Роль устьиц

Как правило, основную роль в испарении растением воды выполняют устьица. Каждое устьице представляет собой щель, окаймленную двумя серповидными замыкающими клетками, по своей форме и содержанию хлорофилла значительно отличающимися от остальных клеток эпидермиса (рис. 103 и 104). [c.341]

Эпидермис вместе с кутикулой образуют высокоэффективный барьер на пути движения воды (см. след, раздел и гл. VHI). Однообразие поверхности эпидермиса нарушается, однако, присутствием устьиц и трихом. Под трихомами понимают все поверхностные выросты листа, включая волоски и чешуйки. Эти структуры, развивающиеся обычно из клеток эпидермиса, в некоторых случаях располагаются так густо, что полностью изменяют внешний вид листа. Они могут косвенно играть важную роль в водном хозяйстве растения благодаря влиянию, которое они оказывают на физические характеристики поверхности листа. Что касается транспирации, то вряд ли она в заметной степени идет через них, хотя это еще и нуждается в количественном подтверждении. [c.231]

Эти данные, подтверждая возможную роль устьиц в качестве узкого места , не означают, однако, что другие части пути между атмосферой и хлоропластами не вносят в общее диффузионное сопротивление соразмерных — или даже больших — ограничений. [c.333]

Расположение устьиц на том отрезке пути воды, по которому вода движется в виде пара, однозначно указывает на их регуляторную роль, так как они расположены именно в той единственной области, где может осуществляться эффективный контроль. [c.239]

Причиной этого являются особенности, характеризующие процесс диффузии газов через малые отверстия. В силу того, что диффузия в малые отверстия пропорциональна диаметру последних, уменьшение диаметра отверстий приводит к возрастанию скорости диффузии, рассчитанной на единицу площади (табл. 18). Это происходит до тех пор, пока расстояние между отверстиями остается, по крайней мере, в 10 раз большим, чем диаметр отверстий. При дальнейшем сближении отверстий скорость диффузии в них газов начинает уменьшаться в силу увеличения числа столкновений движущихся частиц. Подробнее вопрос о роли устьиц рассматривается в главе Водообмен . [c.190]

В среднем сухое вещество растений содержит около 45% углерода и 42% кислорода. Источником углерода и кислорода для синтеза органических веществ растения является воздушное питание. Углекислый газ проникает вместе с воздухом в листья через устьица , густо усеивающие листовую пластинку. Одновременно через устьица идет испарение воды. Суммарная поверхность листьев превосходит (в 20—70 и больше раз) площадь почвы, занимаемую растением, что создает хорошие условия для поглощения СОг и энергии солнечных лучей зелеными листьями. Этот цвет зависит от хлорофилла, космическую роль которого убедительно раскрыл К. А. Тимирязев, ибо без хлорофилла растения не могли бы улавливать энергию солнечных лучей, а следовательно, и запасать ее в форме потенциальной энергии урожая. [c.42]

Помимо условий освещения, состояние устьиц зависит от содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и ряда других условий. Иными словами, движение устьиц регулируется не одним каким-либо фактором, а сложным их сочетанием, причем у различных растений ведущая роль принадлежит то одному, то другому из этих факторов. В связи с этим изменение условий инсоляции, температуры, увлажнения и т. д. вызывает у различных форм растений разные изменения в состоянии устьиц. В ха- рактере этой зависимости ска- [c.345]

Нарушение целостности покровных тканей растения, различные повреждения оболочки существенно ускоряют прохождение второй фазы заражения. Такую же роль в отношении некоторых паразитов выполняют устьица, а также чечевички, имеющиеся на поверхности подземных частей растений и некоторых плодов (например, яблок). [c.651]

Устьица, напротив, играют важнейшую роль в газообмене между листом и воздухом это основной проводящий путь для водяного пара, СО., и кислорода. Вообще говоря, устьица могут располагаться на обеих поверхностях листа, но чаще они встречаются на нижней его поверхности, где число их колеблется в пределах от 50 до 500 на квадратный миллиметр. При максимальной частоте отдельные [c.231]

В начале этой главы мы назвали АБК гормоном стресса , что хорошо характеризует ее всестороннюю роль в растении. Обычно она образуется в ответ на стрессовую ситуацию или неблагоприятные условия и в свою очередь изменяет растение, приспосабливая его к этим условиям. Самый яркий пример такой реакции — быстрый синтез АБК в ответ на водный стресс, т. е. недостаток воды (рис. 10.14). Когда растению недостает воды, содержание АБК в листьях сразу же возрастает. Образовавшаяся АБК действует затем на замыкающие клетки, выкачивая из них воду для того, чтобы устьица могли быстро-закрыться. Это происходит значительно быстрее, чем в том случае, если бы устьица закрывались вследствие общего обезвоживания растения (рис. 10.15). Как мы видели в гл. 6, движение-устьиц обусловлено перемещением ионов К+ в замыкающие клетки и обратно. Роль АБК в этом процессе заключается в том, что она вынуждает ионы К+ покинуть замыкающие клетки, в результате чего устьица закрываются. В листе с закрытыми устьицами потери воды уменьшаются, и поэтому растение лучше переносит засушливый период. Другие стрессовые воздействия, которым подвергается лист, например низкая температура, тоже могут приводить к синтезу АБК и закрытию устьиц. Если вода вновь начинает поступать в растение в достаточном количестве, то устьица открываются не сразу, так как необходимо некоторое время для снижения содержания АБК. Когда это происходит, калий опять транспортируется в замыкающие клетки и устьица открываются. [c.325]

Одна из главных ролей АБК в растении состоит, очевидно, в том, что она контролирует закрывание устьиц. Это быстрая реакция, тогда как индукция покоя под действием АБК представляет собой более медленное общее изменение метаболизма. Как и ауксин, АБК действует с помощью нескольких основных [c.326]

Структурные приспособления для выживания в экстремальных условиях иногда имеются у растений на протяжении всей их жизни, а иногда возникают лишь на каком-то определенном этапе развития, обеспечивая тем самым растению возможность преодолеть неблагоприятную часть жизненного цикла. Назначение главных защитных приспособлений состоит в.том, чтобы ограничить потерю воды, потому что именно ее растению обычно больше всего не хватает. Листья могут быть покрыты толстым слоем воскообразной кутикулы, играющей роль водонепроницаемого барьера, а их густое опушение и погруженные устьица удерживают у поверхности листа слой влажного воздуха, что также снижает интенсивность транспирации (см. гл. 6). У некоторых видов листья очень мелкие или их совсем нет, т. е. у них ограничена площадь поверхности, с которой идет испарение. Часто растения имеют сочные листья и стебли, так как в них сохраняются запасы воды. Эту последнюю особенность можно встретить не только у растений пустыни, но и у многолетников арктической и альпийской зон. Объясняется это тем, что вода в почве здесь часто бывает замерзшей в то самое время, когда яркое солнце обусловливает интенсивную транспирацию. Для растительности таких мест характерна также карликовость растения как бы прижимаются к земле, ослабляя тем самым иссушающее и охлаждающее действие ветра. Жителям северных районов знакомы в прогнозах погоды ссылки на охлаждающее действие ветра способствуя испарению воды, ветер охлаждает испаряющую поверхность, в результате чего ее температура оказывается ниже, чем температура окружающей среды, так что организм может пострадать от холода, даже если температура воздуха выше уровня, являющегося для него критическим. [c.453]

Растворители и синергетические добавки. Одним из наиболее широко используемых способов повышения эффективности пестицидов является введение добавок и различных ингредиентов в рабочие растворы препаратов [92]. Результаты подобных исследований, выполненных в 50—60-х годах, обобщены в работах [39, 52, 54]. Обычно масла добавляют для того, чтобы усилить поступление гербицида в лист, однако длительное время эффективность этого приема подвергалась сомнению. Барр и Уоррен [129] исследовали поступление 2,4-Д в лист, растворяя гербицид либо в неразбавленном парафиновом масле, либо в воде. Через трое суток примерно 43% гербицида проникло в лист при нанесении в форме масляного раствора и лишь 18% — при растворении в воде. Аналогичные результаты получены в опытах [113] по абсорбции 2,4-Д листьями фасоли. Если к воде добавляли ПАВ, поступление гербицида резко усиливалось через нижнюю сторону листа, что позволило отметить важную роль устьиц в проникновении пестицида в лист из водных эмульсий. [c.218]

Приложимость формулы Стефана к процессу испарения воды листьями обусловлена тем, что этот процесс осуществляется в основном через устьица. Роль устьиц в случае испарения воды аналогична той, которую эти органы выполняют при поглощении листьями СОг в процессе фотосинтеза. И в этом случае следует учитывать, что усиленное испарение воды через малые отверстия наблюдается лищь тогда, когда расстояние между последними по крайней мере в 10 раз превыщает размер их диаметра. [c.340]

Выше мы подчеркнули ту роль, которую играют величина ц и устьичный аппарат в регулировании потока воды через систему почва — растение — атлюсфера. Ясно, что величина ],- определяется соотношением между интенсивностью источника (в форме водного потенциала почвы и притока воды к корням) и интенсивностью стока (в форме потенциальной транспирации). Например, в условиях исключительно высокой потенциальной транспирации вполне вероятно, что Тп сможет упасть достаточно низко, чтобы вызвать закрытие устьиц даже тогда, когда почва будет влажной [461]. Если же вели-16—1391 [c.241]

Ввиду важнейшей роли тургорного давления в жизни растений не удивительно, что у растительных клеток выработались тонкие механизмы, регулирующие его величину. Эта величина сильно варьирует в зависимости от вида растения и типа клетки у некоторых водорослей с крупными клетками она составляет всего пол-атмосферы, в то время как в замыкающих клетках устьиц может достигать 50 атмосфер. Клетки способны повышать тургорное давление, увеличивая концентрации осмотически активных молекул в цитозоле-либо за счет накачивания их внутрь из внеклеточной жидкости через плазматическую мембрану, либо за счет расщепления осмотически неак- [c.166]

Побочные факторы, например перегрев, замыкание устьиц или недостаточный приток двуокиси углерода, могут играть важную роль в световом торможении и световом повреждении фотосинтетического аппарата. Несмотря на это, торможение и повреждение могут, повидимому, происходить и в отсутствие всех этих факторов. Они наблюдались, например, у лишенных устьиц папоротников [24, 39], у водорослей [27, 33] и у клеток СкогеНа, суспендированных в растворах, снабженных обильным запасом двуокиси углерода [48]. [c.539]

Опыты Маскелла (за одним исключением) проводились при средних концентрациях СО2 выше 0,130%, и потому маловероятно, чтобы концентрация на поверхности листа снижалась до величины Г. Однако в этих опытах имелся другой источник ошибок, связанный с тем, что колокол порометра на протяжении всего опыта оставался прикрепленным к листу. В результате те устьица, по которым оценивалась диффузионная проводимость, были заключены в малом объеме неподвижного воздуха и вследствие уменьшения концентрации СО2 должны были открываться на свету шире, чем устьица остальной части листа, по которой измерялась ассимиляция. Это должно было вызвать смещение кривых Маскелла вправо (примерно так, как изображено на фиг. 63,Л) и могло заметно сказаться на значениях, которые он рассчитывал, строя кривые, но маловероятно, чтобы зто привело к несостоятельности всей его схемы. Подобные возражения не приложимы к данным фиг. 63, поскольку в этом случае листовая камера сама играла роль колокола порометра, т. е. оба измерения проводились на одних и тех же устьицах. [c.152]

Кривые регрессии, проходящие ниже точки Г, не пересекают ось ординат в области значений, лежащих намного ниже —1. Следует, однако, помнить, что речь идет о значениях наружной концентрации СО2. Если внести поправки на диффузионное сопротивление устьиц, то мы получили бы значения концентрации в межклетниках, и тогда наклон кривых был бы круче. С учетом этих поправок скорость выделения СО2 в воздух, не содержащий СО2, была бы, вероятно, значительно больше, чем скорость темнового дыхания. Это, действительно, удалось показать в соответствующем опыте с Pelargonium-, однако значительная крутизна кривой наблюдалась в этом опыте только выше точки Г и при низкой интенсивности света (4900 лк), т. е. в условиях, когда свет, возможно, играл роль лимитирующего фактора. [c.169]

В целом следует отметить, что динамическое равновесие между светозависимым фотоактивным открыванием и гидроактивным, но также пассивным закрыванием устьиц определяет размер устьичной щели. Вид и интенсивность излучения играют решающую роль в этих процессах и, следовательно, в проникновении токсиканта в листья. Чувствительность растений к данному загрязнителю зависит от типа искусственного освещения. [c.61]

Очевидно, немаловажную роль в поглощении играет гидратация кутикулы адаксиальной листовой поверхности, особенно в тех случаях, когда она лишена устьиц. Действительно, в опытах Боура и соавторов [99] повторное увлажнение участков листьев сеянцев мескита, куда наносили 2,4,5-Т (кислоту), в условиях низкой влажности воздуха не оказывало влияния на поглощение гербицида. В то же время в экспериментах [89] изменение влажности воздуха не влияло на поглощение этилового эфира 2,4-Д, если каждую капельку гербицида, нанесенную на лист по особой методике, изолировали от окружающего воздуха. В других опытах [93] поглощение и передвижение триэта-ноламннной соли 2,4-Д было гораздо выше при влажности воздуха 70—74%, чем при 34—48%. Процесс абсорбции гербицида коррелировал со степенью открытия листовых устьиц. В обоих случаях время высыхания капли было идентичным, следовательно, различия в поглощении объяснялись другими причинами (свойства кутикулы, степень открытия устьиц). В опытах с листьями осоки с увеличением влажности воздуха поглощение натриевой соли 2,4-Д также усиливалось. [c.210]

В поисках причин различной устойчивости растений исследователи издавна обратили внимание на анатомические особенности растения. Еще в 1890—1892 гг. Кобб ( obb) выдвинул представление о роли механической устойчивости, которую он связывал с морфологическими признаками, такими, как толщина кутикулы и воскового покрова листьев, размер устьиц и т. п. В дальнейшем многие исследователи отмечали значение для поражаемости растений строения и механической прочности покровных тканей. [c.159]

В комплексе факторов устойчивости льна к ржавчине, вызываемой Melampsora Uni, Шарвелл (S harveile, 1936) отводит существенную роль механической прочности эпидермиса и субэпидер-мальных тканей, а также количеству устьиц и характеру их движений и т. п. [c.161]

При всем значении свойств поверхностных тканей следует все же признать, что роль механической устойчивости проявляется в ограниченном числе случаев. Так, например, Уорд (Ward, 1902а), исследовав 19 видов костра, приходит к выводу, что восприимчивость или устойчивость к ржавчине не зависит от анатомической структуры листа, но обусловлена какими-то другими, внутренними факторами. Точка зрения Уорда была подтверждена Вавиловым (1913), который на основании большого экспериментального материала приходит к выводу, что ни число устьиц на единицу поверхности, ни их линейная величина не связаны с устойчивостью пшеницы к ржавчине. [c.161]

Много внимания уделялось изучению двух механизмов — образованию растворимых углеводов в ходе обмена гликолевой кислоты [850, 852 и синтезу органических кислот при темновой фиксации СОг [312, 480]. В подтверждение своей концепции о роли углеводов в регулировке устьичных реакций Целич [850, 852] приводит данные о том, что а-оксисульфонаты — ингибиторы обмена гликолевой кислоты — препятствуют открыванию устьиц и что этот эффект может быть снят введением в ткань дополнительных количеств гликолевой кислоты. Однако вряд ли можно признать объяснения Целича пригодными для всех случаев, поскольку этому противоречат наблюдения, показывающие, что устьица могут открываться в темноте в воздухе, лишенном СО . Возможно, что механизм, о котором идет речь, участвует в регулировании устьичных движений на свету либо описанным выше способом, либо (если при этом играет какую-то роль гликолевая кислота) с помощью реакций фотофосфорилирования, приводящих к образованию АТФ [126], который может быть источником энергии для ионного насоса. [c.267]

Влияние света на ширину устьичной щели осуществляется, по-видимому, через фотосинтетическое снижение концентранин СОо-Однако, хотя свет, несомненно, оказывает выраженное влияние на степень открытия устьиц при нормальной концентрации Oj (фиг. 71) и хотя накопление растворимых углеводов при фотосинтезе тоже можно рассматривать как важный способ изменения тургора замыкающих клеток (см. [313]), приходится признать, что фотосинтез играет какую-то косвенную роль. На это отчетливо указывает тот факт, что устьица бывают шире всего открыты в воздухе, не содержащем Og. [c.268]

Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы К , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и К+, либо ионы Н+ должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важнувд роль В регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (С1 ), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов К+ входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов С1 . Есть растения, у которых участие ионов С1 сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы h. Интенсивное перемещение ионов Н+ через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов К+, характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы Н+ покидают клетку. Источником ионов Н+ вполне могут быть присутствующие в вакуо-лярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается. [c.189]

Уменьшение размеров органов и высоты растений у гаплоидов обусловливается особенностями их структуры и в первую очередь уменьшением размеров клеток. Диаметр пыльников у гаплоидных ра стений примерно в 1,5 раза меньше, чем у диплоидных. В 1923 г. Блексли отметил существование прямой зависимости меледу диаметром материнских клеток пыльцы и плоидностью растений у дурмана (Datura stramoniym). Кроме того, у гаплоидов наблюдается заметное (в 1,5—2 раза) уменьшение длины замыкающих клеток устьиц, длины и ширины клеток корневой меристемы, а также клеточных ядер. Степень отклонения зависит от вида, сорта, гомо- или гетерозиготности растений, положения органа на нем и возраста. Такие гаплоиды, происходящие от истинных, или первичных, диплоидов, могут играть весьма значительную роль в развитии вида, а также быть использованы как абсолютно гомозиготный материал в дальнейших работах по скрещиванию. [c.123]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология