Кроссинговер и частота рекомбинаций

Рис. 24.10. Генетическое объяснение кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей, у которых выявляется рекомбинация (х) и общее число особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле

Анализ частоты рекомбинаций может дать ответы на два вопроса. Первый вопрос состоит в том, принадлежат ли оба гена одной хромосоме. Если наблюдаемая частота рекомбинаций между аллелями каких-либо двух генов меньше 50%, то на этот вопрос можно ответить положительно. Для генов, расположенных в одной хромосоме очень близко друг к другу, наблюдается обычно очень низкая частота рекомбинаций. По мере увеличения расстояния между генами частота рекомбинаций также увеличивается. Более того, кроссинговер между генами, находящимися в одной хромосоме, но сильно удаленными друг от друга, может происходить настолько часто, что наблюдаемая частота рекомбинаций будет близка к 50%, т. е. к значению, соответствующему независимому расщеплению. В таких случаях для определения принадлежности генов одной хромосоме требуется статистический анализ. Иногда хромосомы бывают настолько длинными, что гены, расположенные на разных концах, всегда расходятся независимо. Такие случаи можно выявить, лишь ответив на второй вопрос каково взаимное расположение сцепленных генов в хромосоме Рекомбинационный анализ дает ответ и на этот вопрос. [c.133]

Когда гены расположены не очень далеко друг от друга, частоту рекомбинации можно рассматривать как вероятность того, что рекомбинация произойдет между ними. Такая оценка позволяет определить, независимо ли друг от друга происходят кроссинговеры в одной хромосоме. Если два акта рекомбинации происходят независимо, то ча- [c.137]

Кроссинговер и частота рекомбинаций [c.193]

Кроме двух родительских комбинаций аллелей возможно еще шесть, поскольку в Х-хромосоме может оказаться любой из двух аллелей каждого гена. Следовательно, общее число возможных комбинаций равно 2 2 2 = 8 (рис. 5.8). Поскольку эти гены сцеплены, различные сочетания аллелей возникают с разными частотами, определяемыми комбинацией аллелей в родительских хромосомах и частотой кроссинговеров между каждой парой генов. Эти частоты рекомбинаций приведены на рис. 5.8. Если гены линейно упорядочены вдоль хромосомы, то возможны, как [c.135]

ЭТО изображено на рис. 5.9, три различные последовательности их расположения. Одна пара реципрокных рекомбинантных типов из числа представленных на рис. 5.8, не может возникнуть из исходной последовательности посредством одного кроссинговера в мейозе для ее образования необходимы два кроссинговера в одном мейозе. Другими словами, если три гена линейно упорядочены, то не все возможные рекомбинантные типы могут возникать независимо друг от друга. Как мы уже видели, единичные кроссинговеры происходят между сцепленными генами с частотой, меньшей 1/2. Следовательно, частота рекомбинантных типов, возникающих в результате двух кроссинговеров, должна представлять собой произведение дробей, т.е. быть меньще частоты появления рекомбинантных типов, возникающих в результате одного кроссинговера. Лишь одна из трех возможных последовательностей генов, изображенных на рис. 5.9, согласуется с данными, приведенными на рис. 5.8, а именно у-у -т. Наблюдаемая частота рекомбинаций между у и ш равна 0,007, а между ш и т-0,330. Следовательно, частота возникновения рекомбинантного класса в результате двойного кроссинговера должна примерно составлять 0,007-0,330 = 0,00231. Самый редкий класс рекомбинантов из числа изображенных на рис. 5.8-это тот, который появляется в результате кроссинговера между ш и у-т (частота 9/10495 = = 0,00086) следовательно, именно этот класс-продукт двойного кроссинговера. Стертевант показал, что такой тип отношений характерен для любых трех генов в Х-хромосоме и что только линейная генетиче- [c.136]

Аллели, определяющие длину крыльев и цвет глаз, показаны вверху в двух женских (X) хромосомах р1. В результате кроссинговера между этими аллелями получаются показанные вверху рекомбинантные генотипы. Из 106 муху 35 (18 + 17) произошли рекомбинации таким образом, частота рекомбинаций равна 35/106, или приблизительно 30%. [c.361]

Для генома в целом частота рекомбинаций не является постоянной. На нее может влиять структура хромосомы например, близость гетерохроматина подавляет кроссинговер. [c.443]

Стертевант рассудил, что если гены расположены вдоль хромосомы, то чем дальше они расположены друг от друга, тем больше вероятность того, что кроссинговер произойдет между ними. Следовательно, частота рекомбинаций между удаленными генами должна быть больше, чем между соседними генами. [c.134]

Присутствие инверсий можно также установить генетически, поскольку они либо полностью подавляют, либо сильно снижают частоту рекомбинаций в гетерозиготах. На рис. 21.15 изображены генетические последствия кроссинговера в организме, гетерозиготном по парацентрической инверсии. Из четырех хромосом, образовавшихся в результате мейотических делений, у одной-центромеры нет вовсе, другая-содержит две центромеры, и две остаются нормальными-те, которых кроссинговер не затронул. [c.44]

Образование супергенов-это один из путей снижения частоты кроссинговера и, следовательно, поддержания неравновесности по сцеплению. Другим механизмом, также снижающим частоту рекомбинаций и, значит, поддерживающим существование неравновесности по сцеплению. [c.187]

Некоторые мутации у дрозофилы приводят к аномальному распределению перекрестов по длине хромосом и резко пониженной частоте рекомбинаций при этом у мух оказывается меньше рекомбинационных узелков и их размещение вдоль хромосомы изменено гак же. как и распределение перекрестов. Такая корреляция служит веским доводом в пользу того, что каждый кроссинговер определяется локализацией одного узелка. [c.21]

B. Небольшая фракция фага Т4 дикого типа возникает в смеси мутантов 1 и 5 в результате генетической рекомбинации. Вирусные геномы, растущие в одной клетке, будут рекомбинировать время от времени. Если рекомбинация произойдет между мутантными генами, то может возникнуть геном дикого типа, как показано на рис. 5-55. Поскольку частота рекомбинации почти пропорциональна частоте разделения мутаций, то величину фракции фагов дикого типа при генетических кроссинговерах между мутантами можно точно измерить, чтобы определить порядок и расположение мутаций вдоль хромосомы (что и было осуществлено). [c.303]

Многочисленные опыты по Р1-трансдукции большого числа генов, ранее нанесенных на карту хромосомы Е. соН, на основе данных о рекомбинации при конъюгации показали, что сцепление двух генов на бактериальной хромосоме может быть установлено по относительной частоте их совместной трансдукции. Чем выше эта частота, тем больше сцепление. Это вполне естественно, так как чем ближе расположены два гена, тем больше вероятность того, что они окажутся в одном и том же фрагменте, вырезанном из генома бактерии (и составляющем от него 3%), и попадут, следовательно, в одну и ту же трансдуцирующую частицу. Если, однако, проследить за трансдукцией генетических маркеров, настолько тесно сцепленных, что они почти неизбежно должны попасть в одну и ту же частицу фага, то мы убедимся в том, что все-таки не всегда бактерия-трансдуктант несет одновременно оба таких маркера. Это расщепление по очень тесно сцепленным маркерам, происходящее при трансдукции, несомненно, отражает характер процесса генетической рекомбинации, в результате которого трансдуцированные локусы донорного генома включаются в геном клетки-реципиента. Как видно из фиг. 178, для каждого акта интеграции необходимо два кроссинговера. Отсюда следует, что два тесно сцепленных генетических маркера донора, введенные в клетку-реципиент, могут попасть в один и тот же рекомбинантный геном только в том случае, если ни один из этих двух необходимых перекрестов не произойдет между ними. Вероятность того, что такой кроссинговер не произойдет между двумя маркерами, возрастает с увеличением их сцепления. Следовательно, по частоте совместной трансдукции можно судить о расстоянии, разделяющем два очень тесно сцепленных локуса. Таким образом, изучение совместной трансдукции позволяет выявить тонкую структуру небольших фрагментов бактериальной хромосомы. [c.358]

Определить действительную частоту таких событий трудно, поскольку в результате отбора уровни содержания кластеров в популяции быстро выравниваются. Возможно, существует грубая корреляция между вероятностью осуществления неравного кроссинговера и степенью сходства генов чем больше сходство (включая и экзоны, и интроны), тем больше вероятность неправильного спаривания. (Однако иногда неравная рекомбинация происходит не между самими генами, а между расположенными рядом повторяющимися последовательностями.) [c.273]

Поскольку изучение кроссинговера на молекулярном уровне не дало пока почти ничего, попробуем взяться за эту проблему с другого конца. Частота рекомбинаций между двумя генами составляет обычно около 50% или ниже. Эта цифра 50% отражает всем знакомое менделевское соотношение (расщепление 1 1) и означает, что два данных гена могут свободно перекомбинироваться между собой — это всегда тот случай, когда гены находятся на двух разных хромосомах. Вероятность того, что обе эти хромосомы после мейоза окажутся вместе в одном ядре, равна 50% (ср. рис. 43). Если гены лежат в одной и той же хромосоме, то образуется 0% рекомбинантов при условии, что сцепление не было нарушено. Все значения между О и 50% характеризуют частоту нарушения сцепления, т. е. частоту рекомбинаций иначе говоря, они служат мерой относительного расстояния между двумя данными генами. Сейчас получены значения вплоть до 0,02%. Если теперь, исходя из измеряемых длин хромосом, попробовать вычислить абсолютные расстояния между генами — нет надобности повторять здесь применяемые с этой целью довольно сложные расчеты, — то мы получим величины порядка нескольких ангстрем (А), иногда даже долей ангстрема. Но тогда, следовательно, генетический анализ позволяет различать на хромосоме и соответственно на ДНК точки , удаленные друг от друга всего на несколько ангстрем. Итак, рекомбинационный анализ позволяет проникнуть непосредственно в область молекулярных размеров. [c.134]

Вероятности рекомбинации и генетическая карта. Когда сцепление между несколькими локусами уже установлено, следующий шаг заключается в оценке расстояния между этими локусами на генетической карте. Эти расстояния выражаются в морганидах (или сантиморганидах). Одна сантиморга-нида (сМ) соответствует 1 % рекомбинации (0 = 0,01), если анализируются короткие участки хромосом. Для больших расстояний между локусами необходима поправка на двойной кроссинговер. Для этого были предложены разные методы вычисления так называемой картирующей функции [612а]. С помощью специального графика (рис. 3.25) для заданной частоты рекомбинации 0 расстояние по карте можно определить непосредственно. [c.197]

Более высокая частота рекомбинации у самок была обнаружена также и для мыши [853]. Эти результаты подтверждают сформулированное Холдейном еще в 1922 г. правило, согласно которому кроссинговер чаще происходит у гомогаметно-го пола (т.е. ХХ),чем у гетерогаметного (т.е. XY). Например, у самцов дрозофилы кроссинговера нет вовсе. [c.198]

Вероятно, генетическая система дрозофилы содержит в каждой хромосоме факторы, способные модифицировать кроссинго-lep. Результаты применения мутагенов вызывают предположение, что такие факторы могут, в известной мере, регулировать частоту не только спонтанного, но и индуцированного кроссинговера. В пользу этого говорят факты совпадения региональной специфичности спонтанной и индуцированной рекомбинации она резко выражена в дистальных участках Х-хромосомы, показывающих редукцию кроссинговера как при мутагенных воздействиях, так и при селекции хромосомы и в центромерном районе [c.55]

В опытах с фагом Т4 С. Бензер не только подтвердил возможность деления гена путем кроссинговера, что впервые было показано еще на дрозофиле, но и доказал, что ген состоит из большого числа очень мелких, способных рекомбинироваться единиц. Оказалось, что линейное расположение нуклеотидов внутри гена отражает линейность их расположения в молекуле ДНК. Разрешающая способность генетического анализа при использовании фагов оказалась настолько большой, что удавалось обнаруживать рекомбинации, происходящие между очень близко располон<енными участками ДНК- Наименьшая частота рекомбинаций у этого фага равнялась 0,02%. Участок меньшей длины уже не делился кроссипго-вером и, следовательно, мог считаться единицей рекомбинации. С. Бензер назвал его реконом. [c.164]

Далее необходимо определить частоту кроссинговера между всеми тремя генами попарно. Для этого суммируют всех мух, рекомбинантных по генам Ь и рг классы III, IV, VII, VIII (рис. 5.12). Полученное число делят на общее число исследованных потомков в Fa. Аналогично определяют частоту рекомбинации (кроссинговера) между рг и vg (при этом суммируют классы V, [c.101]

Так же, как в рассмотренном случае, сумма меньших частот рекомбинации (генетических расстояний) чаще всего превышает частоту рекомбинации между наиболее удаленными друг от друга маркерами. Это объясняется тем, что между любыми двумя сцепленными генами возможен не только одиночный, но и двойной (а также множественный) кроссинговер, что приводит к сокращению регистрируемой частоты кроссинговера. Действительно, если бы в рассмотренном примере (рис. 5.12) между генами Ь и vg не было бы маркера рг, то Ь(рг ) vg и (рг) vg воспринимались бы как некроссоверные состояния bvgv Ь " vg . Таким образом, двойные обмены сокращают регистрируемое расстояние меж у генами. [c.102]

В 1982 г. впервые было показано, что соматические клетки млекопитающих обладают ферментативным механизмом, способным осуществлять гомологичную рекомбинацию между хромосомной и экзогенной ДНК, введенной в соматические клетки (Folger et al., 1982). Частота гомологичной рекомбинации достаточно низкая и в зависимости от локуса может быть от 10 до 10 . Существует две возможности для гомологичной рекомбинации между экзогенной (вектор) и геномной (мишень) последовательностями ДНК замещение и внедрение. В случае замещения происходит двойной кроссинговер между гомологичными последовательностями вектора и гено- [c.293]

Частота рекомбинации зависит также от физиологического состояния организма с увеличением возраста самок D. melanogaster кроссинговер происходит реже голодание личинок повышает, а недостаток влаги снижает частоту кроссинговера. [c.166]

Частота кроссинговера находится под строгим генетическим контролем. Было показано, что кроссинговер не происходит у самцов D. melanogaster, а также у самок тутового шелкопряда. Его частота, как правило, ниже у гетерогаметного пола. Многие хромосомные перестройки (см. гл. 13) снижают частоту кроссинговера. Известны мутации как повышающие, так и снижающие частоту рекомбинации в отдельных участках хромосом у дрозофилы, кукурузы и других организмов. [c.166]

Рекомбинация и мутационный процесс. Связь между мутационным процессом и рекомбинацией следует из общности некоторых ферментативных этапов репликации, репарации и кроссинговера. Кроме того, источником мутаций могут быть ошибки рекомбинации, приводящие к появлению новых аллелей. Единство генетического контроля рекомбинации и мутационного процесса можно проиллюстрировать несколькими примерами у дрожжей известны мутанты с повышенной частотой митотического кроссинговера, которые одновременно обнаруживают повышенную мутабильность и чувствительность к действию излучений. Мутанты, проявляющие способность к повышенной частоте рекомбинации и одновременно проявляющие повышенную спонтанную мутабильность, получены у Е. oli. [c.314]

К. Мазер предложил рассматривать вероятность двойной редукции (а) как произведение вероятностей. а = е- а, где е — частота эквационного расхождения факторов Л и а при 1 делении мейоза. Она определяется частотой рекомбинации на участке ген — центромера и может варьировать от О до 1, когда между геном и центромерой регулярно происходит один обмен (50 % кроссинговера). Вторая величина — а — частота генетического нерасхождения, которая определяется вероятностью того, что в анафазе 1 обе кроссоверные хроматиды отойдут к одному полюсу. Это служит предпосылкой для образования в дальнейшем гаметы аа. Очевидно, максимальное значение генетического нерасхождения— 1/3 (см. рис. 14.3). Непременным условием при этом являются конъюгация гомологов квадривалентами или бивалентами в случайных сочетаниях и случайное расхождение центромер. [c.357]

Почти одновременно с выявлением групп сцепления были обнаружены и неожиданные исключения. Например, такие аллели, как а и или а и как правило, наследовались сцеплеппо, но иногда появлялись новые сочетания, аЬ и аЬ которые наследовались в последуюш их поколениях. С помош ью цитогенетического анализа было установлено, что при мейозе гомологичные хромосомы обвиваются друг вокруг друга, поэтому Морган предположил, что они могут обмениваться между собой частями, давая тем самым новые комбинации сцепленных аллелей (рис. 1.12). Этот процесс получил название кроссинговера или ре-комбинагщи. Совершенно не зная химической природы этого явления, генетики использовали феномен рекомбинации в качестве основного инструмента генетических исследований. Определение частот рекомбинации между сцепленными парами аллелей у В. me anogaster позволило сделать три важных заключения гены расположены в линейном порядке, и члены аллельных пар обычно занимают одинаковое относительное положение на гомологичных хромосомах рекомбинация происходит только внутри одной группы сцепления (т.е. между гомологичными хромосомами) частота, с которой два разных сцепленных аллеля перекреш иваются (скажем, связываются узелком), зависит от расстояния между ними на хромосоме (чем дальше они [c.25]

Важное преимущество грибов с точки зрения их использования для генетических исследований состоит в том, что, подобно прокариотам, они на протяжении большей части жизненного цикла сохраняют гаплоидный набор хромосом. Это позволяет легко выявить биохимические дефекты, связанные, в частности, с нарушением синтеза определенных, необходимых для их существования соединений. В то же время грибы можно скрещивать и определять частоту кроссинговеров, используя эти данные для составления генетических карт. Именно поэтому изучение ауксотрофов нейроспоры, начатое в 1940 г. Бидлом и Татумом, обычно считают началом биохимической генетики. Явление рекомбинации у бактерий было открыто Ледербергом несколькими годами позже. [c.267]

Доля достижимой рекомбинации варьирует главным образом в зависимости от системы размножения, а также от таких факторов, как величина популяции, частота кроссинговера и число хромосом. В соответствии с классификацией, предложенной американским генетиком Хамптоном Карсоном (Hampton arson), рекомбинационные системы делятся на относительно открытые, ограниченные и закрытые. [c.198]

С. Дарлингтон, исходя из числа хиазм в пахитене, определил общую длину каждой из хромосом кукурузы. При этом он принял, что одна хиазма образуется на участке в 50 сМ. Полученный на основании цитологических данных результат хорошо согласовался с длинами групп сцепления, вычисленными обычным способом исходя из частот кроссинговера при гибридологическом анализе. Параллелизм событий, регистрируемых генетически и цитологически при рекомбинации сцепленных генов, был продемонстрирован в 1931 г. для двух объектов ,ку урузы и дрозофилы. В обоих случаях был использован следующий принщп сопоставление результатов кроссинговера (появление рекомбинантных классов) с физическими обменами гомологичных участков гомологичных хромосом. Очевидно, для такой работы скрещиваемые формы должны быть дигетерозиготны как по генетическим, так и по цитологическим маркерам одной пары хромосом. [c.145]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология