Клеточная стенка и дифференцировка

Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных эубактерий, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций клеточной стенки. Прежде всего это связано с проблемами проницаемости и транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет специфические и неспецифические каналы (поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, т.е. осуществляет функции молекулярного сита . На- [c.36]

Функции клеточной стенки прокариот. Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции механически заш иш ает клетку от воздействий окружаюш,ей среды, обеспечивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке суш,ествовать в гипотонических растворах. В первую очередь, в этом заслуга пептидогликана. Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных прокариот, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций клеточной стенки. Прежде всего это связано с проблемами проницаемости и избирательного транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет специфические и неспецифические каналы (диффузионные поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, т. е. осуществляет функции дополнительного клеточного барьера (основной — ЦПМ). Она препятствует проникновению в клетку токсических веществ, что находит отражение в большей устойчивости грамотрицательных прокариот (сравнительно с грамположительными) к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и антибиотиков. Появление у грамотрицательных прокариот дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную [c.19]

Различные органы растения образуются в результате сложного процесса, в котором реализуется генетическая программа деления клеток, их селективного роста и, наконец, дифференцировки. Поскольку растительные клетки имеют ригидную клеточную стенку и не могут передвигаться, в области морфогенеза растений особый интерес приобретают два вопроса 1) чем детерминируется строгая последовательность клеточных делений, происходящих в определенных плоскостях и 2) каким образом регулируются степень н направление роста отдельных клеток Как мы увидим, за то и другое по крайней мере частично ответственны особые ансамбли микротрубочек, имеющиеся только в растительных клетках. Третий аспект развития-клеточная дифференцировка-регулируется гормонами и факторами внешней среды. В этом разделе мы рассмотрим в общих чертах то, что сейчас известно о делении, росте и диффереицировке растительных клеток. [c.197]

Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране (рис. 5.10 и 5.11). Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки. [c.204]

Основные типы клеток представлены на схеме 20-1. Все они формируются из клеток с первичной клеточной стенкой в результате их роста и последующей дифференцировки. Но мере дифференцировки клеток первичная стенка усложняется, образуя вторичную клеточную стенку. В ряде случаев этот процесс сводится лишь к простому добавлению целлюлозных слоев, но иногда происходит откладывание новых слоев разного состава. Молекулы целлюлозы, откладываемые во вторичную стенку, как правило, намного длиннее (-15 ООО остатков глюкозы), чем молекулы, входящие в состав первичной стенки (от 500 до 5000 остатков глюкозы). Более того, сильно гидратированные пектиновые компоненты, характерные для первичной клеточной стенки, в значительной мере замещаются другими полимерами, в результате чего вторичная стенка оказывается более плотной и не столь гидратированной как первичная. [c.392]

В формировании видового разнообразия высших растений участвует относительно небольшое число специализированных типов клеток, при образовании которых (например, сосудистых элементов двух проводящих тканей-ксилемы и флоэмы) клеточная стенка подвергается значительным изменениям Определенные участки клеточной стенки могут быть укреплены. Часто это происходит путем добавления одного или более слоев, образующих вторичную клеточную стенку. Другие участки клеточной стенки могут избирательно удаляться, как это происходит с торцевыми стенками при образовании проводящей трубки сосуда из длинного ряда цилиндрических клеток. Эти изменения клеточной стенки контролируются временными и пространственными изменениями в цитоплазме развивающихся клеток Клеточная стенка представляет собой динамическую структуру, состав и форма которой могут подвергаться заметным изменениям не только в процессе роста и дифференцировки клеток, но и после их созревания. [c.398]

Рис. 20-50. Регулярная картина утолщений клеточной стенки, создающаяся при нормальной дифференцировке клеток ксилемы (А), определяется наличием упорядоченных ансамблей кортикальных микротрубочек. В присутствии колхицина кортикальные микротрубочки деполимеризуются, и

Несмотря на поразительное разнообразие цветковых растений, некоторые особенности их формы и развития остаются удивительно постоянными. Наличие клеточной стенки заставляет растение выбирать иные, чем у животных, стратегии размножения, роста и развития В данном разделе будут рассмотрены некоторые общие закономерности и обсуждены их клеточные основы. Особенности размножения растений суммированы на схеме 20-2. Вначале мы рассмотрим оплодотворенную зиготу и некоторые процессы в ее раннем развитии. Растения, подобно животным, при дифференцировке клеток широко используют пространственную регуляцию. Однако вместо миграции и перегруппировки клеток, играющих такую важную роль в развитии эмбрионов животных (см. гл. 16), у растений в морфогенезе решающим остается координированное деление клеток и их жестко регулируемый рост. Эти процессы находятся под контролем внешних факторов, таких как свет, гравитация, наличие питательных веществ, и внутренних, таких как фитогормоны. Благодаря открытию факторов роста появилась возможность выращивать клетки и ткани растений в культуре и использовать эти культуры для разнообразных генетических манипуляций [c.426]

До сих пор обсуждение развития высших растений велось главным образом на уровне описания тканей и органов. Какие же изменения, происходящие на клеточном уровне, лежат в основе всех этих процессов Поскольку клетки растений лишены подвижности из-за наличия клеточных стенок, морфогенез растений должен зависеть от регулируемого деления клеток, сопряженного с ростом клеток в строго определенном направлении. Папример, большинство клеток, образуемых апикальной меристемой корня, проходит три основные фазы развития деление, рост (растяжение) и дифференцировку. Эти фи стадии, во времени и в пространстве накладывающиеся друг на друга, определяют характерное строение кончика корня. Хотя дифференцировка клетки часто начинается, когда она еще увеличивается в размерах, в кончике корня относительно несложно отличить зону деления клеток, зону их растяжения (в результате чего происходит рост корня в длину) и зону дифференцировки (рис. 20-61). После завершения дифференцировки некоторые из дифференцированных типов клеток остаются живыми (например, клетки флоэмы), а другие погибают (например, клетки ксилемы) [c.430]

Координированные процессы клеточного деления, роста и дифференцировки контролируются многими факторами. Среди них особенно выделяется группа сигнальных молекул, называемых фитогормонами (или регуляторами роста растений), которые специфически действуют на рост растений и играют ключевую роль в их развитии Известно пять классов таких соединений ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и газ этилен. Как показано на рис. 20-67, все это небольшие молекулы, способные легко проходить через клеточную стенку. Эти вещества вырабатываются в растительных клетках и либо действуют на месте, либо транспортируются по определенным путям к клеткам-мишеням. Так, например, суммарный поток ауксинов в побегах направлен от верхушки к основанию (скорость его около 1 см/ч). Несмотря на относительно малое число гормонов, растения справляются со своими регуляторными задачами благодаря многообразному использованию каждого гормона их клетки, как правило, реагируют на определенные комбинации этих веществ. Так, сам по себе ауксин способствует образованию корней, в сочетании с гиббереллином вызывает удлинение стебля, вместе с цитокинином контролирует рост боковых почек, а с этиленом стимулирует рост боковых корней. [c.436]

Макрофаги, стимулированные продуктами жизнедеятельности микробов (например, липополисахарид из клеточной стенки грамотрицательных бактерий), вырабатывают не менее трех различных белковых факторов, которые активируют рост и дифференцировку клеток крови. Четвертый фактор секретируют активированные Т-клетки. Все четыре фактора — белковые молекулы. Их называют колониестимулирующими факторами (КСФ), так как они были идентифицированы в эксперименте по активирующему влиянию на рост колоний кроветворных клеток. Структура четырех КСФ уже установлена методами генной инженерии получены их искусственные копии. Несмотря на это, молекулярный механизм рецепции и действия КСФ на клетки-мишени все еще не известен. [c.89]

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА [c.27]

Флоэмой называют сложную ткань, ответственную за транспорт продуктов фотосинтеза (обычно сахарозы) от фотосинтезирующих клеток к остальным частям растения. Главным проводящим компонентом флоэмы является ситовидная трубка-длинная колонка из жнвых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (рис. 19-11). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки, и в растворенном виде перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Элементы ситовидных трубок развиваются из тонкостенных прокамбиальных или камбиальных клеток их дифференцировка обычно сопровождается заметным утолщением первичной клеточной стенки, главным образом за счет отложения больших количеств целлюлозы и гемицеллюлозы. Одновременно в торцевых участках клеточной стенки в результате локального удаления ее материала образуются многочисленные поры, выстланные плазматической мембраной (рис. 19-13) [c.170]

Ксилема-еще одна сложная ткань, которая тоже ведет начало от тонкостенных камбиальных клеток и состоит из трубчатых элементов. Она ответственна за транспорт воды и растворенных минеральных солей из корней во все остальные части растения. Главные элементы, выполняющие здесь транспортную функцию,-это сосуды и трахеиды. Образующие их трубчатые клетки имеют необычанио толстую вторичную клеточную стенку, укрепленную локальными отложениями лигнина, на долю которого приходится от 20 до 30% веса клеточной стенки (рис. 19-13). В отличие от клеток флоэмы, эти клетки отмирают, после того как их стенка окончательно сформируется. В начальный период дифференцировки ксилемы в клетках молодой растущей ткани происходит утолщение стенок за счет локальных отложений целлюлозы. Места этнх отложений определяются пучками микротрубочек, формирующихся под плазматической мембраной. Довольно часто между этими пучками лежат элементы эндоплазматического ретикулума, маркирующие те зоны клеточной стенки, которые утолщаться не будут. Утолщенные участки впоследствии будут укреплены путем отложения лигнина-практически нерастворимого полимера, относящегося к одному из классов фенольных соединений. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку, армирующую клеточные стенкн, а на макроскопическом уровне получается такой хорошо знакомый нам материал, как древесина. [c.170]

О начале дифференцировки свидетельствует ноявление частиц в срединной пластинке (фото 37). Интересно, что этот первый признак предстоящих морфологических изменений клеточной стенки обнаруживается не на поверхности стенки, а внутри нее. Таким образом превращение первичной клеточной стенки во вторичную есть результат химических реакций в самой стенке. Возможно, что накопление частиц в срединной пластинке находится под гормональным контролем, так как образование трахеид в целом контролируется гормонами [13]. Вскоре после появления упомянутых частиц клеточная стенка начинает расти (фото 38). При этом с одной стороны срединной пластинки или с обеих сторон одновременно происходит образование утолщений (фото 39). Двустороннее утолщение говорит о том, что первичные события имеют место в самой стенке, так как они предопределяют характер стенки сразу в двух клетках. Затем происходит отложение большого количества це.тлюло-зы и лигнина, до тех пор пока кольцо или спираль не будут завершены (фото 40). Микрофибриллы целлюлозы располагаются параллельно оси спиральных утолщений, т. е. почти перпендикулярно направлению роста. Микротрубочки обнаруживаются в непосредственной близости от растущей стенки, причем и в данном случае они опять-таки оказываются ориентированными параллельно микрофибриллам (фото 41). [c.93]

Общим признаком воздействия динитроанилинов является опухолевое перерождение кончиков корней. Клетки многоядерные, небольшого размера, в паренхиме коры гипертрофированы, имеют тонкие стенки. Процессы дифференцировки неупорядочены, ксилема чрезмерно утолщается. Динитроанилины подавляют митоз, действуя в тех фазах деления, в которых должны образоваться и функционировать микротрубочки (метафаза, анафаза, телофаза). Волокна веретена состоят из микротрубочек. При нормальном делении микротрубочки перемещают хромосомы, упорядочивая их в метафазе определенным образом, и именно на стадии метафазы динитроанилины нарушают этот процесс. По своему действию они напоминают колхицин, поскольку также препятствуют полимеризации тубулина в микротрубочки. Однако по точке приложения действия они отличаются от колхицина. Динитроанилины разрушают периферические и осевые микротрубочки клеток корня и специфически связываются с соответствующими боковыми цепями макромолекул тубулина еще до образования микротрубочек. Микротрубочки играют определенную роль в переносе веществ, необходимых для строительства клеточной стенки, в размещении ее скелетных элементов. [c.40]

Все значительные изменения как в составе, так и в строении первичной и вторичной клеточных стенок, отражают процессы, происходящие в питоплазме это лучше всего можно проиллюстрировать на примере развития сосудов ксилемы. В процессе дифференцировки клеток в молодых растущих тканях на стенках сосудистых элементов ксилемы [c.393]

Вторичная клеточная стенка обычно откладывается между плазматической мембраной и первичной клеточной стенкой, иногда слои откладываются последовательно один за другим (рис. 20-17). Однако в определенных слу чаях особые макромолекулы откладываются либо внутри первичной стенки (как, например, лигнин в клетках ксилемы), либо на наружной ее поверхности. Например, эпидермальные клетки, покрывающие наружную поверхность растения, обычно имеют утолщенную первичную клеточную стенку, внешняя часть которой покрыта толстой водонепроницаемой кутикулой, защищающей растения от инфекции, механического повреждения, потери воды и вредоносного ультрафиолетового излучения (см. схему 20-1). Кутикула секретируется по мере дифференцировки эпидермальных клеток Она состоит преимущественно из кутина (в коре из родственного ему вещества суберина), представлявшего собой полимер из жирных кислот с длинной цепью, который образует на поверхности растения обширную сеть с многочисленными поперечными сшивками. Слой кутина часто пропитывается смесью восков, которые, кроме того, и наслаиваются на него воски являются эфирами спиртов с длинной цепью и жирных кислот (рис. 20-18). Кутикула растительной клетки по состав)" сильно отличается от кутикулы насекомых и ракообразных, построенной из белков и полисахаридов. [c.395]

Активация В-клеток начинается после взаимодействия поверхностных иммуноглобулинов с белковым антигеном (рис. 9.9). В результате эндоцитоза образовавшегося комплекса и его деградации в лизосомальных вакуолях начинается экспрессия пептидных фрагментов белка в ассоциации с молекулами II класса МНС. Активный синтез этих молекул В-клетками обеспечивает выраженное представительство комплекса пептид молекулы II класса на поверхности клетки. При этом в работу не включаются хелперные Т-клетки, поскольку отсутствует экспрессия костимулятора В7. В условиях реального ответа к инфекционным агентам стимулятором синтеза В7 выступают компоненты клеточной стенки бактерий. Как только начинается экспрессия В7, специфически провза-имодействовавщие наивные Т-клетки вступают в процесс пролиферации и дифференцировки, образуя активные хелперные D4 Т-клетки (Тн2). Включение в работу зрелых Т-хелперов создает условия для полноценного развития гуморального иммунного ответа. [c.220]

Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных прокариот, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций клеточной стенки. Прежде всего это связано с проблемами проницаемости и избирательного транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет специфические и неспецифические каналы (диффузионные поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, т. е. осуществляет функции дополнительного клеточного барьера (основной — ЦПМ). Она препятствует проникновению в клетку токсических веществ, что находит отражение в большей устойчивости грамотрицательных прокариот (сравнительно с грамположительными) к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и анти биотиков. Появление у грамотрицательных прокариот дополнительной, мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию [c.31]

Будучи продуктом метаболической активности протопласта, клеточная стенка выполняет функцию защиты содержимого клетки от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму (за счет тургора) и определяет размер клетки, служит важным компонентом ионного обмена клетки (как ионообменник) и местом транспорта веществ из клетки в клетку внеклеточным путем (апопластный транспорт). Биогенез клеточной стенки играет важную роль в росте и дифференцировке клетки. [c.27]

Процессы самосборки осуществляются в течение всего жизненного цикла клетки, которая проходит этапы деления, роста растяжением, дифференцировки, старения и смерти. У делящихся растительных клеток нет центриолей, функцию которых выполняют скопления ретикулярных элементов. Деление клетки происходит благодаря образованию фрагмопласта (срединной пластинки). Для растений характерен рост клеток растяжением, механизм которого состоит в образовании большой центральной вакуоли и в размягчении и растяжении клеточной стенки. [c.333]

В 1-е сутки культивирования некоторое число протопластов погибает, что может быть связано с гетерогенностью популяции по отношению к действию осмотиков. Оставшиеся уже через несколько часов начинают синтезировать клеточную стенку. Полностью этот процесс завершается при правильно подобранных условиях выделения и культивирования через 1—4 сут. При этом протопласты теряют сферическую (форму, клетки удлиняются. Скорость регенерации клеточной стенки зависит от вида растения и ткани, из которой получены протопласты, а также от степени ее дифференцировки. [c.172]

Процессы, происходящие во время днфференцировки клеток, в конце концов завершаются, и клетка достигает стационарного состояния зрелости, в котором непрерывно поддерлеивается ее метаболизм (конечно, за исключением таких клеток, как мертвые клетки ксилемы). Видимыми признаками дифференцированного состояния являются различия в строении клеточных стенок и некоторых цитоплазматических органелл, таких, как пластиды. Если вспомнить, что ряд тканей специфически приспособлен к выполнению определенных функций (фотосинтез, -секреция или запасание веществ), то становится очевидным, что дифференцировка должна также затрагивать некоторые стороны метаболизма. Такая дифференцировка почти наверняка должна быть связана с различиями в синтезе ферментов, что в свою очередь свидетельствует о сохранении между клетками различий в активности генов даже в зрелом состоянии. [c.472]

Другой пример дифференцировки — превращение поперечных стенок клеток флоэмы в ситовидные пластинки. Это превращение описано в работе Эсау и сотр. [8]. Эти авторы считают, что расположение пор в ситовидной пластинке определяется расположением плазмодесм в первичной клеточной оболочке. Они показали, что более прямым симптомом предстоящего образования поры является отложение по обе стороны от будущей поры небольших количеств каллозы. Целлюлоза под слоем каллозы затем растворяется, так что образуется пора, каллоза же затекает в пору и образует здесь со временем пробку . Эсау полагает также, что непосредственное отношение к отложению каллозы и образованию пор имеет эндоплазматический ретикулум. Пролиферация ситовидных пластинок происходит уже после того, как ядро разрушится. Таким образом, формирование этого специфического типа оболочки служит конечным этапом дифференцировки клетки. [c.93]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология