Цитохром f и фотосистема

По своему окислительно-восстановительному потенциалу (около 0,0 в) цитохром bg должен был бы быть связан с фотосистемой И [c.198]

Цитохром / передает электроны следующему компоненту цепи — пластоцианину, который затем восстанавливает окисленный реакционный центр фотосистемы I. [c.61]

Восстановителем пластоцианина является цитохром f, принадлежащий комплексу bef. Последний осуществляет перенос электронов от фотосистемы II к фотосистеме I. [c.69]

Обычно считают, что в цепи между фотосистемами II и I имеются два переносчика электронов — цитохром Й559 и цитохром f (последний является цитохромом с-типа) [104а]. Хотя высказывались предположения о существовании параллельных путей [105], большинство исследователей полагают, что переносчики расположены в следующей последовательности [c.49]

Общая картина такова, что при переносе электронов от донора на акцептор фотосистемой I образуется сильный восстановитель, который может восстанавливать NADP+ до NADPH, и слабый окислитель, который тем не менее способен получать электроны от пластоцианина. Вместе с тем перенос электронов с донора на акцептор фотосистемой II приводит к образованию сильного окислителя (окисленный донор), который может осуществлять окисление воды и выделение кислорода. Образующийся при этом восстановитель (восстановленный акцептор), хотя и более слабый, чем в фотосистеме I, достаточно силен для передачи электронов через последовательность компонентов пластохинон — цитохром / — пластоцианин. [c.344]

Суть этого цикла заключается в следующем электроны, выброшенные фотосистемой I, при ее освещении продвигаются вверх до акцептора электронов Р430, но не переходят на путь к НАДФ+, а возвращаются обходным путем к цитохрому и далее спускаются вниз к фотосистеме I, закрывая в ней образовавшуюся дырку . [c.199]

Рис 12.14. Фотосинтетический перенос электронов ( Z-схема ). По вертика ли окислительно-восстановительный потенциал). Р700 Хл а, донор электронов фотосистемы I (ФС I) Р680-Хл ац, донор электронов фотосистемы II (ФС II) X 320-акцептор электронов ФС II X-акцептор электронов ФС I, белок, содержащий железо и серу Fd-ферредоксин Цит-цитохром. Фотохимические реакционные центры заключены в красные рамки. (Объяснение в тексте.) [c.387]

Две описанные выше пигментные системы связаны между собой электрон-транспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон. Подобно убихинону в дыхательной цепи, пластохинон в фотосинтетической электрон-транспортной цепи находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя (депо) электронов. Этот накопитель может вмещать не менее 10 электронов (на 1 молекулу Хл йц), поступающих от Х320. Окисление пластохинона осуществляет фотосистема I, т.е. электроны накопителя расходуются на заполнение дырок в Хл а , От пластохинона электроны передаются цитохрому / (мембраносвязанному цитохрому типа с), затем пластоцианину (растворимый медьсодержащий белок) и, наконец, хлорофиллу а . Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких (как минимум десяти) электрон-транспортных цепей. [c.388]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Можно считать, что электронный транспорт начинается с поглощения квантов света фотосистемой 2, в результате чего образуются восстановленная форма первичного акцептора электронов Q и окисленный пигмент реакционного центра Pgjo, который обладает высоким окислительным потенциалом, достаточным для окисления ионов гидроксила (по-видимому, с помощью посредника X). От Q, химическая природа которого не расшифрована, электроны переходят на пластохинон, а от него — на цитохром 63(8559). Перечисленные участники электронного транспорта относятся к фотосистеме 2. [c.166]

Полностью сопоставимые результаты были получены Дейзенсом и его сотрудниками, которые таким же образом исследовали действие света с различной длиной волны на окислительно-восстановительное состояние эндогенного цитохрома / и пластохинона. Фотосистема I вызывала окисление, а фотосистема II — восстановление этих соединений. Существование этого пуш-пульного эффекта заставило распо-южить цитохром и пластохинон между двумя фотосистемами (фиг. 219). [c.570]

В других работах с применением такой же методики получения фр ягментированных частиц разных размеров показано, что в хлоропластах шпината цитохромы f и связаны с фотосистемой I, а цитохром b jg - с фотосистемой II (Б, rdman,Anderson, 1967). [c.190]

Цитохром Ьссо, по имеющимся пока немногим даняым, связан с фотосистемой П и участвует только в нециклическом переносе электрона. В опытах с фрагментацией хлоропластов этот цито-хром обнаружен преимущественно или только в частицах, обогащенных фотосистемой П, [c.199]

Но до сих пор нет единого мнения относительно точного места действия его в электронтранспортной цепи фотосинтеза, его очень близок к Eq цитохрома t. По представлениям многих исследователей, как отмечалось ранее, компонентом, непосредственно реагирующим с П700 реакционного центра фотосистемы I, является цитохром f. Это подтверждено и другими работами ( Fork, Urba h, [c.199]

Специально проведенными опытами с хлоропластами показано, что фотовосстановление НАДФ электроном воды вызывается только светом, поглощаемым фотосистемой И и осуществяяется без участия фотосистемы I и такта ее компонентов, как П700 и цитохром f. [c.214]

Возбуждение фотосистемы I повышает потенциал электрона, попадающего к акцептору Z, до значения, достаточного для восстановления НАДФ+. При этом электрон проходит через цепь переносчиков ферред-оксин и ферредоксин-НАДФ+-оксиредуктазу [3, 26, 27]. Место выбитого электрона фотосистемы I под действием экситонов — квантов энергии возбуждения — заполняется электронами, поступающими от возбуждения фотосистемы II светом с более короткой длиной волны. При этом электрон реакционного фотоцентра переходит в состояние с повышенным потенциалом и попадает к акцептору Q. Затем электрон через центральную цепь переноса, в которую входят пластохинон, цитохром 6, цитохром f и пластоцианин, попадает в фотосистему I. Электроны, необходимые для заполнения фотосистемы И, поступают от молекулы воды (фотолиз), которая отдает водород в виде ионов Н+ в результате функционирования неизвестных механизмов. При этом атомы кислорода соединяются в молекулу Ог. [c.427]

Фотоокисление цитохрома с сенсибилизируется очень эффективно светом больших длин волн, фотосистемой I, с использованием в качестве фотооксиданта Я700+. Цитохром I и пластоцианин ускоряют фотоокисленйе цитохрома с, включаясь, очевидно, между Я700+ и ферроцитохромом с. Пластоцианин и цитохром данные в субстратных количествах, взамен цитохрома с окисляются с большой скоростью. [c.181]

Опытами Л. Н. М. Дюйзенса (1961) на водорослях методами абсорбционной дифференциальной спектрометрии показано, что длинноволновый свет (X > 680 нм) вызывает окисление цитохрома / (регистрировалось по уменьшению поглощения при 420 нм). Использование коротковолнового освещения (X 562 нм) приводило к частичному восстановлению цитохрома / (рис. XXVII.3). Ингибитор фотосинтеза ДХММ (3-(3,4-дихлорфенил)-1,1-диметилмочевина), или диурон, снимал восстанавливающее действие коротковолнового света. Согласно Z-схеме (см. рис. XXVII.2), дальний красный свет окисляет цитохром, отбирая от него электроны для восстановления первичного окислителя, образуемого ФС I. Коротковолновый свет восполняет убыль электронов на цитохроме за счет восстановления его ФС II. Диурон блокирует этот процесс, что приводит к ингибированию выделения О2. Объект можно освещать двумя последовательными вспышками света вначале красного (X < 680 нм), затем дальнего красного света (X > 680 нм). Тогда электроны, освобожденные в ФС II в ответ на первую вспышку, достигнут через определенное время цитохрома /, который затем окислится фотосистемой ФС I под действием второй вспышки. Варьирование интервала времени между вспышками позволяет определить время, необходимое для переноса электрона на цитохром от ФС II оно составляет 5 10 с. [c.282]

Таким образом, приведенные данные по спектральному зондированию фотосинтеза уже подтверждают мысль о двух фотохимических системах, содержащих различные формы хлорофилла. Фотохимические окислительно-восстановительные превращения активных форм-хлорофилла индуцируют последовательное движение электронов в общей цепи переносчиков. Электрон, отрываемый при фотолизе воды фотосистемой II и передаваемый ее конечному восстановленному переносчику плас-тоцианину или цитохрому /, служит донором для терминального участка электронного каскада, управляемого фотосистемой /. [c.74]

В 1941 г., используя метод меченых атомов (НгО ), советские ученые А. П. Виноградов и Р. В. Тейс показали, что источником кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, является не углекислый газ, а вода. Тем не менее внутренний механизм разложения воды до сих пор окончательно не выяснен. Очевидно только то, что с водой должен реагировать сильный окислитель с л +0,81 В. Как уже отмечалось, наиболее распространена точка зрения, что расщепление воды осуществляется в пределах фотосистемы II. При этом с водой взаимодействует не сам хлорофилл, а некий окислитель (Е) неизвестной природы. По мнению Киаффа и Арнона, в окисление воды в пределах фотосистемы II вовлекается высокопотенциальный цитохром 6559. Однако экспериментального подтверждения это предположение еще не получило. [c.85]

В ходе циклического фосфорилирования. Цикл включает фотохимически активную длинноволновую форму хлорофилла, ферредоксин, цитохром и цитохром Донор электрона для хлорофилла — цитохром [, акцептор — ферредоксин. Фотосистема I является автономной и изолированной от фотосистемы И. Гипотеза Арнона базируется в основном на двух полученных им экспериментальных фактах 1) отсутствии красного падения (эффекта Эмерсона) при образовании НАДФНг и 2) росте квантового расхода образования НАДФНг в области поглощения первой фотосистемы (Я>690 нм). [c.88]

Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл а Педо, а также антенные пигменты — хлорофиллы а то-бвз- Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а (Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоциированный с Ре8 (б ) и дальше на вторичный пластохинон (Qв). В состав ФС II входят также белковый комплекс 5-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов 2, связанный с системой X и служащий донором е для Пб80-Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром >559. ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением [c.80]

Окисленный реакционный центр фотосистемы И восстанавливается электронами воды. В ходе этой реакции, катализируемой ферментной системой, содержащей Мп, во внутреннее реакционное пространство тилакоида выделяются протоны и молекулярный кислород. Восстановленный первичный акцептор фотосистемы И окисляется пластохи-ноном (Пх), который, присоединяя два электрона от X и два протона из наружной среды, превращается в дигидро-пластохинон (Пх-Нг). Восстановленный пластохинон пере-, мешается к внутренней поверхности мембраны, где локализован. электронный акцептор — цитохром /. Восстановление дигидропластохиноном этого компонента фотосинтетической цепи переноса электронов сопровождается выделением двух протонов во внутреннее реакционное пространство тилакоида. [c.61]

Энергетика типа 3 присуща тилакоидам хлоропластов и цианобактерий. В обоих случаях происходит нециклический перенос восстановительных эквивалентов от Н2О к НАДФ+. В редокс-цепи идентифицированы три Др,Н-генератора фотосистема I, фотосистема II и РрНг-пластоцианин-редуктаза, гомологичная K0QW2-цитохром с-редуктазе. [c.118]

Искусственные доноры электронов. Восстановленная форма окислительно-восстановительной пары может выступать в качестве донора электронов. Так, например, в хлоропластах ионы марганца (napaMn VMn ) могут окисляться, заменяя тем самым воду. В качестве искусственного донора электронов наиболее широко применяется аскорбиновая кислота, обычно в смеси с другими веществами. Например, при работе с хлоропластами было показано, что в фотосистеме 11 аскорбиновая кислота в чистом виде или в смеси с фе-нилендиамином может подвергаться окислению вместо воды. Та же аскорбиновая кислота в сочетании с ДХФИ является донором электронов для фотосистемы I. При работе с митохондриями аскорбиновую кислоту часто применяют в сочетании с цитохромом с или с Ы,Ы,Ы, Ы -тетраметил-р-фенилендиамином (ТМФД) в обоих случаях электроны передаются на цитохром с. [c.234]

При обработке мембран тилакоидов детергентами можно перевести в раствор те белки, которые обычно тесно связаны с мембранами. Растворенные таким образом компоненты можно разделить по их молекулярным массам, используя, например, электрофорез в полиакриламидном геле. Полосы, соответствующие отдельным белковым компонентам, проявятся после обработки геля специальными красителями. Наряду с этим можно получать мутантов растений и водорослей, не имеющих специфических белков или пигментов хлоропластов и вместе с тем утративших какие-либо характерные функции или фотосинтетическую активность в целом. Сравнивая набор компонентов, обнаруживаемых в геле после электрофореза белков из мутантов и из организмов дикого типа, можно установить зависимость между определенной функцией и тем или иным компонентом, например белком или пигмент-белковым комплексом. Таким образом были разделены и предварительно охарактеризованы связанный с реакционным центром фотосистемы I комплекс Руоо—хлорофилл а—белок связанный с реакционным центром фотосистемы II комплекс светособирающий хлорофилл а/Ь — белок железо-серные белки, связанные с мембраной цитохром / АТРаза, или сопрягающий фактор, и другие компоненты мембран тилакоидов (см. рис. 8. 1). [c.66]

Для синтеза АТР в этом случае нужен только циклический транспорт электронов, запускаемый фотосистемой I. Из схемы, приведенной на рис. 5.2, А, видно, как это может происходить. Под действием света пигмент Р/оо переходит в возбужденное состояние и отдает свой электрон. Этот электрон попадает сначала на железо-серные центры, а затем на ферредоксин, который при этом восстанавливается. Однако в отличие от того, что происходит при нециклическом переносе электронов, в данном случае восстановленный ферредоксин не переносит свой электрон на NADP+, а отдает его цитохрому Ь, откуда он по цепи переносчиков вновь возвращается на Pjoo. Таким образом, электрон проделывает циклический путь, единственным измеримым продуктом которого является АТР. Образование АТР обеспечивается механизмом сопряжения, подобным, возможно, тому механизму, который действует при нециклическом фотофосфорилировании, хотя переносчики электронов в двух этих случаях могут быть неидентичными. Число молекул АТР, образующихся при переносе одного электрона, до сих пор не определено. Причина в том, что из двух необходимых величин относительно легко измерять только количество АТР, синтезированного за какой-то промежуток времени, тогда как оценить число электронов, перенесенных. по циклической цепи за тот же промежуток времени, не так просто. [c.80]

Смотреть страницы где упоминается термин Цитохром f и фотосистема: [c.103] [c.366] [c.697] [c.26] [c.167] [c.193] [c.198] [c.199] [c.196] [c.283] [c.303] [c.121] [c.87] [c.35] [c.43] [c.184] [c.62] [c.74] [c.80] [c.80] [c.92] [c.31]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология