивности света на время (14=К) является величиной постоянной. Таким образом, облучение при относительной интенсивности света 100, 10 и 1 даст одинаковый эффект при длительности соответственно 0,01, 0,1 и 1 с. Так как спектры действия для всех этих процессов удивительно сходны, мы можем заключить, что один и тот же пигмент образует один и тот же фотопродукт, способный регулировать различные физиологические процессы. Природа зтого фотопродукта еще не известна, хотя в различных растениях после фотоактивациифла-вина синим светом было обнаружено химическое восстановление определенного цитохрома. В этом процессе могли бы участвовать и промежуточные формы фитохрома. [c.355]

Согласно классическому представлению, существовавшему до последних лет, снижение содержания СО2 вызывает возрастание значения pH. В результате этого при pH от 6,4 до 7,3 сильно зависящий от pH фермент фосфорилаза должен активизироваться и разложить осмотически неактивный крахмал на сахара. Хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез, находятся в замыкающих клетках устьиц, тогда как в прочих клетках эпидермиса их обычно нет. Но как нам теперь известно, в повышении осмотического потенциала клеток участвует не сахар, а прежде всего калий. Он извлекается из побочных клеток, служащих хранилищами калия. Как хорошо видно на рис. 37, побочные клетки значительно крупнее замыкающих клеток. По электрохимическим причинам в замыкающие клетки наряду с калием в эквивалентном количестве должны попадать и анионы. У некоторых растений, таких, как лук (Allium сера) и других, содержание ионов К" уравновешивается содержанием I . Однако в большинстве случаев в качестве электрохимического эквивалента выступает яблочная кислота — известный и важный промежуточный продукт цикла лимонной кислоты. Возникшие при диссоциации яблочной кислоты протоны (Н ), вероятно, с помощью протонного насоса выводятся. А взамен [c.145]

Приспособленность растеиий к высокой напряжеиности светового фактора достигается за счет значительного уменьшения относительного количества хлорофилла Ъ и ксантофиллов, Све-толюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У светолюбивых растений часто наблюдается усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины по сравнению с теневыносливыми растениями, число устьиц иа единице поверхности значительно больше, поэтому углекислый газ быстрее проникает внутрь листа. У теневыносливых растеннй эпидермис образует чечевицеобразные выросты и сосочки, которые концентрируют свет. Эти растения содержат большое количество хлорофилла, хлоропласты у них больших размеров. Теневыносливые растения на открытом месте угнетаются и лучше развиваются при уменьшении общего количества света. [c.212]

Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла (рис. 3.14), где может снова превращаться в первичный акцептор СО2 — ФЕП. Такая компартментация процессов позволяет растениям с Сд-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СОг. С4-растения могут также использовать СО2, возникающий при фотодыхании (см. дальше). Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации). Не удивительно поэтому, что к С4-растениям относятся [c.95]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология