Дыхательная цепь в митохондриях растений

Рис. 10. Упрощенная схема первичных электронтранспортных реакций фотосинтеза высших растений, представленная в виде сопряжения двух фотосинтетических реакционных центров (ФРЦ ФС II, ФРЦ ФС I) и цитохромного комплекса b f аналогичного комплексу III дыхательной цепи митохондрий

Дыхательная цепь митохондрий растений изучена гораздо хуже, чем дыхательная цепь животных митохондрий. Известно, однако, что [c.69]

Фиг. 36. Схема дыхательной цепи в митохондриях высших растений. Показаны пути переноса электронов от изоцитрата, а-кетоглутарата и малата.

Рнс. 7-30. Хиноны - важные переносчики электронов в дыхательной цепи Па каждый принятый электрон хинон захватывает из окружающей водной среды по одному протону при этом он способен переносить как один, так и два электрона. Когда хинон отдает свои электроны следующему переносчику, протоны высвобождаются. В митохондриях млекопитающих хинон представлен убихиноном (коферментом Q), показанным на рисунке длинный гидрофобный хвост, удерживающий убихинон в мембране, обычно состоит из 10 пятиуглеродных изопреновых единиц У растений соответствующим переносчиком служит пластохинон, который почти не отличается от убихинона. Для простоты убихинон и пластохинон [c.452]

В митохондриях растений до сих пор не было осуществлено выделение отдельных компонентов фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.254]

ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ В МИТОХОНДРИЯХ РАСТЕНИЙ [c.125]

X. Дыхательная цепь в митохондриях растений........................69 [c.619]

Мембраны, в которых локализованы ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования, называют сопрягающими мембранами. Примерами таких мембран являются внутренняя мембрана митохондрий, клеточная мембрана аэробных бактерий с дыхательным типом энергетики, хроматофоры фотосинтезирующих бактерий и мембраны тилакоидов хлоропластов зеленых растений. Отличительным признаком сопрягающих мембран является их способность образовывать АТФ за счет энергии внешних ресурсов. [c.398]

И Цыбакова высказали предположение, что этот новый тип фосфорилирования сопряжен с переходом водорода от НАД-Нг к кислороду через реакции дыхательной цепи. Последующие работы подтвердили это предположение и показали, что при переходе каждой пары водородных атомов или электронов через реакции дыхательной цепи может происходить максимум три фосфорилирования. Прямое доказательство того, что фосфорилирование происходит не только на уровне субстратов, но и на уровне переносчиков водорода, было получено в 1951 г., когда Ленинджер показал, что при окислении НАД-Нг кислородом в митохондриях печени крысы отношение Р/0 близко к трем. Фосфорилирование в дыхательной цепи у растений впервые показали Миллер, Боннер, Аксельрод и Бандурский [22], которые использовали митохондрии, выделенные из проростков маша, и кислоты цикла Кребса в качестве субстратов. Эти авторы получили более низкое отношение Р/0 по сравнению с найденным для митохондрий животного происхождения. Поэтому возникло предположение, что митохондрии растений не эффективны как фосфорилирующие системы. Более поздние исследования показали, что митохондрии растений окисляют промежуточные продукты цикла Кребса, причем отношение Р/0 сравнимо с отношением, полученным для митохондрий животных. [c.243]

Получены предварительные данные об участии кофермента Р в дыхательной цепи у растений. При добавлении янтарной кислоты к суспензии митохондрий из цветной капусты наблюдалось уменьшение поглощения света в области длин волн от 250 до 300 ммк [c.219]

Роль витамина К в дыхательной цепи не вполне ясна. Экстракты из бактерий и митохондрии печени при облучении ультрафиолетовыми лучами теряют способность катализировать в дыхательной цепи фосфорилирование. Способность катализировать фосфорилирование можно специфически восстановить, добавив витамин К. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что витамин К восстанавливает фосфорилирование между НАД-Нг и цитохромом Ь. Возможная функция витамина К в фосфорилировании в дыхательной цепи рассматривается на стр. 252. Роль витамина К в дыхательной цепи растений неизвестна. [c.221]

Митохондрии растений и животных имеют сходную организацию дыхательной цепи, хотя между ними имеются определенные различия. Растительные митохондрии имеют альтернативный цианид-резистентный путь переноса электронов и способны окислять экзогенный НАДН. [c.8]

Дыхательная цепь митохондрий растений и животных имеет сходную организацию, основные отличия касаются цианид (СК )-резистентного пути переноса электронов и строения НАДН-дегидрогеназного сегмента дыхательной цепи. Растительные митохондрии способны оьсислять как эндогенный, так и экзогенный НАДН (Dou e, 1985). Все переносчики электронов в митохондриях сгруппированы в четыре комплекса. [c.135]

Регуляцию дыхания можно лучше всего показать на митохондриях животных (фиг. 66, А). Никакого поглощения кислорода не происходит, когда митохондрии инкубируют в присутствии субстрата (глутаминовой кислоты), фосфата и кислорода. Быстрое поглощение кислорода начинается только после добавления АДФ и продолжается до тех пор, пока концентрация АДФ не уменьшится до низкого уровня в результате фосфорилирования в дыхательной цепи. Эту последовательность явлений можно повторить, снова добавляя АДФ. В митохондриях растений (фиг. 66, Б) заметное поглощение кислорода происходит и в отсутствие АДФ. Это показывает, что использованные в данной работе митохондрии растений не имели таких прочно сопряженных систем, как препараты митохондрий из животных тканей. Добавление АДФ к митохондриям растений вызывает значительное усиление поглощения кислорода. Затем интенсивность поглощения кислорода постепенно уменьшается по мере того, как добавленный АДФ фосфорилируется в АТФ. Дальнейшие прибавки АДФ приводят к повторению всей последователь- [c.244]

Pii . 3 Влияние ингибиторов на отдельные участки дыхательной цепи митохондрий растений(по МоПег, 2002) [c.10]

Пластохиноны — переносчики, близкие к убихинону дыхательной цепи митохондрий. Пластохиноны обнаружены только у высших растений и водорослей, выделяющих в ходе фотосинтеза кислород. Их концентрация в хлоропластах довольно высока. Так, например, на 100 молекул хлорофилла приходится около 20 молекул плас-тохинонов. Известно четыре типа пластохинонов А, В, С и О. К пластохинонам иногда относят также токоферолы, токохиноны и витамин Кь Как показали специальные опыты, критическое значение для транспорта электронов имеет пластохинон С. По структуре пластохиноны представляют собой метилированные производные п-бензохи-нонов, соединенные с изопреновыми цепочками различной длины. Окислительно-восстановительные превращения происходят в бензольном кольце хинонной головки К = 0 + е+Н+ К—ОН [c.70]

Среднее содержание меди в растениях 0,0002%, или 0,2 мг на 1 кг массы, и зависит от видовых особенностей и почвенных условий. В растительную клетку медь поступает в форме Си ". В клетке 2/3 меди может находиться в нерастворимом, связанном состоянии. Относительно богаты этим элементом семена и растущие части. Около 70% всей меди, находящейся в листьях, сконцентрировано в хлоропластах и почти половина — в составе пластоцианина, осуществляющего перенос электронов между ФС П и ФС I. Она входит в состав медьсодержащих белков и ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидрокси-лирование монофенолов — аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы. Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий. [c.255]

Все эти данные могут быть отнесены и к тилакоидам цианобактерий, представляющих собой эволюционные предшественники хлоропластов. В этом случае необходимо лишь дополнить схему на рис. 29 дыхательной цепью, которая у цианобактерий находится в той же тилакоидной мембране, что и фотосинтетическая редокс-цепь. (У растений дыхательная цепь вынесена в митохондрии.) Взаимодействие дыхательной и фотосинтетической цепей, обслуживаемых на средних своих участках одними и теми же компонентами Q-циклa, будет рассмотрено в разд. 3.4.4. [c.76]

Терминальный участок дыхательной цепи клеток и тканей. Ингибиторами терминальной оксидазы дыхательной цепи митохондрий являются цианиды, азид натрия, сульфид натрия, СО. В срезах, клетках и перфузируемых органах они подавляют дыхание, активный транспорт ионов и восстанавливают остальные переносчики дыхательной цепи [158, 167, 493—498]. Их эффект сходен с действием аноксии. Однако даже при высоких концентрациях ингибиторов в клетках и тканях трудно получить полное подавление дыхания. Так как в митохондриях тканей млекопитающих (в отличие от дрожжей, бактерий, грибов и растений) активность альтернативной основной дыхательной цепи оксидазы, чувствительной к производным гид-роксамовой кислоты, не выявлена, наличие ЦРД в тканях и клетках связывается с немитохондриальными кислородзависимыми процессами [2, 498]. Из табл. 9 видно, что величина ЦРД зависит от окисляемого субстрата. [c.102]

В ряде работ показано влияние генов, локализованных в определенных хромосомах ядра, на активность митохондрий при гипотермии (Усова, Федотова, 1979 Войников, 1989). Было установлено, что охлаждение морозоустойчивых растений озимых злаков вызывает значительные изменения в интенсивности работы дыхательной цепи митохондрий и в степени сопряженности процессов окисления и [c.90]

Два флавопротеидных фермента, играющих большую роль в дыхательной цепи, выделены в очищенном состоянии. Это сукцинатдегидрогеназа и НАД-Нг-цитохром-с-редуктаза. Сукцинатдегидрогеназа получена в виде почти гомогенного фермента из митохондрий бычьего сердца. Она содержит одну молекулу ФАД и 4 атома негеминового железа на молекулу фермента. Сукцинатдегидрогеназа катализирует восстановление сукцинатом феназинметасуль-фата и феррицианида метиленовый синий, цитохром с и кислород не восстанавливаются. НАД-Нг-цитохром-с-редуктаза выделена из сердечной мышцы и из частиц, переносящих электроны (см. стр. 225). Как и сукцинатдегидрогеназа, она содержит одну молекулу флавина (точное химическое строение его неизвестно) и 2—4 атома негеминового железа на молекулу фермента. Негеминовое железо у этих двух ферментов, вероятно, играет важную роль в восстановлении цитохрома с. Показано [3], что негеминовое железо в НАД-Нг-Цитохром-с-редуктазе во время катализа претерпевает восстановление и окисление. Недавно из растений были получены растворимые препараты сукцинатдегидрогеназы, а из митохондрий проростков гороха и из початка Arum в частично очищенном виде получена растворимая НАД-Нг-цитохром-с-редуктаза. [c.212]

Цитохромы в высших растениях содержатся в значительно меньшей концентрации, чем в животных, дрожжах и бактериях. Тем не менее все приведенные в табл. 19 цитохромы, являющиеся компонентами дыхательной цепи, возможно за исключением цитохрома l, найдены в растениях. Многие эти компоненты можно обнаружить, исследуя срез растительной ткани с помощью спектроскопа с малой дисперсией. Исследование препаратов митохондрий посред- TBOiM чувствительных спектрофотометрических методов позволяет более подробно изучить эти компоненты (см. стр. 222). [c.216]

Значение а-окисления в растениях неясно. Исследование митохондрий арахиса показывает, что скорости окисления 1-С -пальми-тиновой кислоты при Р- и а-окисленин приблизительно равны. а-Окисленне энергетически совсем не столь продуктивно, как р-окисление. При каждом обороте цикла а-окисления образуется 1 молекула восстановленного НАД. Окисление одной молекулы восстановленного НАД в дыхательной цепи дает три молекулы АТФ. Таким образом, отщепление каждого двууглеродного фрагмента при а-окислении приводит к образованию только 6 молекул АТФ по сравнению с 16 молекулами, которые получаются в результате отщепления каждого двууглеродного фрагмента при сочетании р-окисления и цикла Кребса. Кроме того, а-окнслеиие может претерпевать только ограниченное число высокомолекулярных жирных кислот. [c.314]

Близки по строению к витамину К убихиноны. Они открыты в 1957 г. в лабораториях Р. Мортона и Ф. Крейна строение установлено К. А. Фолкерсом. Убихиноны синтезируются как растениями, так и организмами животных и локализуются во внутренних мембранах митохондрий, микросомах, аппарате Гольджи. Их действие связано с передачей электронов в системе дыхательной цепи и в окислительном фосфори-лировании. Они участвуют также в процессе фотосинтеза. [c.95]

Итак, в цепь, входят пять различных цитохромов. Кофер-мент Q известен также как убихинон 8,Д), цитохром (а+ + аз)—как цитохромоксидаза [1120, 1201]. Флавопротеиды, кроме ФП1, функционируют совместно с дегидрогеназами, специфичными для доноров электронов (кроме НАД-Н), например с сукцинатдегйдрогеназой. В дальнейшем будет коротко сказано о нескольких аберрантных дыхательных цепях в митохондриях высших растений 22, Д). Чтобы не усложнять изложение, мы не будем здесь упоминать об участии в дыхательной цепи Fe—S-протеидов, не содержащих гемогруппы, 7, Г), которым, однако, сейчас придают все большее значение. [c.139]

Однако в некоторых отношениях главные пути у р.асте-ний и животных все же различаются. Например, свойства цитохромов и флавопротеидов в растительных митохондриях несколько отличаются от свойств их в животных митохондриях. Более того, у растений наблюдаются дополнительные пути, значение которых в количественном отношении может цревосходить значение главного пути. Прежде всего митохондриальная дыхательная цепь растений имеет нечувствительный к цианиду ( И к СО) камп Онент [190]. Важность этого компонента варьирует у разных видов И тканей, а также сильно зависит от физиологических услов ий и развития. [c.217]

Мембраны, несущие ферменты переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования, называются сопрягающими. К ним относятся внутренняя мембрана митохондрий, мембрана тилакоидов хлоропластов зеленых растений, мембрана хроматофоров фотосинтезирующих бактерий и клеточные мембраны аэробных бактерий, обладающих дыхательным типом энергетики. Они характеризуются толщиной в 7,0—9,0 нм, преобладанием белков над липидами (2 1), низким содержанием холестерола и наличием кардиолипина примерно третья часть входящих в их состав белков принадлежит ферментам дыхательной цепи, собранным в ансамбли (рис. 129),— в каждой митохондрии клеток печени крысы, например, их содержится несколько тысяч. [c.424]

Однако существование значительных колебаний чувствительности дыхания митохондрий, изолированных из клеток эукариотов, к цианиду и антимицину А [515], а также бактерий и митохондрий высших растений [365], не могло быть понято в рамках схемы Варбурга—Кейлина и объяснено особенностями взаимодействия ингибиторов с компонентами дыхательной цепи. У некоторых растений величина ЦРД очень велика и может составлять 60—95% [c.172]

Эндосимбиотическая гипотеза. Клеточные органеллы эукариот имеют много фундаментальных общих черт с прокариотическими клетками. Они содержат кольцевые молекулы ДНК, их рибосомы относятся к типу 70S, а мембраны содержат компоненты электрон-транспортной цепи (флавины, хиноны, Fe-S-содержащие белки, цитохромы) и выполняют функцию дыхательного или фотосинтетического преобразования энергии. Согласно симбиотической гипотезе, митохондрии происходят от бесцветных аэробных бактерий, а хлоропласты-от цианобактерий, сделавшихся эндосимбионтами каких-то примитивных эукариотических клеток. В дальнейшем должна была произойти очень большая специализация функция регенерации АТР была передана клеточным органел-лам. Наружная мембрана эукариотической клетки не содержит компонентов электрон-транспортной цепи, С другой стороны, клеточные органеллы тоже не самостоятельны они, правда, обладают собственными молекулами ДНК, однако значительная часть информации, необходимой для синтеза их белков, находится в клеточном ядре. Примером может служить рибулозобисфосфат-карбоксилаза-ключевоп фермент ав-тотрофной фиксации Oj у зеленых растений. Она состоит из 8 боль- [c.26]

Многие различающиеся по химическим свойствам реагенты разобщают фосфорилирование п митохондриальный транспорт электронов, который в таком случае протекает с максимальной скоростью, но не сопровождается образованием АТР. Необычная природа такого процесса становится еще более очевидной из поведения дыхательных частиц мембраны таких бактерий, как Al aligenes fae alis. Эти частицы не обнаруживают никакого дыхательного контроля. Скорость дыхания полностью диктуется наличием окисляемого субстрата, и процесс идет с одинаковой скоростью как в присутствии, так и в отсутствие ADP + P,-, несмотря на то что если два последние компонента добавлены, то происходит образование АТР. Подобные примеры наблюдаются у многих микроорганизмов, ни у одного из которых не было обнаружено отношение Р/0 >2. Напротив, дыхание митохондрий животного или растения осуществляется с максимальной скоростью только в том случае, когда сопрягающий механизм нарушен и синтез АТР ослаблен или полностью прекращен. В течение четверти века в теориях, касающихся механизма окислительного фосфорилирования, доминировала точка зрения, согласно которой в процессе переноса электронов по электронпереносящей цепи должны возникать высокоэнергетические соединения, используемые затем для синтеза АТР, подобно тому как это происходит при гликолизе (гл. 14). Но такие промежуточные продукты не были обнаружены возможно, что они вообще не существуют. [c.444]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология