Каналы натриевый и калиевый

Резко выраженные точки перегиба типичны для изотерм вязкости расплавов в системе натриево-калиевых полевых шпатов, определенных Кани ва ротационном вискозиметре (фиг. 100). [c.101]

С использованием таких методов было успешно проведено воссоздание систем натрий-калиевого насоса (Na+, К+-АТРазы), Са2+-АТРазы (гл. 7), родопсина и бактериородопсина, а также белков нервных и мышечных тканей, таких, как никотиновый ацетилхолиновый рецептор и потенциалзависимый натриевый канал аксональных мембран. Многие из опубликованных данных об удачных воссозданиях искусственных систем следует, однако, рассматривать с осторожностью, так как свойства таких систем слишком сильно отличались от свойств их биологических прототипов. [c.88]

Пока представление о потенциале действия носило феноменологический характер, в дальнейшем необходимо рассмотреть лежащие в его основе молекулярные процессы. В гл. 6 эти вопросы обсуждаются подробно, здесь же рассмотрим лишь некоторые из них. В начале 50-х гг. английские физиологи Ходжкин и Хаксли исследовали потенциал действия и заложили основы современного понимания данного явления. Они показали, что первоначально падение потенциала (деполяризация) обусловлено утечкой ионов натрия (рис. 5.7). По достижении порогового значения ионные каналы в мембране открываются и пропускают ионы натрия. Последующая реполяризация происходит благодаря открытию специальных калиевых каналов и протока ионов калия в обратном направлении, т. е. изнутри наружу, одновременно закрываются натриевые каналы (инактивация). Из рис. 5.7 следует, что первоначально реполяризация превышает значение потенциала покоя, так как при равновесном потенциале для К+ мембрана характеризуется более высоким отрицательным зарядом, чем при потенциале покоя. Это наблюдаемое различие медленно исчезает в результате закрывания калиевого канала и восстановления натриевого потенциала покоя. Инактивация [c.117]

Открывание ионного канала, по-видимому, сложный процесс Ходжкин и Хаксли описали наблюдаемое увеличение ионной проводимости с помощью экспоненциальных уравнений (гл. 6). Несмотря на то что прошло уже более 25 лет, как они. исследовали в деталях кинетику натриевого и калиевого потоков, практически ничего неизвестно о биохимии этих процессов. Недавно разработаны методы, с помощью которых можно [c.119]

Шумовой анализ в гигантском аксоне кальмара выявляет проводимость одиночного канала, равную 12-10 Ом , что в три раза выше, чем у натриевого канала [30]. Те же измерения показали, что плотность натриевых каналов на единицу площади мембраны в пять раз выше, чем плотность калиевых. Если допустить, что открывание канала осуществляется по принципу все или ничего , продолжительность открывания одиночного канала равна 1 мс. Вероятно, каналы не взаимодействуют между собой. [c.159]

Альфа-нафтил-уксусная кислота применяется также в виде слабых растворов (0,0005%) калиевых или натриевых солей (препарат КАНУ) для ускорения корнеобразования черенков, сеянцев и саженцев плодовых деревьев [c.331]

На рис. 9.13 приведены результаты для случая натриевой системы. Поскольку характерное время для натриевого канала намного меньше, чем для калиевого, как это видно из выражений для коэффициентов av и Ру, интересующая нас область сдвигается к более высоким значениям V, т. е. в сторону более коротких времен релаксации. Замечательно то, что несмотря на сходство выражений для проводимостей ионов натрия и калия отличающихся лишь степенью вспомогательной переменной V), [c.359]

И соответственно верхняя граница в случае калия обычно соответствуют значениям порядка 40 мВ. Во-вторых, в областях, где плотность вероятности расходится лишь у одной границы носителя /, калиевая и натриевая системы ведут себя одинаковым образом ниже этого порогового значения А, т. е. оба канала находятся предпочтительно в открытом состоянии. Напротив,, выше порога по А поведение натриевой системы меняется в том [c.361]

Многообразие ионных каналов. В последние годы чрезвычайно широко проводилось исследование ионных каналов в различных типах нервных клеток. Эти исследования позволили значительно расширить модель потенциала действия, предложенную Ходжкином и Хаксли, включающую лишь один натриевый и один калиевый канал. Большинство подобных работ было выполнено на телах нейронов моллюсков — крупных клетках, чрезвычайно удобных для внутриклеточных методов исследования с фиксацией потенциала. Полагают, что выявленные в этих исследованиях свойства мембраны тела нейрона в ка- [c.161]

Зависимость параметров канала от мембранного потенциала. Ионные каналы нервных волокон чувствительны к мембранному потенциалу, например натриевый и калиевый каналы аксона кальмара. Это проявляется в том, что после начала деполяризации мембраны соответствующие токи начинают изменяться с той или иной кинетикой (рис. 4.2). На языке ионных каналов этот процесс происходит следующим образом. Ион-селективный канал имеет сенсор - некоторый элемент своей конструкции, чувствительный к действию электрического поля (рис. 4.6). При изменении мембранного потенциала меняется величина действующей на него силы, в результате эта часть ионного канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания ворот - своеобразных заслонок, действующих по закону все или ничего . Экспериментально показано, что под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность перехода натриевого канала в проводящее состояние. Скачок напряжения на мембране, создаваемый при измерениях методом фиксации потенциала (рис. 3.5 и 4.2), приводит к тому, что большое число каналов открывается. Через них проходит больше зарядов, а значит, в среднем, протекает больший ток. Существенно, что процесс роста проводимости канала определяется увеличением вероятности перехода канала в открытое состояние, а не увеличением диаметра открытого канала. Таково современное представление о механизме прохождения тока через одиночный канал. [c.103]

Рис. 6. . а — схема нервного волокна с синапсом. Показаны системы транспорта (АТРаза) и три различные системы пассивного транспорта. Справа — хемовозбудимая транспортная система, регулируемая молекулой непроме-диатора, например канал в постсинаптической мембране мышечной концевой пластинки, пропускающий ионы калия и натрия слева — отдельно К а+- и К+-каналы в мембране аксона, управляемые электрическим полем и открываемые при деполяризации бив — проводимость натрия gNг (б) и калня ё к, (в), а также входящий натриевый /ка и выходящий калиевый /к токи после деполяризации (60 мВ). Четко дифференцированная кинетика двух процессов N3 и к подразумевает существование индивидуальных молекулярных структур для пассивного натриевого и калиевого транспорта. [c.131]

Вновь обсудим электровозбудимые каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов Ыа+ и К+. Тщательный анализ возникновения потенциала действия гигантского аксона кальмара, проведенный Ходжкин и Хаксли [1—3], показал, что существуют по крайней мере два различных (отдельных) капала после деполяризации мембраны открывается натриевый канал, обусловливающий входящий поток ионов Ыа+ через некоторое время открывается калиевый канал и поток ионов К+ устремляется в противоположном направлении (рис. 6.1). Известно, что проницаемость мембраны для ионов Ыа+ и К+ не увеличивается одновременно. Кроме того, имеются еще два факта, которые доказывают существование двух отдельных каналов. [c.132]

Как известно, существуют селективные ингибиторы для различных ионных токов. Тетродотоксии и ряд других токсинов специфически блокируют натриевый канал, не оказывая влияния на калиевый. Напротив, ион тетраэтиламмония (ТЭА) ингибирует поток ионов калия, не влияя на транспорт ионов натрия. [c.133]

Токсины скорпионов (S TX). Яд скорпиона содержит несколько видов нейротоксинов. Они представляют собой мини-протеины, содержащие 65—66 аминокислотных остатков и четыре-дисульфидные связи. Некоторые аминокислотные последовательности этих токсинов уже известны. Их действие менее избирательно. S TX I способен одновременно ингибировать инактивацию натриевой и активацию калиевой проводимостей. Из некоторых видов entruroid.es были выделены токсины, ряд из которых избирательно действует на активацию натриевого канала, а один из токсинов блокировал калиевую проводимость [c.150]

На рис. 6.1 приведены временные характеристики калиевого тока во время деполяризации, который в отличие от натриевого тока ндет в обратном направлении и не имеет механизма инактивацни, т. е. калиевый канал остается открытым в течение всего процесса деполяризации. Ходжкин и Хаксли описали изменение калиевой проводимости к уравнением [c.155]

Имеются примеры ионных регуляторных комплексов, в которых рецептор и ионный канал, по-видимому, находятся в разных молекулах. Так, некоторые ацетилхолиновые рецепторы, найденные в нейронах Aplysia, после связывания с ацетилхолином увеличивают натриевую проводимость. Другие ацетилхолиновые рецепторы того же организма вызывают быстрое возрастание проводимости ионов хлора, тогда как третьи — медленное возрастание калиевой проницаемости [6]. Если принять, что связывающий компонент этих рецепторов один и тот же, что никак не доказано, то он должен действовать в комбинации то с калиевыми, то с натриевыми, то с хлорными каналами [7]. Хотя такие комбинации и казались постоянными, следующие наблюдения привели к выдвижению гипотезы плавающего , или мобильного , рецептора. Согласно этой гипотезе рецепторы не связываются в постоянные комплексы, а плавают в мембране и взаимодействуют с различными активными структурами транспортными системами, ферментами и т. д. (рис. 9.6). Имеется, например, только один тип рецептора для инсулина, который, однако, раздельно регулирует целый ряд мембранных функций транспорт глюкозы, аденилатциклазную, фосфодиэсте-разную, Ка+,К+-АТРазную, Са +-ЛТРазную активности, а также транспорт аминокислот. Напротив, в жировых клетках крыс имеются, по крайней мере, восемь различных рецепторов, и все они регулируют аденилатциклазную активность. Связывание [c.255]

Постоянной азотистой частью мочи является и иди кан — калиевая или натриевая соль индоксилсерной, а также индоксилглюкуроновой кислот. В норме индикана выводится не более 0,04 г за сутки, но при усилении гнилостных процессов в кишечнике, при запорах, непроходимости кишечника и др. количество индикана резко увеличивается. [c.499]

Стимуляторы роста усиливают корнеобразова-ние растений, ускоряют цветение, плодоношение, заживление ран и т. д. К ним относятся гиббереллин, гетероауксин, тиомочевина, янтарная кислота, ТУ (натриевая соль 2-, 4-, 5-три-хлорфеноксиуксусной кислоты), гиббереллат, КАНУ (калиевая соль альфанафтилуксусной кислоты), этилен, М-1 и др. (табл. 9). [c.71]

Совершенно случайно было установлено, что альфа-нафтилуксусная кислота (АНУ), используемая в предуборочный период для снижения процента падалицы, а также для увеличения процента завязывания плодов, может вызвать и прямо противоположный эффект усилить опадение молодых завязей. Для достижения такой цели деревья нужно опрыснуть раствором этой кислоты вскоре после цветения. Недостатком этого препарата является плохая растворимость в воде. Поэтому большее предпочтение оказывается солям этой кислоты. В Америке применяется натриевая соль альфанафтилуксусной кислоты, в нашей стране — калиевая соль (КАНУ). Обе соли легко растворяются в воде. [c.41]

Альфанафтилуксусная кислота и ее калиевая (КАНУ) и натриевая соли вызывают уменьшение предуборочного опадения плодов у всех сортов яблони. Это свойство очень ценно для производства. Однако продолжительность действия этих препаратов весьма ограниченна. Начало действия АНУ и ее солей в Израиле (5ат18с11, 1950) отмечено сразу после опрыскивания, максимум действия наблюдался через 8—12 дней, а через 14—20 дней влияние этих препаратов уже прекращалось. АНУ той же концентрации (0,001%) в Америке имела значительно меньшую длительность действия — всего 6—10 дней, при этом задержка в опадении плодов наступала не тотчас после опрыскивания, а спустя 2—4 дня. [c.119]

ТТХ содержится в органах рыб семейства Tetraodontidae. Он воздействует на наружную поверхность мембраны, подавляя возникновение потенциалов действия в нервах и мышцах (см. гл. XXIII, 3) и блокируя селективно натриевый ток. Аналогичное действие оказывает и STX, содержащийся в жгутиковых. Ион TEA селективно подавляет калиевый ток, удлиняя фазу падения потенциала действия (см. XXIII, 3). Блокирование канала инициируется связыванием агента с рецептором, который представляет собой определенный элемент молекулярной структуры канала. Считается, что молекула блокатора Т связывается обратимо с рецептором в реакции [c.136]

В начале 70-х годов английский биофизик Б. Хилле исследовал прохождение через натриевые и калиевые каналы ионов разного размера (один из типов каналов был при этом заблокирован, а в растворе были только те ионы, движение которых изучалось). Ионы, которые имели размер больше критического, не проходили через данный канал. Хилле выяснил, что диаметр калиевого канала равен примерно 0,3 нм, а у натриевого канала — чуть больше. На основйнии ряда таких опытов сложилось следующее приближенное представление о ионных каналах, [c.109]

Каналы. Биологическая мембрана содержит ионные каналы, представляющие собой липопротеиновые комплексы сложной структуры. В узких каналах (натриевый 3,1x5,1 А, калиевый 4,5х4,5 А) возможно однорядное движение ионов, которые могут взаимодействовать друг с другом и с молекулярными группами канала. При поступлении иона в канал происходит замещение молекул воды гидратной оболочки иона на полярные группы полости канала. Увеличение свободной энергии иона при дегитрации с избытком компенсируется энергией его взаимодействия с полярными группами канала. В результате общая энергия иона снижается, что и облегчает его прохождение через канал. Наличие полярных групп, а также фиксированных анионных центров в канале приводит за счет их кулоновских взаимодействий с ионом к снижению энергетического барьера перехода иона из раствора в канал. Лучше всего проходят через канал ионы, которые прочно связываются электростатическими силами с анионным центром. Например, с небольшим отрицательным анионным центром более прочно после потери гидратной оболочки будет связываться меньший по размеру катион Ыа по сравнению с катионом К. В то же время радиус гидратированного иона Ыа больше, чем К, и без потери гидратной оболочки ион Ыа хуже проходит через относительно широкие поры в мембране. Наличие в канале фиксированных анионных центров, притягивающих катионы, облегчает их прохождение через канал, снижая энергию иона. На рис. 15.1 и 15.2 приведены энергетические профили Ыа - и К -каналов. Скорость проведения Ыа - [c.148]

Проводимость каналов. Воротные токи. Изменение потоков Ма и К ( На и г к) во время потенциала действия (рис. 16.1) обеспечивается двумя типами ионных каналов для Ма и К, проводимость которых по-разному меняется в зависимости от электрического потенциала на мембране. Ма - проводимость быстро нарастает и затем быстро экспоненциально уменьшается. Калиевая проводимость нарастает по 5-образной кривой и за 5 - 6 мс выходит на постоянный уровень. Восстановление натриевой проводимости до исходных значений происходит в 10 раз быстрее, чем калиевой проводимости. Вопрос о том, каким образом проводимость ионных каналов управляется электрическим полем, является одним из центральных в биофизике мембранных процессов. В модели Ходжкина - Хаксли предполагается, что проводимость для ионов Ма и К регулируется некоторыми положительно заряженными управляющими частицами, которые перемешаются в мембране при изменениях электрического поля. Смещение положения этих частиц в мембране зависит от приложенного потенциала и соответствующим образом открывает или закрывает ионный канал. Считается, что в случае калиевой проводимости имеются четыре активирующие канальную проводимость частицы. В случае Ма - канала предполагается наличие трех активирующих частиц, необходимых для открывания, и одной инактивирующей частицы-для закрывания канала. На основе этих предположений удалось построить математическую модель, с высокой точностью воспроизводящую нервный импульс. Главное достижение состоит в разделении трансмембранных токов на отдельные компоненты (г на и г к) и в экспериментальном изучении их свойств. В функциональной структуре канала были выделены элементы, ответственные за механизмы селекции ионов (селективный фильтр), активации (активационные ворота) и инактивации канала (инактивационные ворота) (рис. 16.2). Движение заряженных управляющих частиц в канале (воротных частиц) обнаруживается экспериментально по возникновению воротных токов. Они появляются в результате смещения частиц в мембране под влиянием наложенного на мембрану электрического импульса. Удалось обнаружить воротные токи смещения, связанные с частицами, отрывающими Ма-канал. Вместе с [c.154]

При замене Na l в растворе, окружающем нервные волокна, на Li l или хлориды аммония, гидроксиламмо-ния и некоторых других катионов, форма кривой входящего тока (кривая 3 на рис. 60) не изменяется, изменяется величина этого тока. Это говорит о том, что натриевые каналы открываются по-прежнему, но вместо Na+ через них снаружи внутрь проходит теперь другой катион Li+ или NHt чем выше проницаемость каждого натриевого канала для данного катиона, тем больше будет ток через этот канал. Например, для Li+, Na+, К+, Rb+ и s+ относительная проницаемость натриевых каналов в мембранах аксонов моллюсков характеризуется рядом Ри Рыа Рк PRb P s = ПО 100 8 2,5 1,7. В мембранах перехвата Ранвье нервных волокон этот ряд выглядит так Ри Рыа Рк = 94 100 9. Мы видим, что натриевые каналы в 11—12 раз лучше пропускают Na+, чем К+. В то же время ряд проницаемостей для К+-каналов показывает их калиевую селективность Рц Рыа Рк = Ркь Ps = = 1,8 1 100 91 8. [c.167]

Причину селективности каналов нужно искать в особенностях их строения. Натриевые каналы, по всей видимости, представляют собой белковые образования. УФ-об-лучение инактивирует натриевые каналы, лричем максимум в спектре действия инактивации лежит при 280 нм, т. е. соответствует максимуму в спектре поглощения белков. Протеолитические ферменты, такие как проназа, папаин и фицин, гидролизуют тот участок натриевого канала, который ответственен за его инактивацию. По-видимому, белковую природу имеют и калиевые каналы. [c.167]

Проведение нервных импульсов зависит главным образом, а во многих аксонах позвоночных почти полностью, ог потенциал-зависимых натриевых каналов. Первоначально импульсы генерируются мембраной аксонного холмика, где таких каналов очень много. Но дпя осуществления особой функции кодирования мембрана аксонного холмика должна содержать еще по меньшей мере четыре класса ионных каналов - три избирательно проницаемых для ионов калия и один проницаемый для Са , Три разновидности калиевых каналов обладают различными свойствами - мы будем называть их медленными, быотрымии зависимыми к шевъши. каналами. Кодирующие функции этих канала наиболее изучены на гигантских нейронах моллюсков, но те же принципы используются, по-видимому, и в других нейронах. [c.322]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология