Глицеральдегид, образование при

Выделение 3-фосфоглицераткиназы из мышц кролика и изучение образования комплекса с глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназой. [c.503]

В начале этой главы мы уже говорили о превращении глюкозы в этанол и диоксид углерода (рис. 18-1). Одна из основных стадий этого процесса состоит в расщеплении фруктозо-1,6-дифосфата на фосфодиоксиацетон и глицеральдегид-З-фосфат. Данная реакция обратима и при участии соответствующих ферментов может привести к образованию фруктозо-1,6-дифосфата. [c.74]

Живые организмы не могут существовать без энергии, и поэтому в цепи реакций брожения наиболее важное значение имеет реакция, обусловливающая образование АТР. В случае молочнокислого брожения и в большинстве других типов брожения такой реакцией является окисление глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. Окисление альдегида в карбоновую кислоту — реакция сильно экзергоническая, сопряженная с синтезом АТР. Поскольку из каждой молекулы глюкозы образуются две молекулы триозофосфата, при брожении на каждую молекулу израсходованной глюкозы образуются две молекулы АТР. Этого вполне достаточно для поддержания жизни у бактерий, если достаточно количество сбраживаемого сахара. Анаэробное превращение глюкозы в лактат — лишь один из примеров множества различных процессов брожения, которые мы рассмотрим в гл. 9. [c.85]

Реакции присоединения часто выступают как одна из стадий более сложных реакций, катализируемых ферментами. Например, тиоловая группа глицеральдегид-З-фосфат—дегидрогеназы реагирует с альдегидным субстратом с образованием полумеркапталя, который далее окисляется в тиоэфир [c.140]

Фермент не действует на свободный глицеральдегид-З-фосфат, и ферментативному отщеплению с образованием енола подвергается скорее всего глицеральдегид-З-фосфат, связанный с ферментом [в уравнении (7-60) показан в скобках]. Промежуточно образующийся енол перегруппировывается в метилглиоксаль. [c.161]

Глицеральдегид-З-фосфат —дегидрогеназа и образование АТР в реакциях брожения [c.246]

Число известных биохимических процессов окисления спиртовых групп до карбонильных с помощью никотинамидных коферментов, а следовательно, и число различных ферментов подподклассов 1.1.1 превышают две сотни. Кроме того, никотинамидные коферменты участвуют в нескольких десятках различных реакций окисления карбонильных групп до карбоксильных. При этом некоторые реакции окисления альдегидных групп протекают сопряженно с образованием тиоэфирных групп или смешанных ангидридов карбоновой и фосфорной кислот. Например, важный промежуточный этап окисления глюкозы - это окисление глицеральдегид-З-фосфата, которое протекает по реакции [c.130]

Стадия 2 Превращение глицеральдегид-З-фосфата в лактат и сопряженное образование АТР [c.444]

Рис. 15-4. Судьба атомов углерода глюкозы при образовании глицеральдегид-З-фосфата.

Конечный результат этих двух реакций, обратимых в условиях клетки, заключается в том, что энергия, высвободившаяся при окислении альдегидной группы до карбоксильной, оказывается запасенной благодаря сопряженному образованию АТР из ADP и фосфата. Такое образование АТР, сопряженное с ферментативным превращением одного из субстратов , т. е. одного из промежуточных продуктов метаболизма, например глицеральдегид-З-фосфата, назы- [c.452]

Участвующий в этой реакции фермент сукцинил-СоА—синтетаза катализирует образование свободного сукцината и одновременно с этим-образование концевой высокоэнергетической фосфатной группы GTP из GDP и Pj за счет свободной энергии, высвобождающейся при расщеплении сукцинил-СоА. У этой реакции, сопровождающейся запасанием энергии, есть промежуточный этап, во время которого происходит фосфорилирование самой молекулы фермента по одному из гистидиновых остатков в его активном центре. Именно богатая энергией фосфатная группа, участвующая в этом фосфорилировании, и переносится на GDP с образованием GTP. Сопряженное образование GTP за счет энергии, выделяющейся при окислительном фосфорилировании а-кетоглутарата, представляет собой еще один пример фосфорилирования на уровне субстрата. Вспомним, что нам уже знаком один пример фосфорилирования этого типа, а именно сопряженный синтез АТР за счет энергии, выделяющейся при окислении глицеральдегид-З-фосфата в ходе гликолиза (разд. 15.7,6). Подобные реакции принято называть фосфорилированием на уровне субстрата, потому что ис- [c.488]

Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на две фосфотриозы катализирует альдолаза (КФ 4.1.2.13). При этом образуется глицеральдегид-3-фосфат и диоксиацетонфосфат. Альдолаза мышц не требует для проявления ферментативной активности ионов металлов или каких-либо кофакторов. При исследовании превращения фруктозо-1,6-дифосфата в качестве источника альдолазы используют диализованные экстракты мышц. В процессе диализа из экстракта удаляются компоненты адени-ловой системы НАД и неорганический фосфат, в отсутствие которых становится невозможным дальнейшее превращение глицеральдегид-З-фосфата под влиянием глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназы. Альдолаза относительно термостабильна. Ферментативное расщепление фруктозо-1,6-дифосфата обратимо, положение равновесия с повышением температуры смещается в сторону образования фосфотриоз, константа равновесия при этом возрастает. [c.63]

Активность триозосфосфатизомеразы можно измерять по убыли или образованию НАДН в зависимости от того, используется ли в качестве субстрата глицеральдегид-З-фосфат, а в качестве вспомогательного фермента — глицерол-З-фосфатдегидрогеназа или соответственно диоксиацетонфосфат и глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназа. В обоих случаях за ходом реакции следят спектрофотометрически, определяя изменение оптической плотности при 340 нм (с. 7). [c.249]

Последующий перенос 1-фосфатной группы на ADP является важной энергодающей стадией в общем обмене веществ (гл. 8, разд. 3,5).В том случае, когда вместо фосфата используется арсенат, образующийся ациларсенат (1-арсено-3-фосфоглицерат) гидролизуется с образованием 3-фосфогли-церата. Таким образом, в присутствии арсената окисление глицеральдегид-З-фосфата не прекращается, но синтеза АТР при этом больше не происходит. Иными словами, арсенат разобщает процессы фосфорилирования и окисления. Арсенат может частично заменять фосфат в стимуляции дыхания митохондрий, разобщая при этом окислительное фосфорилирование (гл. 10, разд. Д, 5). [c.82]

При окислении углеводов по пути Энтнера — Дудорова (гл. 9, разд. Д,4) 2-кето-3-дезокси-6 фосфоглюконат расщепляется с образованием пирувата и глицеральдегид-З-фосфата. Состоящая из восьми атомов углерода сахарная кислота КОО клеточных стенок бактерий (рис. 5-10) расщепляется другой альдолазой. В результате катаболических превращений оксипролина образуется 4-окси-2-кетоглутарат, который расщепляется до пирувата и глиоксилата. Альдолаза, участвующая в катаболизме дезоксинуклеотидов, расщепляет 2-дезоксирибозо-5-фосфат до ацетальдегида и глицеральдегид-З-фосфата. [c.166]

Образование АТР из ADP и Р, представляет собой процесс, жизненно важный для всех клеток. Этот процесс часто называют фосфорилированием и подразделяют на 1) окислительное фосфорилирование, связанное с прохождением электронов по цепи переноса электронов,— обычно этот процесс происходит в митохондриях, 2) фотосиите-тическое фосфорилирование — сходный процесс, идущий в хлоропластах под действием света, и 3) субстратное фосфорилирование. Только для этого последнего случая известна химическая сторона процесса. Лучше всего изучено окисление глицеральдегид-З-фосфата, сопровождающееся образованием АТР (реакции б и 7 на рис. 9-7 и 8-13). Про- [c.338]

Превращение глюкозы в лактат или в этанол и Oj сопровождается в итоге синтезом двух молекул АТР. Логичнее всего считать, что оии образуются иа стадии окисления глицеральдегид-З-фосфата. Образование же АТР из РЕР и ADP на стадии 10 (рис. 9-7) можно рассматривать как воспроизводство АТР, истраченного на затравочные реакции Отметим, что выход АТР при превращении в пируват глюкозиых остатков гликогена составляет три молекулы. Однако на включение в состав гликогена каждого остатка глюкозы ранее потребовалось затратить две молекулы АТР (уравнение П-24). Следовательно, суммарный выход сбраживания запасенного ранее полисахарида составляет всего одиу молекулу АТР на молекулу гексозы. [c.339]

Теперь сформулируем общее правило, согласно которому брожение может осуществляться в том случае, когда субстраты, состоящие преимущественно из атомов, связанныА одинарными связями, а также таких групп, как карбонильная, с довольно слабой резонансной стабилизацией, превращаются в продукты, содержащие карбоксильные группы, или в СОг. Принимая эффективность равной 30%, получим, что на каждую вновь образованную карбоксильную группу или молекулу СОг освобождается энергия, как раз достаточная для синтеза одной молекулы АТР. Следует, однако, иметь в виду, что для образования АТР должен еще существовать специальный механизм. Интересно отметить, что синтез АТР в большинстве случаев непосредственно связан с теми же химическими процессами, в результате которых при брожении образуются карбоксильные группы или молекулы СОг. Наиболее важной реакцией является окисление альдегидной группы глицеральдегид-З-фосфата в карбоксильную группу 3-фосфоглицерата (рис. 8-13). [c.347]

Было предложено множество схем образования высокоэнергетических промежуточных соединений в результате переноса электронов. В этом случае естественна аналогия с субстратным фосфорилировани- ем, при котором высокоэнергетические промежуточные соединения образуются при переходе электронов от субстрата к субстрату. Как мы уже видели (гл. 8, разд. 3,5), альдегидная группа глицеральдегид-З-фосфата превращается в ацилфосфат, который после переноса фосфатной группы на ADP освобождается в виде карбоксилатной группы. В этом процессе свободная энергия окисления альдегида в карбоксильную группу расходуется на синтез АТР. Реакция отличается от митохондриального переноса электронов тем, что продукт 3-фосфоглицери-Новая кислота уже не превращается обратно в глицеральдегид-З-фос- фат. В то же время переносчики электронов дыхательной цепи должны быть регенерированы в каком-то циклическом процессе. Последнее тре- бование вынуждает искать какие-то иные механизмы окислительного фосфорилирования. [c.410]

Эта изменчивость в центрах связывания субстрата дает возможность полагать, что семейство сериновых протеиназ возникло в процессе эволюции от общего предка и относительно недавно. Структурную близость, обнаруженную в ряде ферментов, использующих кофермент никотинамидадениндинуклеотид NAD [107] (см. гл. 24.3), объясняют гораздо более далекими и древними эволюционными взаимоотношениями. В некоторых случаях такие ферменты, включая лактат-, малат- и глицеральдегид-З-фосфат-дегидрогеназы, имеют очень близкие трехмерные структуры в участках связывания кофермента, в то время как другие участки структуры совершенно различны. Этот участок связывания динуклеотида присутствует в широко варьируемых участках первичной структуры этих ферментов и состоит из двух очень близких звеньев связывания мононуклеотида, одно из которых специфично к адениновой половине кофермента. Гораздо большее число ферментов катализирует реакции адениновых нуклеотидов, АМР, ADP и АТР (см. гл. 24.3), и можно полагать, что в процессе эволюции более вероятно образование связывающего звена для АМР, а не обычного участка связывания динуклеотида . Действительно, имеются данные о существовании такого звена в киназах, и что это звено родственно мононуклеотнд-связывающему звену дегидрогеназ. Отсюда вытекает интригующее предположение о том, что участок связывания нуклеотида во всем множестве существующих ферментов происходит от общего изначального нуклеотид-связывающего белка [107]. [c.515]

Биосинтез триглицеридов из глицерина (или глицеральдегида, или дигидроксиацетона) включает стадию образования фосфатидных кислот и а,р-диглицеридов. Каждая стадия ацилирования протекает под действием отдельного фермента. Альтернативный путь, включающий переацилирование 2-0-ацилглицерина, который образуется путем липолиза триглицеридов, в значительной степени осуществляется у животных, получающих в корме жиры. [c.104]

Простейшие представители моносахаридов—триозы глицеральдегид и диоксиацетон. При окислении первичной спиртовой группы трехатомного спирта—глицерола—образуется глицеральдегид (альдоза), а окисление вторичной спиртовой группы приводит к образованию диоксиацетона (кетоза). [c.170]

Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата) . [c.330]

Образованием глицеральдегид-З-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия-наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. [c.330]

В результате шестой реакции глицеральдегид-З-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов [c.330]

Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком тильда ). Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему в присутствии неорганического фосфата НАД выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид-З-фосфата. В процессе образования НАДН глицеральдегид-З-фосфат связывается с молекулой фермента за счет 8Н-груип последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется иод влиянием неорганического фосфата, ири этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота. [c.331]

Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся ири окислении альдегидной груииы глицеральдегид-З-фосфата до карбоксильной груииы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием. [c.331]

Рассматривая промежуточный обмен углеводов в печени, необходимо также остановиться на превращениях фруктозы и галактозы. Поступающая в печень фруктоза может фосфорилироваться в положении 6 до фруктозо-6-фосфата под действием гексокиназы, обладающей относительной специфичностью и катализирующей фосфорилирование, кроме глюкозы и фруктозы, еще и маннозы. Однако в печени существует и другой путь фруктоза способна фосфорилироваться при участии более специфического фермента—фруктокиназы. В результате образуется фруктозо-Ьфосфат. Эта реакция не блокируется глюкозой. Далее фруктозо-Ьфосфат под действием альдолазы расщепляется на две триозы диоксиацетонфосфат и глицеральдегид. Под влиянием соответствующей киназы (триокиназы) и при участии АТФ глицеральдегид подвергается фосфорилированию до глицеральдегид-З-фосфата. Последний (в него легко переходит и диоксиацетонфосфат) подвергается обычным превращениям, в том числе с образованием в качестве промежуточного продукта пировиноградной кислоты. [c.555]

Такой характер окисления имеет важное биоэнергетическое значение, поскольку остаток фосфорной кислоты, образующий ангидридную связь, может быть перенесен от 1,3-дифосфоглицёрата на АДФ с образованием АТФ. Фермент, катализирующий реакцию (1У.2), называют глицеральдегид-З-фосфатп дегидрогеназой (КФ 1.2.1.12). [c.131]

АЛЬДОЛАЗЫ, ф ерменты класса лиаз. Содержатся в микроорганизмах, грибах, высших растениях, разл. тканях млекопитающих. Катализируют конденсацию альдегидов с образованием новой углерод-углеродной связи. Наиб, изучена 0-фруктозо-1,6-дифосфат-0-глицеральдегид-3-фосфат-лиаэа, для к-рой мол. м. 147 000—180 ООО, оптим. каталитич. активность при pH 7,5—8,5 состоит из двух субъединиц. Катализирует р-цию фруктозодифосфат г 3-фосфоглице-риновый альдегид -f- фосфодиоксиацетон. Р-ции, катализируемые А.,— важный этап анаэробного превращ. углеводов при гликолизе и брожении. [c.27]

Изучение спектров поглощения этой системы, а также комплекса глицеральдегид-З-фосфат-дегидрогеназы с нико-тинамидом позволило сделать вывод о том, что здесь происходит образование комплекса с переносом заряда, в котором триптофан играет роль донора электронов. Развивая эти работы, Шифрин использовал другую модель для изучения переноса заряда в коэнзимах [24]. Он определял электроноакцепторные свойства иона 3-карбамоилпирилиния (1-у -за-мещенный никотинамид), где заместители составили серию -замещенных фенилэтильных производных [c.372]

Этой реакцией завершается первая стадия гликолиза. Таким образом, на первой стадии гликолиза молекула гексозы фосфорилируется по положениям 1 и 6, а затем расщепляется с образованием в конечном счете двух молекул глицеральдегид-З-фосфата. Ниже мы увидим, что и другие гексозы, например D-фруктоза, D-манноза и D-галактоза, также могут превращаться в глицеральдегид-З-фос-фат. [c.448]

В результате этого процесса одна молекула D-глюкозы превращается в две молекулы лактата (путь углерода). Две молекулы ADP и две молекулы фосфата превращаются в две молекулы АТР (путь фосфатных групп). Четыре электрона (в форме двух гидрид-ионов) переносятся с помощью двух молекул NAD от двух молекул глицеральдегид-З-фосфата на две молекулы пирувата с образованием двух молекул лактата (путь электронов). Процесс гликолиза включает два окислительно-восстановительных этапа, однако суммарного изменения степени окисления углерода в результате этого процесса не происходит. В этом можно убедиться, сравнив эмпирические формулы глюкозы ( gHijOg) и молочной кислоты (СзНбОз). Легко видеть, что соотношение атомов С, Н и О в молекулах двух этих соединений одинаково и, следовательно, превращение глюкозы в молочную кислоту не сопровождается окислением углерода. Тем не менее при анаэробном гликолизе какая-то часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, все же извлекается этой энергии достаточно для того, чтобы обеспечить суммарный выход двух молекул АТР в расчете на каждую расщепленную молекулу глюкозы. [c.455]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология