Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование

Отличия фотофосфорилирования от окислительного фосфорилирования в митохондриях 1) в тилакоидах направление переноса протонов и электронов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране 2) внутри тилакоида сконцентрирован положительный заряд из-за накопления протонов, а на внешней стороне мембраны.тилакоида — относительный отрица- [c.197]

Механизм циклического фотофосфорилирования для лучшего рассмотрения может быть подразделен на три фазы а) образование под действием света эндогенных донора и акцептора электронов б) электронный переход от донора к акцептору по фотосинтетической цепи транспорта электронов в) соединение реакций фосфорилирования с транспортом электронов. Фазы б) и в), возможно, идентичны в некоторых отношениях со своими дублерами в окислительном фосфорилировании, но фаза а) специфична для циклического фотофосфорилирования. [c.329]

Другие механизмы образования АТФ непосредственно связаны с использованием кислорода цитохромными системами, которые осуществляют перенос электронов или водорода (окислительное фосфорилирование), а также с системами фотосинтеза, в которых необходимая энергия поставляется за счет света (фотофосфорилирование). И в этом случае оказалось, что наиболее существенной стадией синтеза АТФ является фосфорилирование АДФ, а не аде-нозпп-5 -фосфата (АМФ). Однако известна реакция миокиназного типа, в которой эти три нуклеотида связаны между собой таким образом, что АМФ обратимо фосфорилируется АТФ с образованием двух молекул АДФ [c.312]

Одну из интересных гипотез, объясняющих механизм образования АТФ в митохондриях в процессе окислительного фосфорилирования, предложил В. С. Скулачев. Есть основания считать, что эта гипотеза может быть плодотворной и при рассмотрении фотофосфорилирования в хлоропластах. В. С. Окулачев обратил внимание на то, что при удалении из митохондрий адениинуклео-тидов нарущается сопряжение и фосфорилирование (при переносе электронов по цитохромам). Добавление АТФ в среду восстанавливало первоначальное сопряжение. Это привело к мысли об особой роли адениннуклеотидов в образовании АТФ. [c.205]

Различают фотофосфорилирование, окислительное и субстратное фосфорилирование. Фотофосфорилирование осуществляется при фотосинтезе растений. Им обозначают индуцированное светом образование АТФ изолированными хлоропластами в соответствии с уравнением АДФ + Фц + nЛv -> АТФ. [c.211]

Вещества, ингибирующие электронный транспорт, как следствие ингибируют также окислительное фосфорилирование, фотосинтез и фотофосфорилирование. Некоторые вещества (например, динитрофенол), которые разобщают или ингибируют фосфорилирование или ингибируют стадию выделения кислорода в процессе фотосинтеза, могут не оказывать влияния на электронный транспорт или даже стимулировать его. [c.251]

Таким образом, опыты с изолированными хлоропластами доказали, что в акте фотосинтеза имеет место непосредственное преобразование поглощаемой хлорофиллом энергии кванта света в энергию химических связей молекул АТФ. Поскольку этот процесс осуществляется только за счет энергии света, он носит название фотосинтетического фосфорилирования или фотофосфорилирования, в отличие от окислительного фосфорилирования, имеющего место в акте дыхания. [c.156]

По Арнону, минимальная температура, при которой возможно образование АТФ, равна —10°, в то время как окислительное фосфорилирование в митохондриях прекращалось уже при —2°С. Интересно, но еще окончательно не доказано мнение о том, что циклическое фотофосфорилирование может осуществляться при более низких температурах, по сравнению с нециклическим. [c.201]

На основании выявленной чувствительности к вышеуказанным ингибиторам, Арнон пришел к выводу об общности части ферментативного аппарата циклического фотофосфорилирования с окислительным фосфорилированием. Подавление окислительного фосфорилирования антимицином А вызывается тем, что этот ингибитор блокирует перенос электрона между цитохрсмами Ъ и с в электронтранспортной цепи в митохондриях. Но аналогии высказывается предположение о возможном действии антимицина А на участке фотосинтетической цепи транспорта электронов между цитохромами и f и этим аргументируется участие цитохромов в циклическом пути переноса электрона. Прямых доказательств участия этих цитохромов в циклическом переносе электрона нет. [c.209]

Особую группу составляют К+-зависимые разобщающие агенты — ионофорные агенты. Сюда относятся валнномицин, грамицидин, нонактин. Соединения этой группы характерны тем, что для проявления их действия необходимо присутствие катионов К" . Разобщающим агентом как окисления, так и фотофосфорилирования является дезаспидин — токсин, выделенный из папоротников. Фото сфорилирование разобщается ионами НН , которые не вызывают разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях. Естественным разобщающим агентом процессов окисления и фосфорилирования в организме человека и животных является гормон щитовидной железы — тироксин и др. [c.200]

АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза — за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фосфорилирования. Если энергию для фосфорилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилировании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе). [c.344]

Появление Оз открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь. соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования —окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. [c.438]

Индуцированный светом поток электронов в хлоропластах как циклический, так и нециклический, сопрякен с образованием макроэргических соединений фосфора (АТФ). Вввду сопряженности синтеза АТФ с некоторыми окислительно-восстановительными реакция-ш в транспортной цепи электронов пути переноса последних обсуждаются еще в главе "Фотосинтетическое фосфорилирование". Компоненты транспортной цепи электронов от вОды к СО2, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участии, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [c.171]

Фотосинтетический перенос электронов и фотофосфорилирование в хлоропластах во многом сходны с переносом электронов и окислительным фосфорилированием в митохондриях. Это сходство проявляется в следующем 1) реакционные центры, переносчики электронов и ферменты, участвующие в образовании АТР, находятся в мембране тилакоидов 2) необходимым условием фотофосфорилирования является целост- [c.699]

В 1954 г. Даниэль Арнон со своими сотрудниками в Калифорнийском университете в Беркли обнаружил, что при фотосинтетическом переносе электронов в освещаемых хлоропластах шпината из ADP и фосфата синтезируется АТР. Одновременно и независимо от них Альберт Френкель в Университете штата Миннесота наблюдал синтез АТР в освещаемых хроматофорах (мембранных пигментсодержащих структурах), выделенных из фотосинтезирующих бактерий. Обе группы исследователей пришли к выводу, что какая-то часть световой энергии, улавливаемой фотосинтетичес-кими системами этих организмов, трансформируется в энергию фосфатной связи АТР. Этот процесс стали назьшать фотосинтетическим фосфорилированием или фотофосфорилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, протекающего в дышащих митохондриях. [c.698]

Согласно уравнению на стр. 428, для восстановления одной молекулы СОг необходимы 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ-Н. Для образования двух молекул НАДФ-Н (см. рис. 29) фотосистема I должна поднять на более высокий энергетический уровень четыре электрона, столько же электронов должна дать фотосистема II. для получения одной молекулы Ог. Так как для отщепления одного электрона необходим один световой квант, то для образования двух молекул НАДФ-Н и одной молекулы Ог необходимы 8 квантов. Если считать, что на каждую пару электронов в течение всего процесса приходится одно фотофосфорилирование, то при переходе двух пар электронов от фотосистемы II к фотосистеме I должно образоваться две молекулы АТФ. Однако для восстановления СОг необходимы три молекулы АТФ. Если перенос пары электронов сопряжен с фотофосфорилированием в двух местах, как предполагают многие исследователи, то возникают четыре молекулы АТФ. Возможно, что при определенных условиях вступает в действие циклический поток электронов, который вырабатывает только АТФ. Эффективность фотосинтеза в природе намного ниже величин, вычисленных, исходя из молекулярных процессов. Например, сахарный тростник запасает в виде органических соединений до 8% поглощенной световой энергии. Кроме того, суммарная эффективность фотосинтеза понижается за счет процессов фотодыхания, протекающего в митохондриях фотосинтезирующих клеток. Фотодыхание рассматривают как короткозамкнутую цепь фотосинтеза, при котором восстановительная способность электронов расходуется не на восстановление СОг, а на восстановление молекулярного кислорода. Оно не сопровождается окислительным фосфорилированием АДФ. [c.429]

На ход процессов окислительного фосфорилирования свет непосредственно не влияет. Окислительное фосфорилирование — процесс строго аэробный, тогда как фотофосфорилирование может протекать в анаэробных условиях, например в атмосфере азота. При окислительном фосфорилировании транспорт электронов от органической молекулы к кислороду осуществляется только по градиенту с высвобождением на отдельных участках [c.248]

Широко известно, что существует три группы гипотез, в которых пытаются объяснить окислительное фосфорилирование. Эти гипотезы были созданы главным образом на основании работ с митохондриями. Разумеется, в тех же самых гипотезах содержатся противоречивые мнения по поводу объяснения фотофосфорилирования 1) химическая гипотеза 367, 1726—1728] 2) химио-осмотическая гипотеза Митчелла 1277, 1284, 1723] и 3) конформационная гипотеза [263, 264, 747—750]. Гипотезу Митчелла мы уже упоминали в связи с происхождением фотосинтеза (S, 3). [c.140]

Если НАДФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона от ферредоксина, то поток электронов направляется по другому пути, акцептируется цитохромами циклической системы транспорта и используется в синтезе АТФ. В настоящее время признается, что оба вида фосфорилирования независимы друг от друга и осуществляются при участии разных систем. С другой стороны, работа с ингибиторами показала, что в изолированных хлоропластах можно подавить одними и теми же веществами как окислительное, так и фотофосфорилирование. Это может быть результатом малой избирательности ингибитора, а такл е следствием общности отдельных звеньев аппарата окислительного и фотофосфорилирования. [c.34]

Невозможно (да и не нужно, поскольку читатель всегда может обратиться к имеющейся на эту тему обширной литературе) изложить или обсудить все гипотезы [453, 754, 755, 801, 1082, 1488, 1502, 1504, 1805]. Следует, однако, подчеркнуть, что окончательно можно будет принять только ту из них, в которой будет дано удовлетворительное объяснение роли мембран. Как мы уже указывали 7,А), и окислительное фосфорилирование, и фотофосфорилирование никогда не наблюдались в жидкой среде, т. е. в отсутствие мембран. Мембраны могут отделять отсеки с различными концентрациями ионов или электрическими потенциалами, а фосфорилирование может зависеть именно от градиентов этих величин. [c.140]

Пек предположил, что в ранние периоды могло протекать смешанное брожение с окислением восстановленной серы органическими веществами этот процесс был сопряжен с фосфорилированием на уровне субстрата, по-видимому схожим с реакцией 15.1. Однако можно сомневаться, что в первичном бульоне существовали органические соединения с окис-лительно-восстановительным потенциалом, достаточно высоким для таких реакций брожения, идущих в темноте [286, 287]. Но существовали они или нет, трудно представить себе путь от фосфорилирования на уровне субстрата к потоку электронов и окислительному фосфорилированию. Вероятно, в любом случае следует производить окислительное фосфорилирование от фотофосфорилирования. [c.158]

Окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование [c.309]

Рассмотрены три модели сопряжения окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования химическая гипотеза (образование высокоэнергетического интермедиата), хемиосмотическая гипотеза (сопряжение через циркулирующий поток протонов) и гипотеза параллельного сопряжения (представляющая собой комбинацию двух первых). Показано, что эти три модели включают различные комбинации шести возможных способов сопряжения. [c.344]

I. Фотофосфорилирование, подобно окислительному фосфорилированию, запускается протонодвижущей силой, и. следовательно. для его осуществления требуется замкнутое пространство (компартмент.) [c.201]

Появление молекулярного кислорода открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь соединения, имеющие биогенное происхождение). Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженному с ней механизму фосфорилирования, так называемому окислительному фосфорилированию. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В мире прокариот обнаружено огромное разнообразие тршов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов-электронов. [c.366]

Окислительное фосфорилирование, фотофосфорилирование и субстратное фосфорилирование — основные пути, по которым в живых организмах создается фонд свободной энергии в форме высокоэргических соединений. [c.212]

Обращают на себя внимание также принципиальные различия между обоими видами фотофосфорилирования при сопоставлении их с окислительным. Циклическое фотофосфорилирование не связано с использованием какого-либо химического субстрата и не требует наличия акцепторов для электронов. Свободнук> энергию для синтеза АТФ здесь доставляет только свет, а хлорофилл является одновременно донором и акцептором электронов. Нециклическое фосфорилирование в этом отношении напоминает окислительное, поскольку для него требуется экзогенный донор электронов (НгО) и акцептор последних (пиридиннуклеотиды). Однако наряду с этим нециклическое фосфорилирование отличается от окислительного в отношении зависимости этих процессов от температуры (табл. 22). [c.249]

Ключевую роль в процессах переноса (превращения) энергии играет аденозйнтрифосфат (АТФ). В фотосинтезирующих растениях АТФ образуется двумя путями фотофосфорилированием и окислительным фосфорилированием. Системы, в которых протекают процессы высвобождения и трансформации энергии, тесно связаны с биологическими мембранами. Около 90% всех мембран в клетках фотосинтезирующих растений приходится на фотосинте-тические мембраны. Кроме того, процессы дыхания и окислительного фосфорилирования происходят также на внутренних мембра- [c.46]

Фотофосфорилирование в хлоропластах (и хроматофорах бактерий) во многом похоже на окислительное фосфорилирование. Так, если суспензия хлоропластов класса II (с разрушенной внешней оболочкой), в которых имеется свободный доступ метаболитов и реагентов к преимущественно интактным гра-нальным мембранам, освещается в среде, содержащей АДФ и Фн, то проис.ходит синтез АТФ [2]. Как и в митохондриях, этот синтез сопряжен с транспортом электронов, который здесь идет от воды к НАДФ. Движущую силу для транспорта создает энергия излучения, поглощенного двумя различными фотосистемами. Электроны текут спонтанно вдоль цепи окислительновосстановительных ферментов, как и при окислительном фосфорилировании, при этом образуется АТФ. Однако в данном случае отношение Р/2е редко превосходит 1 [3]. [c.311]

Исследование разобщения и сравнение разобщенных процессов с окислительным фосфорилированием позволяют глубже попять механизм самого фотофосфорилирования. Было показано, что ЭДТА удаляет из хлоропластов белок, служащий для сопряжения этих двух процессов. Б то же время механизм действия остальных, в химическом отношении совершенно различных, разобщающих агентов пока остается не выясненным. Понимание взаимодействия переноса электронов и фосфорилирования еще более затрудняется вследствие тех особенностей, которые свойственны различным медиаторам переноса электронов, особенно ферредоксину и ФМС. Так, например, согласно наблюдениям Дэвенпорта [20], скорость медиируемого фер-редоксином восстановления метгемоглобина может увеличиваться в присутствии аммиака, но не в присутствии фосфорилирующих аген- [c.576]

Таким образом, процесс фосфорилирования АДФ сопряжен с одной или несколькими цепями переноса электронов [3, 12, 25, 26]. Фотофосфорилирование, вероятно, имеет много общего с окислительным фосфорилированием. Был даже выделен фактор сопряжения фотофосфорили-рования, обладающий АТФ-азной активностью, индуцируемой ионами Са + [3]. Найдено также, что во время переноса электронов граны хлоропластов подвергаются характерным конформационным изменениям [3]. Для объяснения механизма фотофосфорилирования предлагаются три основные гипотезы (см. стр. 409) [3]. [c.428]

Кальций активирует ряд ферментных систем клетки дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, глю-козо-6-фосфатдегидрогеназа, NADP-зависимая изоцитратде-гидрогеназа), а-амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агрегации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование. [c.248]

Роттенберг [29] отметил, что примерное совпадение разобщителей окислительного фосфорилирования в митохондриях и фотофосфорилирования в хлоропластах указывает на сходные механизмы сопряжения обоих процессов. Мы пока еще не обсуждали механизм сопряжения при окислительном фосфорилировании. Хотя нельзя полностью исключить тот факт, что механизмы сопряжения в митохондриях и хлоропластах могут оказаться совершенно различными, такая возможность представляется маловероятной. Поэтому нет смысла ограничивать обсуждение только какой-нибудь одной из этих двух систем. Од- [c.311]

Подход, описанный ранее, можно использовать при анализе как окислительного фосфорилирования, так и в основном фотофосфорилирования независимо от деталей механизма. Можно рассмотреть систему в различных условиях опыта, описываемых уравнениями неравновесной термодинамики. Проще всего рассмотреть ситуацию, в которой функция диссипации сводится к двум членам, так что каждый поток зависит только от двух сил. Степень сопряжения q, которая характеризует результирующую двухпотоковую систему, определяется частными условиями опыта [6]. Поскольку обычно нас интересует превращение свободной энергии окисления в свободную энергию фосфорилирования, мы особо рассмотрим только те случаи, когда член /нАрн равен нулю, т. е. режимы статического напора и установившегося потока. [c.323]

Хлор участвует в энергетическом обмене у растений, активируя как окислительное фосфорилирование, так и фотофосфорилирование. Он необходим для активации и выделеЕ-Еия кислорода в процессе фотосинтеза и.золнрованиь[ми хлоропластами. ЗСлор положительЕЕо влияет на поглощение кислорода корнями.. Для роста и развития растений достаточны весьма малые концентрации этого элемента. [c.288]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология